Eunotosaurus - Eunotosaurus

Eunotosaurus
Временной диапазон: Средняя пермь, 265.8–259 Ма
Eunotosaurus.jpg
Ископаемый образец, выставленный на Национальный парк Кару
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Рептилии
Clade:Pantestudines
Род:†Eunotosaurus
Сили, 1892 г.
Разновидность:
†E. africanus
Биномиальное имя
†Eunotosaurus africanus
Сили, 1892 г.

Eunotosaurus (латинский: Толстоспинная ящерица) - вымерший род рептилия, возможно, близкий родственник черепахи, с конца Средняя пермь (Капитанский сцена) Кару Супергруппа Южной Африки. В Eunotosaurus проживал в болотах юга Африки.[1] Это часто рассматривается как возможное "пропущенная ссылка «между черепахами и их доисторическими предками. Его ребра были широкими и плоскими, образовывая широкие пластины, похожие на панцирь примитивной черепахи, а позвонки были почти идентичны позвонкам некоторых черепах. Возможно, эти черепахоподобные черты эволюционировали независимо от те же особенности у черепах, хотя некоторые исследования предполагают Eunotosaurus настоящий, примитивный родственник черепахи. Другие анатомические исследования и филогенетический анализ показывают, что Eunotosaurus это парарептильный а не базальная черепаха.[2][3]

Описание

Восстановление Eunotosaurus africanus
Восстановление Eunotosaurus africanus

Eunotosaurus имел широкое тело, образованное девятью парами расширенных ребер, которые перекрывали друг друга. Самые передние ребра немного наклонены назад, а самые задние ребра немного наклонены вперед. Ребра имеют Т-образное поперечное сечение, каждое из которых имеет широкую плоскую поверхность наверху и узкий выступ, проходящий вдоль его длины внизу. Верхняя поверхность выпуклая, придает телу Eunotosaurus округлая форма. Каждая пара ребер соединяется с удлиненным спинной или задний позвонок. Большинство ребер срослись с позвонками, но некоторые более мелкие образцы Eunotosaurus есть пары ребер, которые соединяются с позвонками, но не срослись с ними. Существует девять спинных позвонков, что намного меньше, чем у других парарептилов. Шея Eunotosaurus короткий, состоящий из шести коротких шейные позвонки.[4]

Гистологический Анализ поперечных сечений ребер показывает, что они росли в три различных фазы по мере развития человека. Как и у большинства наземных позвоночных, первая фаза связана с ростом ребра. зачаток который окостеняет в реберную кость. Вторая фаза, которая отличается от большинства других наземных позвоночных, - это развитие костной полки над основным стержнем ребра с образованием Т-образной формы. Третья и последняя фаза - расширение нижнего гребня до каплевидной формы, усиливающее выступ. Хотя третья фаза уникальна для Eunotosaurus, вторая фаза также наблюдается у современных черепах. У черепах костяная полка, которая образуется из стержня ребра, становится пластиной панциря или панцирь. В каждом ребре Eunotosaurusзадняя поверхность нижнего гребня имеет Волокна Шарпея встроен в него. Волокна Шарпи помогают прикрепить мышцы к костям. Наиболее амниот имеют волокна Шарпея на заднем и переднем краях ребер, потому что ребра соединены друг с другом посредством межреберные мышцы, которые являются мышцами, помогающими дышать. Отсутствие волокон Шарпея на передней стороне ребер Eunotosaurus предполагает отсутствие функциональных межреберных мышц. У черепах также отсутствуют межреберные мышцы, а вместо этого у них есть мышцы, которые соединяются с нижней стороной ребер для передвижения. Если Eunotosaurus близок к предкам черепах, возможно, у него был аналогичный набор мышц.[4]

История учебы

Eunotosaurus был назван в 1892 году, но только в 1914 году он был предложен в качестве предка Chelonia, черепаха порядок. Английский зоолог Д. М. С. Уотсон утверждал, что Eunotosaurus был переходным периодом между котилозавры (теперь называется капториниды ) и Chelonia.[5] Он сравнил его с «Архихелоном», именем, которое он придумал для гипотетического предка-хелона, отметив, что его ребра оказались промежуточными между ребрами черепах и других четвероногих. У «Архихелона» Ватсона был тазовый пояс, который был сдвинут назад на позвоночник и помещен под оболочку. Однако окаменелости Eunotosaurus показывают, что таз находится в нормальном положении четвероногих и расположен над ребрами, а не внутри них, как у современных черепах.[6] Было обнаружено много окаменелостей, показывающих полужесткую, похожую на черепаху грудную клетку, которая, по-видимому, требовала походки черепахи.[7]

Eunotosaurus считался предком черепах до конца 1940-х годов. В своей книге 1956 года Остеология рептилий, Американский палеонтолог Альфред Шервуд Ромер утверждал, что Eunotosaurus не могут быть включены в состав Chelonia на основании имеющихся данных. Он поместил это в Анапсида в собственном порядке incertae sedis.[6][8]

Спустя столетие после своего названия, Eunotosaurus был известен менее чем по дюжине экземпляров, при этом по черепу известно очень мало материала. Несмотря на скудность материала, он был хорошо описан. Два дополнительных скелета были обнаружены в супергруппе Кару и описаны в 1999 году. В настоящее время они находятся в Институт палеонтологических исследований Бернарда Прайса в Йоханнесбург и Национальный музей, Блумфонтейн. Хотя относительно редко, Eunotosaurus достаточно распространен в Карру, чтобы использоваться в качестве биостратиграфического маркера. Он присутствует в верхнем Зона скопления тапиноцефала и во всех частях последующего Зона сборки Pristerognathus.[9]

Классификация

Ребра Eunotosaurus были очень широкими и плоскими, касаясь друг друга, образуя широкие пластины, похожие на панцирь черепахи. Более того, количество позвонков, размер позвонков и их строение почти идентичны таковым у некоторых черепах. Несмотря на много общего с черепахами, Eunotosaurus имеет череп, который имеет много общих характеристик с черепами более примитивных рептилий, в результате чего многие исследования помещают его в вымершую группу Парарептилия. Филогенетический Анализы, в которых для определения эволюционных взаимосвязей используются только физические характеристики окаменелостей и живых организмов, часто демонстрируют сильную поддержку обоих Eunotosaurus а черепахи являются потомками парарептилов, и в этом случае Eunotosaurus.[4] Тем не менее, анализы, которые также включают генетические данные от живых рептилий, убедительно подтверждают идею о том, что черепахи относятся к группе, называемой Диапсида, как близкие родственники любой из ящериц (в этом случае они будут лепидозавроморфы ) или птиц и крокодилов (делая их архозавроморфы ). Согласно этой точке зрения, расширенные ребра и аналогичные позвоночные столбы Eunotosaurus а черепахи могут быть эволюционная конвергенция.[10] Однако открытие Паппочелис, доисторический вид, чьи окаменелости демонстрируют смесь особенностей, обнаруженных в Eunotosaurus и зубастая черепаха Одонточелис, помогли решить проблему. Хотя анализ, включающий данные из Паппочелис нашел слабую поддержку идеи, что Eunotosaurus был парарептилем, он нашел более сильную поддержку гипотезы о том, что Eunotosaurus сам по себе был диапсидом, тесно связанным с черепахами, и что его очевидно примитивный анапсид череп, вероятно, был разработан как часть линии черепахи, независимо от парарептилов.[11]

Eunotosaurus был закреплен за собственной семьей, Eunotosauridae, в 1954 г.[12] Однако это имя вышло из употребления. В 1969 г. переведен в подотряд парарептильных клеток. Captorhinomorpha,[13] который сейчас[когда? ] считается принадлежащим к кладе Eureptilia.[14] В 2000 г. Eunotosaurus был помещен в кладу Parareptilia отдельно от черепах и котилозавров.[15] Филогенетический анализ парарептилов, проведенный в 2008 г. Eunotosaurus быть сестринский таксон из Milleretta и таким образом в семье Millerettidae.[16]

Eunotosaurus был включен в недавний филогенетический анализ 2010 года, целью которого было определить происхождение черепах.[17] В последнее время считались черепахами диапсиды на основе генетических и филогенетических данных и, таким образом, более тесно связаны с современными ящерицы, змеи, крокодилы, и птицы чем парарептилы. Однако с включением Eunotosaurus и Поздний триас корень черепаха Проганохелис, получившееся филогенетическое древо поместило черепах вне Диапсиды в положение, аналогичное первоначальному размещению черепах в качестве парарептилов. В этом исследовании утверждалось, что Eunotosaurus общие производные черты ребер и позвонков с самыми ранними черепахами, что делает его переходной формой. Исследование выявило несколько черт, которые объединяли Eunotosaurus с черепахами в настоящей кладе. К ним относятся широкие Т-образные ребра, десять удлиненных позвонков туловища, черепные бугорки (небольшие выступы на поверхности черепа) и широкий ствол. Кладу, состоящую из Eunotosaurus и черепах назвали Pan-Testudines (определяется как все животные, более тесно связанные с черепахами, чем с любой другой живой группой). Более производные пантестудины, такие как самая ранняя черепаха Одонточелис, есть пластрон.[17]

Следующее кладограмма показывает филогенетический позиция Eunotosaurus, из Руты и другие., 2011.[18]

Парарептилия  
 Мезозаврия  
 

Бразильозавр санпаулоенсис

 
 

Мезозавр tenuidens

 
 

Stereosternum tumidum

 
 
 
 

Eunotosaurus africanus

 
 Millerettidae  
 

Milleretta rubidgei

 
 
 

Broomia perplexa

 
 
 

"Миллерозавр" нуффилди

 
 
 

Milleropsis pricei

 
 

Millerosaurus ornatus

 
 
 
 
 
 Проколофонономорфа  
 

Австралотирис кузнец

 
 

Microleter mckinzieorum

 
 

Анкираморфа

 
 
 
 

Приведенная ниже кладограмма следует наиболее вероятному результату, полученному в результате другого анализа взаимоотношений черепах, опубликованного Райнером Шохом и Ханс-Дитером Сьюсом в 2015 году. Eunotosaurus быть настоящей ранней стволовой черепахой, хотя другие версии анализа нашли слабую поддержку ее как парарептиля.[11]

Архелозаврия
 

Архозавроморфа

 
 Лепидозавроморфа
 
 
 

†Kuehneosauridae

 
Лепидозаврия
 

Squamata

 
 

Ринхоцефалия

 
 
 
Pantestudines
†Зауроптеригия
 

†Эозауроптеригия

 
 
 

†Sinosaurosphargis

 
 

†Плакодонтия

 
 
 
 
 

†Eunotosaurus

 
 
 

†Паппочелис

 
 
 

†Одонточелис

 
 Testudinata  
 

†Проганохелис

 
 

Testudines

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Рекомендации

  1. ^ День, Майк; Рубидж, Брюс; Миндаль, Джон; Джира, Сифелани (2013). "Биостратиграфическая корреляция в Кару: случай среднепермского парарептильного Eunotosaurus". Южноафриканский научный журнал. 109 (3/4): 1–4. Дои:10.1590 / sajs.2013 / 20120030. ISSN  0038-2353.
  2. ^ Кокс, Си Би (1969). «Проблемная пермская рептилия Eunotosaurus». Бюллетень Британского музея естественной истории. 18: 167–196.
  3. ^ Бентон, М.Дж. (2016). "Китайские парейазавры". Зоологический журнал Линнеевского общества. 18 (4): 813–853. Дои:10.1111 / zoj.12389.
  4. ^ а б c Lyson, Tyler R .; Бевер, Гейб С .; Scheyer, Torsten M .; Hsiang, Allison Y .; Готье, Жак А. (2013). «Эволюционное происхождение панциря черепахи». Текущая биология. 23 (12): 1–7. Дои:10.1016 / j.cub.2013.05.003. PMID  23727095.
  5. ^ Уотсон, Д. (1914). "Eunotosaurus africanus Сили и предки хелонии ". Труды Лондонского зоологического общества. 11: 1011–1020.
  6. ^ а б Берк, A.C. (1991). «Развитие и эволюция плана тела черепахи: вывод внутренних аспектов эволюционного процесса из экспериментальной эмбриологии». Американский зоолог. 31 (4): 616–627. Дои:10.1093 / icb / 31.4.616.
  7. ^ Сумида, Стюарт С; Шон Модесто (2001). «Филогенетический взгляд на локомоторные стратегии у ранних амниот». Интегративная и сравнительная биология. 41 (3): 586–597. Дои:10.1093 / icb / 41.3.586. Получено 4 декабря 2008.
  8. ^ Ромер, А. (1956). Остеология рептилий. Чикаго: Издательство Чикагского университета. п. 772. ISBN  978-0-89464-985-1.
  9. ^ Rubidge, B.S .; Modesto, S .; Сидор, Ц .; Велман, Дж. (1999). "Eunotosaurus africanus от контакта Экка-Бофорт в провинции Северный Кейп, Южная Африка - последствия для развития бассейна Кару » (PDF). Южноафриканский научный журнал. 95: 553–555.
  10. ^ «Факты о черепахах: евнотозавр и эволюция черепах». All-About-Reptiles.com. Архивировано из оригинал 12 сентября 2010 г.. Получено 1 августа 2010.
  11. ^ а б Schoch, Rainer R .; Сьюз, Ханс-Дитер (24 июня 2015 г.). «Среднетриасовая стволовая черепаха и эволюция строения тела черепахи». Природа. 523 (7562): 584–587. Дои:10.1038 / природа14472. PMID  26106865. S2CID  205243837.
  12. ^ Haughton, S.H .; Бринк, А. (1954). «Библиографический список рептилий из пластов Кару в Южной Африке». Palaeontologia Africana. 2: 1–187.
  13. ^ Кокс, CB (1969). "Проблемная пермская рептилия Eunotosaurus". Бюллетень Британского музея (естественная история), серия по геологии. 18 (5): 167–196.
  14. ^ Лаурин, М .; Reisz, R.R. (1995). «Переоценка ранней филогении амниот». Зоологический журнал Линнеевского общества. 113 (2): 165–223. Дои:10.1111 / j.1096-3642.1995.tb00932.x.
  15. ^ Модесто, С.П. (2000). "Eunotosaurus africanus и гондванское происхождение анапсидных рептилий ". Palaeontologia Africana. 36: 15–20.
  16. ^ Cisneros, J.C .; Rubidge, B.S .; Mason, R .; Дубе, К. (2008). «Анализ миллереттидных парарептильных взаимоотношений в свете нового материала Broomia perplexa Уотсон, 1914 г., из перми Южной Африки ». Журнал систематической палеонтологии. 2008 (6): 453–462. Дои:10.1017 / S147720190800254X. S2CID  73723455.
  17. ^ а б Lyson, T.R .; Bever, G.S .; Bhullar, B.-A.S .; Joyce, W.G .; Готье, Дж. (2010). «Переходные окаменелости и происхождение черепах». Письма о биологии. 6 (6): 830–3. Дои:10.1098 / rsbl.2010.0371. ЧВК  3001370. PMID  20534602.
  18. ^ Марчелло Рута; Хуан К. Сиснерос; Торстен Либрехт; Линда А. Цуджи; Йоханнес Мюллер (2011). «Амниоты через крупные биологические кризисы: круговорот фауны среди парарептилов и массовое вымирание в конце пермского периода». Палеонтология. 54 (5): 1117–1137. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2011.01051.x.

внешняя ссылка