Квадратно-суставная кость - Quadratojugal bone

Смотрите также: Эволюция слуховых косточек млекопитающих

В четырехъядерный это череп кость присутствует у многих позвоночных, в том числе у некоторых живых рептилии и амфибии.[1]

Анатомия и функции

У животных с четырехъядерной костью она обычно соединяется с скуловой (скуловая) кость спереди и чешуйчатая кость сверху. Обычно он располагается в заднем нижнем углу черепа.[2] У многих современных четвероногих нет квадратично-скуловой кости, поскольку она утрачена или срослась с другими костями. Современные примеры четвероногих без квадратично-скуловой кости включают: саламандры, млекопитающие, птицы, и чешуйчатые (ящерицы и змеи ).[3] У четвероногих с квадратично-скуловой костью он часто образует часть челюстного сустава.

В развитии четырехъядерная кость представляет собой кожная кость во временном ряду, образующем исходный черепная коробка. Плоскоклеточная и квадратично-скуловая кости вместе образуют область щек.[4] и может обеспечивать мышечные прикрепления к лицевым мышцам.[5]

У рептилий и амфибий

Череп Сфенодон, живые Tuatara. Квадратично-ягодичная кость сращена с квадратный и отмечен (12).

У большинства современных рептилий и амфибий квадратично-скуловая кость представляет собой выступающую ремнеобразную кость в черепе, обеспечивающую структурную целостность заглазничной области черепа.[6] У многих рептилий внутренняя поверхность квадратично-скуловой кости также соединяется с квадратная кость который формирует вклад черепа в челюстной сустав. В начале своей эволюции диапсид у рептилий сформировалась нижняя височная планка, состоящая из квадратично-скуловой и скуловой. Нижняя височная полоса образует нижнюю границу подвисочное отверстие, одно из двух отверстий сбоку головы и отличительный признак черепа диапсидана. Однако многие диапсиды, в том числе современные чешуйчатые (ящерицы и змеи), утратили нижнюю височную планку.[7] Крокодилы и ринхоцефалы (последний представлен исключительно Tuatara, Сфенодон) сохраняют квадратично-ягодичную кость. Черепахи также обладают квадратично-скуловой мышцей.[7] Среди современных земноводных известно наличие квадратично-скуловой кости у некоторых лягушек и цецилии. Однако у саламандр он заметно отсутствует.[8]

У птиц

У современных птиц четырехъядерная кость представляет собой тонкий стержневидный элемент черепа. При окостенении скуловой и четырехъядерные кости сливаются с образованием скуловой перемычки, которая гомологична нижней височной перемычке других диапсид. Секции скуловой мышцы, полученные от скуловой и квадратично-скуловой костей, соединяются с заглазничный и чешуйчатый кости соответственно. Это облегчает черепной кинезис, позволяя квадратная кость вращаться при открытии верхней челюсти.[9][5]

У млекопитающих

У продвинутых цинодонтов, включая млекопитающие, потеряли квадратично-скуловую кость, а крошечная квадратная стремени функционировать как структура слуха. У современных млекопитающих квадратная кость развивается, чтобы стать наковальня, один из косточки из среднее ухо.[10] Это апоморфия клады млекопитающих, которая используется для определения перехода окаменелостей к млекопитающим.[5]

Эволюция

Источник

Череп тетраподоморф рыбы Евстеноптерон, с четырехъядерной костью, отмеченной розовым цветом.

Квадратично-скуловая кость, вероятно, возникла внутри клады. Саркоптеригии, в том числе четвероногих и рыб с лопастными плавниками. Хотя крошечная кость, похожая по положению на квадратично-скуловую, наблюдалась в плакодерма Энтелогнатус и некоторые ранние актиноптеригианы (Мимиписцис, Хейролепис ), неясно, была ли эта кость гомологичный к квадратично-суставной. Квадратично-скуловая кость у актиниев отсутствует (латимерия ) и ониходонты, но он явно присутствовал в Porolepiformes, дальние родственники современных дипноанцев (двоякодышащая рыба ). Многие палеонтологи утверждают, что квадратично-скуловая кость образовалась в результате разделения предкрышка, хотя некоторые считают, что он присутствовал до образования предкрышки. Все тетраподоморф у рыб была квадратично-скуловая кость, сохраненная их потомками четвероногих. Эльпистостегалицы Такие как Пандерихтис, Тиктаалик, и другие очень похожие на четвероногих рыбы были первыми позвоночными, у которых был контакт между квадратично-скуловой и скуловой костями. До появления elpistostegalians скуловая кость была маленькой и изолировалась от квадратично-скуловой кости чешуйчатой ​​и верхняя челюсть.[11]

У земноводных (в широком смысле) обычно были длинные, примерно прямоугольные квадратично-скуловые кости, которые контактировали с верхней, скуловой, чешуйчатой ​​и квадратной костью. В нескольких линиях передачи большинство из них традиционно считалось "Рептилиоморфа ", скуловая кость расширяется вниз, чтобы уменьшить контакт между квадратично-скуловой костью и верхней челюстью. Примером этого рептилии, которые полностью потеряли контакт. Большинство уроделанов (саламандры ) отсутствуют квадратично-скуловые мышцы, кроме Миоцен род Хелотритон.[12] Квадратично-ягодичная кость также отсутствует в цецилий -подобно Триасовый стереоспондил Chinlestegophis[8] так же хорошо как лизорофианцы, группа длиннотелых Палеозой микрозавры. Многие другие микрозавры имели сильно уменьшенные квадратично-ягодичные мышцы.[13]

Синапсиды

Череп Горыныч, а тероцефал синапсид. Крошечный квадратно-квадратично-скуловой комплекс помечен q-qj.

В синапсиды (млекопитающие и их вымершие родственники) квадратично-скуловая кость претерпевает значительную трансформацию во время эволюция группы. Ранние синапсиды, такие как эотиридиды и казеиды сохранились длинные квадратично-скуловые кости и в некоторых случаях даже восстановился контакт квадратично-скуловой кости.[14] В большинстве терапсиды, включая горгонопсийцы, тероцефалы, и дицинодонты, квадратично-скуловая кость крошечная, потеряв контакт с скуловой костью. Обычно он сливается с таким же маленьким квадратом, чтобы сформировать квадратно-квадратично-суставной комплекс.[15] Как ни странно, цинодонт Тринаксодон сохраняет отдельную квадратично-ягодичную кость. У других цинодонтов, таких как Cynognathus, квадратно-квадратично-скуловой комплекс остается скрытым внутри черепа, сбоку скрытым большой чешуйчатой ​​костью, которая свободно с ним соединяется.[16]

Зауропсиды

Зауропсиды, группа, состоящая из рептилий и птиц, полностью потеряла контакт между квадратично-скуловой костью и верхней челюстью. В диапсиды, квадратично-скуловая и скуловая мышцы образуют нижнюю височную планку, которая определяет нижнюю границу подвисочное отверстие, одно из двух отверстий сбоку головы. В ранних диапсидах, таких как Петролакозавр и Юнина квадратично-скуловая кость такая же длинная, как у амфибий, ранних синапсидов и "анапсид «Рептилии. Он составляет большую часть длины нижней височной перемычки. Однако значительная трансформация височной области черепа происходит у многих более« продвинутых »представителей Diapsida, что имеет значение для структуры квадратично-скуловой кости.[7]

Череп Пролацерта, родственник Архозаврообразные с неполной нижней височной планкой. Маленькая квадратично-ягодичная кость в форме полумесяца обозначена цифрой 153-0.

Многие диапсиды имеют неполную нижнюю височную перемычку, при которой квадратично-скуловая и скуловая кости не контактируют друг с другом. Это оставляет подвисочное окно с аркообразной структурой, открытой снизу. Неполная (или отсутствующая) нижняя височная полоса впервые видна на Пермский период род Клаудиозавр, и сохраняется большинством других пермских и триасовых диапсидов. Во многих случаях квадратично-ягодичная кость полностью утрачивается. Эта потеря происходит у нескольких морских рептилий триаса, таких как танистрофеиды, талаттозавры, пистозавры, и плезиозавры. Squamates, группа, состоящая из современных ящериц и змей, также лишена квадратично-скуаматных, но ранних чешуйчатых родственников, таких как Марморетта сохраняют кость. Ихтиозавры у группы без нижней височной перекладины квадратично-скуловая кость выше, чем длинна, и простирается выше (а не ниже) открытого подвисочного отверстия, чтобы контактировать с заглазничная кость (а не скуловую). Рано черепахи Такие как Проганохелис также есть высокая квадратично-скуловая кость, которая контактирует с скуловой костью без каких-либо следов подвисочного отверстия.[7]

Череп дромеозаврид динозавр Дромеозавр, с обозначенной квадратично-скуловой мышцей (голубой).

Некоторые рептилии триасового периода вновь обретают нижнюю височную перемычку, хотя большую часть ее длины составляет скуловая кость. У этих рептилий квадратично-скуловая кость представляет собой небольшую L- или Т-образную кость на заднем крае черепа. Хотя рано ринхоцефалы Такие как Гефирозавр имеют неполную нижнюю височную перекладину и квадратично-скуловую кость, сросшуюся с квадратом, более поздние члены группы, такие как современные Tuatara (Сфенодон) есть полная нижняя височная перекладина, хотя квадратично-скуловая кость все еще слита с квадратной. Все участники группы Архозаврообразные, который содержит архозавров, таких как крокодилы и динозавры, иметь полную нижнюю височную планку. То же самое и в плакодонты, Трилофозавр, немного ринхозавры, и хористодеры.[7]

Современное птицы имеют квадратично-скуловую кость, которая переходит в тонкую, похожую на шину скуловую кость. Однако отдельная квадратично-скуловая кость сохраняется несколькими мезозойскими авиалайнеры, Такие как Археоптерикс и Птеригорнис. У нептичьих динозавров также есть отдельная квадратично-скуловая кость.[17]

Рекомендации

  1. ^ Лекуантр, Гийом; Ле Гуядер, Эрве (2006). Древо жизни: филогенетическая классификация. Издательство Гарвардского университета, 2006. стр.380. ISBN  9780674021839. Получено 10 декабря, 2011.
  2. ^ Хомбергер, Доминик Г. (2004). Рассечение позвоночных. Уокер, Уоррен Ф. (Warren Franklin), Уокер, Уоррен Ф. (Warren Franklin). (9-е изд.). Бельмонт, Калифорния: Томсон Брукс / Коул. ISBN  0-03-022522-1. OCLC  53074665.
  3. ^ Швенк, Курт (2000). Питание: форма, функции и эволюция четвероногих позвоночных (1-е изд.). Академическая пресса. п. 537. ISBN  9780080531632. Получено 10 декабря, 2011.
  4. ^ Ромер, Альфред Шервуд, 1894–1973. (1978). Тело позвоночного: укороченная версия. Парсонс, Томас С. (Thomas Sturges), 1930- (5-е изд.). Филадельфия: Сондерс. ISBN  0-7216-7682-0. OCLC  3345587.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  5. ^ а б c Кардонг, Кеннет В. (2012). Позвоночные: сравнительная анатомия, функции, эволюция (6-е изд.). Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. ISBN  978-0-07-352423-8. OCLC  664665896.
  6. ^ Ван, Мин; Ху, Хан (январь 2017 г.). «Сравнительное морфологическое исследование скуловой кости и квадратично-скуловой кости у ранних птиц и их динозавров-родственников: зигома ранних птиц». Анатомический рекорд. 300 (1): 62–75. Дои:10.1002 / ar.23446. PMID  28000410.
  7. ^ а б c d е Мюллер, Йоханнес (01.10.2003). «Раннее поражение и многократное возвращение нижней височной аркады у диапсидных рептилий». Naturwissenschaften. 90 (10): 473–476. Bibcode:2003NW ..... 90..473M. Дои:10.1007 / s00114-003-0461-0. ISSN  1432-1904. PMID  14564408.
  8. ^ а б Huttenlocker, Adam K .; Смолл, Брайан Дж .; Пардо, Джейсон Д. (2017-07-03). «Стеблевой цецилий из триаса Колорадо проливает свет на происхождение Лиссамфибии». Труды Национальной академии наук. 114 (27): E5389 – E5395. Дои:10.1073 / pnas.1706752114. ISSN  1091-6490. ЧВК  5502650. PMID  28630337.
  9. ^ Ван, Мин; Ху, Хан (2017). «Сравнительное морфологическое исследование скуловой и квадратично-скуловой костей у ранних птиц и их динозавров». Анатомический рекорд. 300 (1): 62–75. Дои:10.1002 / ar.23446. ISSN  1932-8494. PMID  28000410.
  10. ^ Ло, Чжэ-Си (13 декабря 2007 г.). «Трансформация и диверсификация в ранней эволюции млекопитающих» (PDF). Природа. 450 (7172): 1011–1019. Bibcode:2007 Натур.450.1011L. Дои:10.1038 / природа06277. ISSN  1476-4687. PMID  18075580.
  11. ^ Гай, Жикун; Ю, Сяобо; Чжу, Мин (январь 2017 г.). «Эволюция скуловой кости от Агнаты до Тетраподы». Анатомический рекорд. 300 (1): 16–29. Дои:10.1002 / ar.23512. ISSN  1932-8494. PMID  28000409.
  12. ^ Купфер, Александр; Пошманн, Маркус; Шох, Райнер Р. (2015-03-01). «Salamandrid Chelotriton paradoxus из Enspel и Randeck Maars (олигоцен-миоцен, Германия)». Палеобиоразнообразие и палеоокружение. 95 (1): 77–86. Дои:10.1007 / s12549-014-0182-8. ISSN  1867-1608.
  13. ^ Марчелло Рута, Майкл И. Коутс и Дональд Л. Дж. Квик (2003). «Возвращение к ранним отношениям четвероногих» (PDF). Биологические обзоры. 78 (2): 251–345. Дои:10.1017 / S1464793102006103. PMID  12803423.
  14. ^ Reisz, Robert R .; Годфри, Стивен Дж .; Скотт, Дайан (2009). "Эотирис и Эдалеопс: формируют ли эти раннепермские синапсиды из Техаса и Нью-Мексико кладу? ". Журнал палеонтологии позвоночных. 29 (1): 39–47. Дои:10.1671/039.029.0112.
  15. ^ Паррингтон, Ф. (1946). "LXXIV. - На квадратично-скуловой кости синапсидных рептилий". Летопись и журнал естественной истории. 13 (107): 780–786. Дои:10.1080/00222934608654599.
  16. ^ Кромптон, А. (1972). «Эволюция челюстных суставов цинодонтов». Исследования эволюции позвоночных. Эдинбург: Оливер и Бойд. С. 231–251.
  17. ^ Ван, Мин; Ху, Хан (2017-01-01). «Сравнительное морфологическое исследование скуловой кости и квадратично-скуловой кости у ранних птиц и их динозавров». Анатомический рекорд. 300 (1): 62–75. Дои:10.1002 / ar.23446. ISSN  1932-8494. PMID  28000410.