Кактус - Cactus

Эта статья о семействе растений. Для бывшего рода Кактус, видеть Маммиллярия, Мелокактус, и Опунция. Для использования в других целях см. Кактус (значения).
«Кактусы» перенаправляются сюда. Для программного обеспечения см. Кактусы (программное обеспечение).

Кактус
Временной диапазон: 35–0 Ма Поздно эоцен - Недавний
Разные Cactaceae.jpg
Различные кактусы
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Eudicots
Заказ:Caryophyllales
Семья:Кактусовые
Юсс.[1]
Подсемейства

Смотрите также Классификация кактусов

Синонимы[2]
  • Opuntiaceae Desv.
  • Leuchtenbergiaceae Salm-Dyck ex Pfeiff.
Культурные кактусы в Ботанический сад Сингапура
Многие виды кактусов имеют длинные острые шипы, так Опунция.

А кактус (множественное число кактусы, кактусы, или реже, кактус)[3] является членом растение семья Кактусовые,[Примечание 1] семейство, включающее около 127 родов, из которых около 1750 известных видов отряда Caryophyllales.[4] Слово «кактус» происходит через латынь от Древнегреческий κάκτος, кактос, имя, которое изначально использовалось Теофраст для колючего растения, личность которого сейчас не установлена.[5] Кактусы бывают самых разных форм и размеров. Большинство кактусов живут в местообитаниях, подверженных хоть какой-то засухе. Многие живут в чрезвычайно засушливых условиях, даже если их можно встретить в Пустыня Атакама, одно из самых засушливых мест на земле. Кактусы демонстрируют множество приспособлений для экономии воды. Практически все кактусы суккуленты, что означает, что они имеют утолщенные мясистые части, приспособленные для хранения воды. В отличие от многих других суккулентов, у большинства кактусов стебель - единственная часть, в которой происходит этот жизненно важный процесс. Большинство видов кактусов лишились настоящих листьев, сохранив только шипы, которые представляют собой сильно модифицированные листья. А также защита от травоядные животные колючки помогают предотвратить потерю воды, уменьшая поток воздуха рядом с кактусом и обеспечивая некоторую тень. При отсутствии листьев увеличены стебли исполняйте фотосинтез. Кактусы родом из Америки, начиная от Патагония на юге в части западных Канада на севере - кроме Rhipsalis baccifera, который также растет в Африка и Шри-Ланка.

Колючки кактуса производятся из специализированных структур, называемых ареолы, своего рода сильно редуцированная ветка. Ареолы - отличительный признак кактусов. Как и шипы, ареолы дают начало цветы, которые обычно бывают трубчатыми и многолепестковыми. У многих кактусов короткие вегетационный период и длительные периоды покоя, и способны быстро реагировать на любой дождь, чему способствует обширная, но относительно неглубокая корневая система, которая быстро поглощает любую воду, достигающую поверхности земли. Стебли кактусов часто бывают ребристыми или рифлеными, что позволяет им легко расширяться и сжиматься для быстрого впитывания воды после дождя, за которым следует длинная засуха периоды. Как и другие суккуленты, большинство кактусов используют особый механизм, называемый "метаболизм крассулоидной кислоты "(CAM) как часть фотосинтеза. Транспирация, в течение которого углекислый газ проникает в растения, и вода уходит, не происходит днем ​​одновременно с фотосинтезом, а происходит ночью. Растение накапливает поглощенный углекислый газ в виде яблочная кислота, сохраняя его до возвращения дневного света и только потом используя в фотосинтезе. Поскольку транспирация происходит в более прохладные и влажные ночные часы, потеря воды значительно снижается.

Многие кактусы меньшего размера имеют шаровидные стебли, сочетающие максимально возможный объем для хранения воды с минимально возможной площадью поверхности для потери воды из-за испарение. Самый высокий[Заметка 2] отдельно стоящий кактус Pachycereus pringlei с максимальной зарегистрированной высотой 19,2 м (63 фута),[6] и самый маленький Blossfeldia liliputiana диаметром всего около 1 см (0,4 дюйма) в зрелом возрасте.[7] Полностью выросший сагуаро (Carnegiea gigantea ), как говорят, может поглощать до 200 галлонов США (760 л; 170 имп галлонов) воды во время ливня.[8] Некоторые виды существенно отличаются по внешнему виду от большей части семейства. По крайней мере, внешне растения этого рода Переския напоминают другие деревья и кустарники, растущие вокруг них. У них устойчивые листья, а в более старом возрасте - стебли, покрытые корой. Их ареолы идентифицируют их как кактусы, и, несмотря на их внешний вид, они тоже имеют много приспособлений для экономии воды. Переския считается близким к предковому виду, от которого произошли все кактусы. В тропических регионах другие кактусы растут как лесные альпинисты и эпифиты (растения, растущие на деревьях). Их стебли, как правило, уплощенные, почти листовые по внешнему виду, с меньшим количеством колючек или даже без них, как, например, у хорошо известного рождественского кактуса или кактуса на День Благодарения (в роде Schlumbergera ).

Кактусы имеют множество применений: многие виды используются в качестве декоративных растений, другие выращиваются на корм или фураж, а третьи - в пищу (особенно их плоды). Кошениль это продукт насекомых, которые питаются некоторыми кактусами.

Много суккуленты в обоих Старый и Новый мир - например, некоторые Молочай (euphorbias) - имеют поразительное сходство с кактусами и могут ошибочно называться «кактусом» в обиходе.

Морфология

Ферокактус вид, кактоид, в своем родном Аризона среда обитания

От 1500 до 1800 видов кактусов в основном попадают в одну из двух групп «основных кактусов»: опунции (подсемейство Opuntioideae ) и «кактоиды» (подсемейство Cactoideae). Большинство представителей этих двух групп легко узнаваемы как кактусы. У них мясистые сочный стебли это основные органы из фотосинтез. У них отсутствуют, небольшие или временные листья. У них есть цветы с яичники что лежат ниже чашелистики и лепестки, часто глубоко погружаются в мясистую сосуд (часть стебля, из которой растут части цветка). У всех кактусов есть ареолы - узкоспециализированные короткие побеги с очень короткими междоузлия которые производят шипы, нормальные побеги и цветки.[9]

Остальные кактусы делятся только на два рода: Переския и Maihuenia, и довольно разные,[9] это означает, что любое описание кактусов в целом должно часто делать исключения для них. Переския виды внешне напоминают другие деревья тропического леса. В зрелом состоянии они имеют древесные стебли, которые могут быть покрыты лаять и долговечные листья, которые являются основным средством фотосинтеза. Их цветки могут иметь завязи выше (то есть выше точек прикрепления чашелистиков и лепестков) и ареолы, из которых образуются дальнейшие листья. Два вида Maihuenia имеют маленькие шаровидные тела с выступающими листьями наверху.[9]

Привычка к росту

Кактусы демонстрируют широкий спектр роста привычки, которые сложно разделить на четкие простые категории.

Древесные кактусы

Они могут быть древовидными (древовидными), то есть обычно имеют один более или менее древесный хобот превысил несколько ко многим ветви. В роду Переския, ветви покрыты листьями, поэтому виды этого рода не могут быть признаны кактусами. У большинства других кактусов ветви чаще напоминают кактусы, лишены листьев и коры и покрыты шипами, как у Pachycereus pringlei или больше опунции. Некоторые кактусы могут достигать размера дерева, но без ветвей, например, более крупные экземпляры Эхинокактус Platyacanthus. Кактусы также можно описать как кустарник, с несколькими стеблями, идущими из земли или очень низкими ветками, например, в Stenocereus thurberi.[10]

Столбчатые кактусы

Более мелкие кактусы можно охарактеризовать как столбчатые. Они состоят из прямых стеблей цилиндрической формы, которые могут ветвиться, а могут и не разветвляться, без очень четкого разделения на ствол и ветви. Границу между столбчатыми формами и древовидными или кустарниковыми формами определить сложно. Меньшие и молодые экземпляры Цефалоцереус сенильный, например, имеют столбчатый вид, тогда как более старые и крупные экземпляры могут становиться древовидными. В некоторых случаях «столбцы» могут быть горизонтальными, а не вертикальными. Таким образом, Stenocereus eruca имеет стебли, растущие по земле, через определенные промежутки времени укореняющиеся.[10]

Шаровидные кактусы

Кактусы, стебли которых еще меньше, можно охарактеризовать как шаровидные (или шаровидные). Они состоят из более коротких и более шаровидных стеблей, чем столбчатые кактусы. Шаровидные кактусы могут быть одиночными, например Ferocactus latispinus, или их стебли могут образовывать группы, которые могут образовывать большие холмы. Все или некоторые стебли в кластере могут иметь общий корень.[10]

Другие формы

У других кактусов совсем другой внешний вид. В тропических регионах некоторые растут как лесные альпинисты и эпифиты. Их стебли обычно уплощенные, почти листовые, с меньшим количеством шипов или даже без них. Вьющиеся кактусы могут быть очень большими; образец Hylocereus Сообщается, что его длина от корня до самого дальнего стебля составляет 100 метров (330 футов). Эпифитные кактусы, такие как виды Рипсалис или же Schlumbergera, часто свисают вниз, образуя плотные скопления на деревьях высоко над землей.[10]

Привычки роста кактусов

Стебли

Стебель Mammillaria longimamma, показывая бугорки

Безлистный колючий стебель - характерная черта большинства кактусов (и всех тех, что принадлежат к самому большому подсемейству Cactoideae). Стебель обычно сочный, что означает, что он приспособлен для хранения воды. Поверхность стебля может быть гладкой (как у некоторых видов Опунция) или покрыты разного рода бугорками, которые принято называть бугорками. Они варьируются от маленьких «шишек» до заметных, похожих на соски формы у представителей рода Маммиллярия и наросты почти как листья в Ариокарпус разновидность. Шток также может иметь ребристую или рифленую форму. Выступ этих ребер зависит от того, сколько воды хранит стебель: когда он полон (до 90% массы кактуса может составлять вода), ребра могут быть почти незаметны на набухшем стебле, тогда как когда кактус короткий воды и стебли усыхают, ребра могут быть очень заметны.[10]

Стебли большинства кактусов имеют оттенок зеленого, часто голубоватого или коричневато-зеленого цвета. Такие стебли содержат хлорофилл и способны осуществлять фотосинтез; у них также есть устьица (небольшие конструкции, которые могут открываться и закрываться для прохождения газов). Стебли кактусов часто заметно восковидные.[10]

Ареолы

Ареолы кактуса
Ареола Переския крупнолистная показывая его положение относительно листьев
Поперечное сечение Цереус показывает ареолы с шипами и шерстью
Ареолы Эхинопсис разновидность
Крупный план ареолы Astrophytum capricorne показ тонкой шерсти
Цветки появляются из верхней части ареолы, колючки - из нижней (Цереус разновидность)

Ареолы структуры, уникальные для кактусов. Хотя они изменчивы, они обычно выглядят как шерстяные или волосатые участки на стеблях, из которых выходят шипы. Цветки также образуются из ареол. В роду Переския Считается, что они похожи на предков всех кактусов, ареолы расположены в пазухах листьев (то есть в углу между стеблем листа и стеблем).[11] У безлистных кактусов ареолы часто располагаются на приподнятых участках стебля, где могло бы быть основание листьев.

Ареолы - это узкоспециализированные и сильно уплотненные побеги или ветви. В обычной съемке узлы несущие листья или цветы будут разделены длиной стебля (междоузлиями). В ареоле узлы расположены так близко друг к другу, что образуют единую структуру. Ареола может быть круглой, вытянутой в овальную или даже разделенной на две части; две части могут быть видимым образом связаны каким-либо образом (например, бороздкой на ножке) или казаться полностью отдельными (диморфная ареола). Часть ближе к вершине стебля дает цветы, другая часть - колючки. Ареолы часто имеют многоклеточные волоски (трихомы ), которые придают ареолу волосатый или пушистый вид, иногда отчетливого цвета, например, желтого или коричневого.[10]

У большинства кактусов ареолы производят новые колючки или цветки только на несколько лет, а затем становятся неактивными. Это приводит к относительно фиксированному количеству колючек, причем цветки появляются только на концах стеблей, которые все еще растут и образуют новые ареолы. В Перескиярод, близкий к предку кактусов, ареолы остаются активными намного дольше; это также имеет место в Опунция и Неораймондия.[10]

Листья

Подавляющее большинство кактусов не имеют видимых листья; фотосинтез происходит в стеблях (которые у некоторых видов могут быть уплощенными и листовидными). Исключения случаются у трех групп кактусов. Все виды Переския внешне похожи на обычные деревья или кустарники и имеют множество листьев. Многие кактусы в группе опунций (подсемейство Opuntioideae, opuntioids) также имеют видимые листья, которые могут быть долговечными (как у Перескиопсис видов) или производиться только в течение вегетационного периода, а затем исчезать (как у многих видов Опунция ).[10] Малый род Maihuenia также использует листья для фотосинтеза.[12] Строение листьев у этих групп несколько различается. Переския виды имеют "нормальные" листья, со средней жилкой и плоскими пластинками с обеих сторон. Опунтиоиды и Maihuenia имеют листья, которые, кажется, состоят только из средней жилки.[13]

Даже у кактусов без видимых фотосинтезирующих листьев листья обычно очень маленькие, менее 0,5 мм (0,02 дюйма) в длину примерно у половины изученных видов и почти всегда менее 1,5 мм (0,06 дюйма) в длину. Функцией таких листьев не может быть фотосинтез; роль в производстве гормонов растений, таких как ауксин, и в определении пазушные почки было предложено.[14]

Колючки

Ботанически "шипы «отличаются от« шипов »: колючки - это модифицированные листья, а колючки - модифицированные ветви. Кактусы производят колючки, всегда из ареол, как отмечалось выше. Колючки присутствуют даже у тех кактусов с листьями, таких как Переския, Перескиопсис и Maihuenia, поэтому они явно эволюционировали до полной безлистности. У некоторых кактусов колючки есть только в молодом возрасте, возможно, только в проростках. Это особенно верно для древесных кактусов, таких как Рипсалис и Schlumbergera, но также и некоторых наземных кактусов, таких как Ариокарпус.[10]

Колючки кактусов часто полезны для идентификации, поскольку они сильно различаются между видами по количеству, цвету, размеру, форме и твердости, а также по тому, все ли шипы, образованные ареолой, одинаковы или относятся к разным видам. Большинство шипов прямые или, самое большее, слегка изогнутые, и описываются как волосковидные, щетиноподобные, игольчатые или шиловидные, в зависимости от их длины и толщины. У некоторых кактусов колючки уплощены (например, Склерокактус папиракант ). У других кактусов колючки крючковатые. Иногда один или несколько центральных шипов загнуты, а внешние шипы прямые (например, Маммиллярия рекой ).[10]

Помимо шипов нормальной длины, представители подсемейства Opuntioideae имеют относительно короткие шипы, называемые глохидеи, которые имеют колючки по длине и легко проливаются. Они проникают в кожу и их трудно удалить, поскольку они очень тонкие и легко ломаются, вызывая длительное раздражение.[10]

Колючки кактуса

Корни

Большинство наземных кактусов имеют только прекрасные корни, которые распространяются вокруг основания растения на различные расстояния, близко к поверхности. У некоторых кактусов есть стержневые корни; в таких родах, как Копьяпоа, они значительно больше и имеют больший объем, чем корпус. Стержневой корень может помочь в стабилизации более крупных столбчатых кактусов.[15] Вьющиеся, ползучие и эпифитные кактусы могут иметь только придаточные корни, образуются вдоль стеблей, где они контактируют с питательной средой.[10]

Цветы

Крупные цветы Эхинопсис
Стиль и тычинки Mammillaria beneckei цветок
Цветы Opunita Ficus-Indica в Бехбахане, Иран
Цветы Опунита Фикус-Индика в Бехбахан, Иран

Как их колючки, кактусы цветы переменные. Обычно яичник окружен материалом, полученным из стебля или стебля. сосуд ткань, образуя структуру, называемую перикарпель. Ткань, происходящая от лепестков и чашелистиков, продолжает перикарпель, образуя составную трубку - все это можно назвать цветочной трубкой, хотя, строго говоря, цветочным происхождением является только наиболее удаленная от основания часть. Снаружи трубчатая структура часто имеет ареолы, которые образуют шерсть и шипы. Как правило, трубка также имеет мелкую чешуйку. прицветники, которые постепенно превращаются в чашелистика, а затем в структуру лепестков, поэтому чашелистики и лепестки не могут быть четко дифференцированы (и поэтому их часто называют "листочки околоцветника ").[10] Некоторые кактусы образуют цветочные трубочки без шерсти или колючек (например, Гимнокалициум )[16] или полностью лишены каких-либо внешних структур (например, Маммиллярия ).[10] В отличие от цветов других кактусов, Переския цветы могут собираться в гроздьях.[11]

У цветов кактусов обычно много тычинки, но только один стиль, который в конце может разветвляться на более чем один клеймо. Тычинки обычно возникают по всей внутренней поверхности верхней части цветочной трубки, хотя у некоторых кактусов тычинки образуются в одной или нескольких различных «сериях» в более определенных областях внутренней части цветочной трубки.[10]

Цветок в целом обычно радиально-симметричный (актиноморфный ), но может быть двусторонне симметричным (зигоморфный ) у некоторых видов. Цвета цветов варьируются от белого до желтого и красного до пурпурного.[10]

Приспособления для экономии воды

Все кактусы имеют некоторые приспособления для эффективного использования воды. Большинство кактусов - опунций и кактоидов - специализируются на выживании в жарких и сухих средах (т. Е. Они ксерофиты ), но первые предки современных кактусов уже были адаптированы к периодам периодической засухи.[9] Небольшое количество видов кактусов в племенах Hylocereeae и Rhipsalideae адаптировались к жизни альпинистов или эпифиты, часто в тропических лесах, где сохранение воды менее важно.

Листья и колючки

Отсутствие видимых листьев - одна из самых ярких черт большинства кактусов. Переския (который близок к предковому виду, от которого произошли все кактусы) действительно имеет долговечные листья, которые, однако, утолщены и сочный у многих видов.[9] Другие виды кактусов с долговечными листьями, например опунтиоид Перескиопсис, также имеют сочные листья.[17] Ключевым вопросом удержания воды является соотношение площади поверхности к объему. Потеря воды пропорциональна площади поверхности, тогда как количество присутствующей воды пропорционально объему. Структуры с высоким отношением площади поверхности к объему, такие как тонкие листья, обязательно теряют воду с большей скоростью, чем структуры с низким отношением площади к объему, такие как утолщенные стебли.

Колючки, которые являются модифицированными листьями, присутствуют даже на тех кактусах с настоящими листьями, показывая, что эволюция колючек предшествовала потере листьев. Хотя шипы имеют высокое отношение площади поверхности к объему, в зрелом возрасте они содержат мало или совсем не содержат воды, поскольку состоят из волокон, состоящих из мертвых клеток.[13] Шипы обеспечивают защиту от травоядные животные и маскировка у некоторых видов, а также помощь в сохранении воды несколькими способами. Они задерживают воздух у поверхности кактуса, создавая более влажный слой, который уменьшает испарение и испарение. Они могут обеспечить некоторую тень, которая снижает температуру поверхности кактуса, а также снижает потерю воды. Когда присутствует достаточно влажный воздух, например, во время тумана или раннего утреннего тумана, колючки могут конденсировать влагу, которая затем капает на землю и поглощается корнями.[10]

Стебли

Стебель молодой Cereus hildmannianus subsp. уругвайский, показывая ребристость и восковое покрытие

Большинство кактусов стеблевые суккуленты, то есть растения, у которых стебель является основным органом для хранения воды. Вода может составлять до 90% от общей массы кактуса. Форма стебля у кактусов значительно различается. Цилиндрическая форма столбчатых кактусов и сферическая форма шаровидных кактусов обеспечивают низкое соотношение площади поверхности к объему, тем самым уменьшая потерю воды, а также минимизируя нагревательные эффекты солнечного света. Ребристые или рифленые стебли многих кактусов позволяют стеблю сжиматься в периоды засухи, а затем набухать, когда он наполняется водой в периоды доступности.[10] Зрелый сагуаро (Carnegiea gigantea ), как говорят, может поглощать до 200 галлонов США (760 л; 170 имп галлонов) воды во время ливня.[8] Внешний слой стебля обычно имеет жесткий кутикула, усиленный восковыми слоями, снижающими потерю воды. Эти слои ответственны за сероватый или голубоватый оттенок окраски стеблей многих кактусов.[10]

Стебли большинства кактусов имеют приспособления, позволяющие им проводить фотосинтез при отсутствии листьев. Это обсуждается ниже в разделе Метаболизм.

Корни

У многих кактусов корни широко разрослись, но проникают в почву лишь на небольшое расстояние. В одном случае молодой сагуаро ростом всего 12 см (4,7 дюйма) имел корневую систему диаметром 2 м (7 футов), но не более 10 см (4 дюйма) в глубину.[15] Кактусы также могут быстро образовывать новые корни во время дождя после засухи. Концентрация солей в клетках корней кактусов относительно высока.[18] Все эти приспособления позволяют кактусам быстро поглощать воду в периоды кратковременных или слабых дождей. Таким образом, Ферокактус цилиндрический по имеющимся данным, при выпадении всего 7 мм (0,3 дюйма) дождя может поглощать значительное количество воды в течение 12 часов, полностью обезвоживаясь за несколько дней.[10]

Хотя у большинства кактусов стебель выступает в качестве основного органа для хранения воды, у некоторых кактусов, кроме того, есть большие стержневые корни.[10] Они могут в несколько раз превышать длину надземного тела у таких видов, как Копиапоа атакаменсис,[10] который растет в одном из самых засушливых мест в мире, Пустыня Атакама на севере Чили.[19]

Схематическое изображение CAM
Ночь: устьица открыты; CO
2 входит и хранится в виде яблочной кислоты; водяной пар может улетучиваться.
День: устьица близкие; яблочная кислота превращается обратно в CO
2 и используется для производства углеводов; водяной пар удерживается.

Метаболизм

Фотосинтез требует, чтобы растения поглощали углекислый газ (CO
2). При этом они теряют воду через испарение. Как и другие виды суккуленты, кактусы уменьшают эту потерю воды за счет фотосинтеза. «Нормальные» листовые растения используют C3 механизм: в светлое время суток, CO
2 постоянно вытягивается из воздуха, присутствующего в пространствах внутри листьев, и сначала превращается в соединение, содержащее три атома углерода (3-фосфоглицерат ), а затем в такие продукты, как углеводы. Доступ воздуха во внутренние помещения на заводе контролируется устьица, которые могут открываться и закрываться. Необходимость в постоянных поставках CO
2 во время фотосинтеза означает, что устьица должны быть открыты, поэтому водяной пар постоянно теряется. Растения, использующие C3 Таким образом, механизмы теряют до 97% воды, поступающей через их корни.[20] Еще одна проблема заключается в том, что при повышении температуры фермент это захватывает CO
2 вместо этого начинает захватывать все больше и больше кислорода, снижая эффективность фотосинтеза до 25%.[21]

Метаболизм крассуловой кислоты (CAM) - это механизм, принятый кактусами и другими суккулентами, чтобы избежать проблем C3 механизм. При полном CAM устьица открываются только ночью, когда температура и потеря воды самые низкие. CO
2 попадает в растения и захватывается в виде органических кислот, хранящихся внутри клеток (в вакуоли ). Устьицы остаются закрытыми в течение дня, и фотосинтез использует только это сохраненное CO
2. CAM использует воду гораздо более эффективно за счет ограничения количества углерода, фиксируемого из атмосферы и, следовательно, доступного для роста.[22] CAM-цикличность - менее эффективная система, при которой устьица открываются днем, как и у растений, использующих C3 механизм. Ночью или когда растению не хватает воды, устьица закрываются, и механизм CAM используется для хранения CO
2 произведено дыхание для использования позже в фотосинтезе. CAM-велоспорт присутствует в Переския разновидность.[9]

Изучая соотношение 14C к 13C включен в растение - его изотопная подпись - можно вывести, сколько CO
2 принимается ночью и сколько днем. Используя этот подход, большинство Переския исследованные виды демонстрируют некоторую степень CAM-цикла, что позволяет предположить, что эта способность присутствовала у предков всех кактусов.[9] Переския листья утверждают, что имеют только C3 механизм с CAM, ограниченным стержнями.[23] Более поздние исследования показывают, что «очень маловероятно, что значительная ассимиляция углерода происходит в стебле»; Переския виды описаны как имеющие "C3 с индуцируемым CAM ".[9] Кактусы без листьев осуществляют весь свой фотосинтез в стебле, используя полный CAM. По состоянию на февраль 2012 г.неясно, возникли ли CAM на основе стеблей один раз только в сердцевинных кактусах или отдельно в опунтиях и кактоидах;[9] CAM, как известно, имеет развивались конвергентно много раз.[22]

Чтобы осуществить фотосинтез, стебли кактусов претерпели множество приспособлений. В начале своей эволюционной истории предки современных кактусов (кроме одной группы Переския виды) развитые устьица на их стеблях и начали задерживать развитие коры. Однако одного этого было недостаточно; кактусы, обладающие только этими приспособлениями, по-видимому, очень мало фотосинтезируют в своих стеблях. Стебли должны были развить структуры, подобные тем, которые обычно встречаются только в листьях. Непосредственно под внешним эпидермисом развился гиподермальный слой, состоящий из клеток с утолщенными стенками, обеспечивающих механическую поддержку. Между камерами требовалось воздушное пространство, чтобы углекислый газ мог проникнуть внутрь. Центр ствола, кора головного мозга, развита »хлоренхима "- ткань растения, состоящая из относительно неспециализированных клеток, содержащих хлоропласты, организованный в «губчатый слой» и «палисадный слой «где происходит большая часть фотосинтеза.[24]

Таксономия и классификация

(Вверху) Колючие головы Cardoon, возможно, когда-то известный как «кактус»;
(ниже) A Мелокактус, вероятно, первый род, замеченный европейцами

Назвать и классифицировать кактусы было сложно и противоречиво с тех пор, как первые кактусы были открыты для науки. Трудности начались с Карл Линней. В 1737 году он разделил известные ему кактусы на два рода: Кактус и Переския. Однако когда он опубликовал Виды Plantarum в 1753 году - отправной точке современной ботанической номенклатуры - он отнес их всех к одному роду, Кактус. Слово «кактус» происходит через латынь от Древнегреческий κάκτος (кактос), имя, используемое Теофраст для колючего растения,[25] который, возможно, был Cardoon (Cynara cardunculus).[26]

Более поздние ботаники, такие как Филип Миллер в 1754 г. разделили кактусы на несколько родов, которые в 1789 г. Антуан Лоран де Жюссьё помещен в его недавно созданное семейство Cactaceae. К началу ХХ века ботаники почувствовали имя Линнея. Кактус настолько запутались в своем значении (был ли это род или семейство?), что его не следует использовать в качестве названия рода. Венский ботанический конгресс 1905 года отказался от названия Кактус и вместо этого объявил Маммиллярия был типовым родом семейства Cactaceae. Однако он сохранить название Cactaceae, что привело к необычной ситуации, когда семейство Cactaceae больше не включает род, в честь которого оно было названо.[27]

Трудности продолжались, отчасти потому, что присвоение растений научным названиям зависит оттиповые образцы ". В конечном счете, если ботаники хотят знать, является ли конкретное растение примером, скажем, Mammillaria mammillaris, они должны иметь возможность сравнить его с образцом типа, к которому это имя постоянно прикреплено. Типовые образцы обычно готовят прессованием и сушкой, после чего хранят в гербарии действовать как окончательные ссылки. Однако кактусы сохранить таким способом очень сложно; они эволюционировали, чтобы сопротивляться высыханию, и их тела нелегко сжимать.[28] Еще одна трудность состоит в том, что многим кактусам имена дали цветоводы и садоводы, а не ботаники; в результате положения Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений (который определяет названия кактусов, а также других растений) часто игнорировались. Курт Бакеберг, в частности, как говорят, назвал или переименовал 1200 видов, при этом ни одно из его имен никогда не было прикреплено к образцу, который, согласно Дэвид Хант, гарантировал, что он «оставил след номенклатурного хаоса, который, вероятно, будет мучить систематиков кактусов на протяжении веков».[29]

Классификация

Основная статья: Классификация кактусов

В 1984 году было решено, что Секция кактусов Международная организация по изучению суккулентов должен создать рабочую группу, которая сейчас называется Международная группа систематики кактусов (ICSG), для выработки согласованных классификаций вплоть до уровня родов. Их система была использована в качестве основы для последующих классификаций. Подробные исследования, опубликованные в 21 веке, разделили семейство примерно на 125–130 родов и 1 400–1 500 видов, которые затем были разделены на несколько племен и подсемейств.[30][31][32] Классификация семейства кактусов ICSG выделяет четыре подсемейства, самое большое из которых делится на девять племен. Подсемейства:[30]

Четыре подсемейства кактусов
Pereskioideae: Pereskia aculeata
Opuntioideae: Opuntia chlorotica
Maihuenioideae: Maihuenia poeppigii
Кактоидеи: Mammillaria elongata
Единственный род Переския. Он имеет особенности, которые считаются наиболее близкими к предкам кактусов. Растения - деревья или кусты с листьями; их стебли в поперечном сечении плавно округлые, а не ребристые и не бугорки.[30] Две системы могут использоваться в фотосинтез, как "нормальные" C3 механизм и метаболизм крассулевой кислоты (CAM) - «продвинутая» функция кактусов и других суккуленты это экономит воду.[9]
В это подсемейство входит около 15 родов. У них могут быть листья в молодом возрасте, но они теряются позже. Их стебли обычно делятся на отдельные «суставы» или «подушечки» (кладода ).[30] Растения различаются по размеру от маленьких подушек Майхуэниопсис[33] древовидным видам Опунция, поднимаясь до 10 м (33 футов) или более.[34]
Единственный род Maihuenia, с двумя видами, оба из которых образуют низкорослые маты.[12] У него есть некоторые особенности, которые примитивны внутри кактусов. У растений есть листья, а метаболизм крассулевой кислоты полностью отсутствует.[30]
Разделенное на девять племен, это самое большое подсемейство, включающее все «типичные» кактусы. Члены очень разнообразны по привычкам, от древовидных до древовидных. эпифитный. Листья обычно отсутствуют, хотя иногда молодые растения дают очень редкие листья. Стебли обычно не делятся на сегменты, имеют ребристую или бугорчатую форму. Два племени, Hylocereeae и Rhipsalideae, содержать скалолазание или эпифитный формы с довольно разным внешним видом; их стебли уплощены и могут делиться на сегменты.[30]

Молекулярно-филогенетические исследования поддержали монофилия трех из этих подсемейств (не Pereskioideae),[32][35] но не поддержали все племена или даже роды ниже этого уровня; действительно, исследование 2011 года показало, что только 39% родов в подсемействе Cactoideae, отобранные в ходе исследования, были монофилетический.[32] Классификация кактусов в настоящее время остается неопределенной и, вероятно, изменится.

Филогения и эволюция

Филогения

Переския крупнолистная слабо сочный, имеет листья и считается предком всех кактусов.

Исследование 2005 г. показало, что род Переския был базальный внутри Cactaceae, но подтвердили более ранние предположения, что это не монофилетический, т.е. не включали всех потомков от общего предка. В Байесовский консенсус кладограмма из этого исследования показано ниже.[35]

Кактусовые
 

Переския Clade A

 
Caulocacti
 

Переския Clade B

 
сердцевина кактусов
 

Opuntioideae

 
 
 

Maihuenia

 
 

Cactoideae

 
 
 
 
 

Более недавнее исследование 2011 года с использованием меньшего количества генов, но большего количества видов также обнаружило, что Переския был разделен на эти две клады, но не смог разделить членов клады "core cacti". Было признано, что показанные выше отношения являются «самыми надежными на сегодняшний день».[32]

Две клады Переския различаются по своему географическому распространению; за одним исключением клада A находится вокруг Мексиканский залив и Карибское море, а клады B - южнее Бассейн Амазонки. Виды Переския внутри клады A всегда отсутствуют две ключевые особенности стебля, присутствующие у большинства оставшихся «калокактов»: как и у большинства не кактусов, их стебли начинают формироваться лаять в начале жизни растений, а также отсутствие устьица —Конструкции, которые контролируют поступление воздуха в установку и, следовательно, контролируют фотосинтез. Напротив, caulocacti, включая виды Переския клады B, как правило, задерживают формирование коры и имеют устьица на стеблях, что дает стеблю возможность стать основным органом фотосинтеза. (Два высокоспециализированных вида Maihuenia являются чем-то вроде исключения.)[35]

Считается, что первые кактусы были лишь слегка сочными кустарниками или небольшими деревьями, листья которых осуществляли фотосинтез. Они жили в тропических районах, которые периодически испытывали засухи. Если Переския клады A - хорошая модель этих ранних кактусов, поэтому, хотя они внешне казались похожими на другие деревья, растущие поблизости, они уже разработали стратегии экономии воды (некоторые из которых присутствуют у представителей других семейств в отряде Caryophyllales ). Эти стратегии включали в себя способность быстро реагировать на периоды дождя и поддержание низкого уровня транспирации за счет очень эффективного использования воды во время фотосинтеза. Последнее было достигнуто за счет жесткого контроля раскрытия устьиц. Нравиться Переския видов сегодня, ранние предки, возможно, смогли переключиться с нормального C3 Механизм, при котором углекислый газ постоянно используется в фотосинтезе, до цикла САМ, при котором, когда устьицы закрыты, углекислый газ, образующийся при дыхании, сохраняется для дальнейшего использования в фотосинтезе.[9]

Переския clade B знаменует собой начало эволюционного перехода к использованию стеблей в качестве фотосинтетических органов. У стеблей есть устьица, и образование коры происходит позже, чем у нормальных деревьев. «Сердцевинные кактусы» демонстрируют устойчивое увеличение как сочности стебля, так и фотосинтеза, сопровождающееся многократной потерей листьев, более или менее полной у Cactoideae. Один эволюционный вопрос, который в настоящее время остается без ответа, заключается в том, произошел ли переход к полному CAM-фотосинтезу в стеблях только один раз в основных кактусах, и в этом случае он был потерян в Maihuenia, или отдельно у Opuntioideae и Cactoideae, и в этом случае он никогда не развивался в Maihuenia.[9]

По состоянию на февраль 2012 г. трудно понять эволюцию основной клады кактусов., поскольку филогенетические отношения все еще не определены и не очень хорошо соотносятся с текущими классификациями. Таким образом, исследование 2011 года показало, что «чрезвычайно высокая доля родов» не была монофилетический, поэтому не все были потомками одного общего предка. Например, из 36 родов подсемейства Cactoideae, отобранных в ходе исследования, 22 (61%) оказались немонофилетическими.[32] Девять племен признаны в Cactoideae в классификации Международной группы систематики кактусов (ICSG); один, Calymmantheae, состоит из одного рода, Калиммантий.[30] Только два из оставшихся восьми - Cacteae и Rhipsalideae - оказались монофилетическими в исследовании, проведенном в 2011 году Hernández-Hernández et al. Более подробное обсуждение филогении кактусов см. Классификация кактусов.

Эволюционная история

Не существует никаких известных окаменелостей кактусов, которые проливали бы свет на их эволюционную историю.[36] Однако географическое распространение кактусов дает некоторые свидетельства. За исключением относительно недавнего распространения Rhipsalis baccifera к частям Старый мир, кактусы - это растения Южная Америка и в основном южные районы Северная Америка. Это говорит о том, что семья должна была развиться после того, как на древнем континенте Гондвана разделился на Южную Америку и Африка, которые произошли во время Раннемеловой период, вокруг 145 к 101 миллион лет назад.[37] Когда именно после этого раздвоения кактусы развились, не так ясно. Более старые источники предполагают раннее происхождение около 90-66 миллионов лет назад, во время Поздний мел. Более поздние молекулярные исследования предполагают гораздо более молодое происхождение, возможно, в очень позднем возрасте. эоцен рано Олигоцен периодов около 35–30 миллионов лет назад.[36][38] На основании филогении кактусов самая ранняя расходящаяся группа (Переския клады A), возможно, возникли в Центральной Америке и на севере Южной Америки, тогда как каулокакты, имеющие более или менее сочные стебли, эволюционировали позже в южной части Южной Америки, а затем двинулись на север.[35] По оценкам, основные кактусы с сильно сочными стеблями появились около 25 миллионов лет назад.[36] Возможным стимулом к ​​их развитию мог быть подъем в центральной Анды около 25–20 миллионов лет назад, что было связано с увеличением и изменением засушливости.[35] Однако считается, что нынешнее видовое разнообразие кактусов возникло только в последние 10–5 миллионов лет (с позднего Миоцен в Плиоцен ). Другие суккуленты, такие как Aizoaceae в Южной Африке Didiereaceae на Мадагаскаре и род Агава в Северной и Южной Америке, похоже, одновременно диверсифицировались, что совпало с глобальным распространением засушливых сред.[36]

Распределение

Распространение кактусов;
  Rhipsalis baccifera Только
  Все остальные кактусы
Opunita Ficus-Indica в Бехбахане, Иран
Опунита Фикус-Индика в Бехбахан, Иран

Кактусы населяют разные регионы, от прибрежные равнины в высокогорные районы. За одним исключением, они являются родными для Америка, где их диапазон простирается от Патагония к британская Колумбия и Альберта на западе Канада. Существует ряд центров разнообразия. Для кактусов, адаптированных к засухе, три основных центра - Мексика и юго-запад Соединенных Штатов; юго-западный Анды, где они находятся в Перу, Боливия, Чили и Аргентина; и восточный Бразилия, подальше от Бассейн Амазонки. Древесные эпифитные и лазающие кактусы обязательно имеют разные центры разнообразия, поскольку им требуется более влажная среда. Они в основном встречаются в прибрежных горах и атлантических лесах на юго-востоке Бразилии; в Боливии, которая является центром разнообразия подсемейства Rhipsalideae; и в лесных районах Центральная Америка, где восхождение Hylocereeae самые разнообразные.[39]

Rhipsalis baccifera это исключение; это родной как для Америки, так и для Старый мир, где он встречается в тропических Африка, Мадагаскар, и Шри-Ланка. По одной из теорий, он был распространен как семена в пищеварительный тракт из мигрирующий птицы; семена Рипсалис адаптированы для распространения птиц. Население Старого Света полиплоид, и рассматривались как отдельный подвид, подтверждая идею о том, что распространение произошло не недавно.[40] Альтернативная теория заключается в том, что этот вид первоначально пересек Атлантику на европейских судах, торгующих между Южной Америкой и Африкой, после чего птицы могли распространить его более широко.[41]

Многие другие виды натурализовались за пределами Америки после того, как были завезены людьми, особенно в Австралия, Гавайи, а Средиземноморский регион. В Австралии виды Опунция, особенно Opuntia stricta, были введены в 19 веке для использования в качестве естественных сельскохозяйственных заборов и в попытке создать кошениль промышленность. Они быстро превратились в серьезную проблему с сорняками, но теперь контролируются биологическими агентами, особенно молью. Cactoblastis cactorum.[42] Однако потенциал сорняков видов опунций в Австралии сохраняется, что приводит к появлению всех опунтиоидных кактусов, кроме О. фикус индика объявляется Сорняки национального значения посредством Австралийский комитет по сорнякам в апреле 2012 г.

Репродуктивная экология

Цветок разрезать пополам вертикально основанием влево; основания листочков околоцветника образуют своеобразную трубку, верхние части отгибаются от трубки; тычинки проходят по всей длине цветка слева направо и выходят из конца; одни начинаются у самого основания цветка, другие - дальше вправо, соединяясь с листочком околоцветника.
Цветок Schlumbergera разрезать пополам, показывая типичные приспособления к опыление птиц
Цветы сагуаро с плоскими белыми цветками, приспособленными для опыления летучими мышами

Цветы кактуса опыленный насекомыми, птицами и летучими мышами. Известно, что ни один из них не опыляется ветром, а самоопыление происходит лишь у очень немногих видов; например цветы некоторых видов Frailea не открывайте (самоопыление ).[43] Необходимость привлечь опылители привел к развитию синдромы опыления, которые определяются как группы «цветочных черт, включая награды, связанные с привлечением и использованием определенной группы животных в качестве опылителей».[44]

Пчелы являются наиболее распространенными опылителями кактусов; Считается, что пчелиное опыление стало первым, кто эволюционировал.[43] Летучие бабочки и ночные бабочки связаны с разными синдромами опыления. Цветки, опыляемые бабочками, обычно ярко окрашены и раскрываются днем, тогда как цветки, опыляемые молью, часто бывают белого или бледного цвета и раскрываются только вечером и ночью.[45] В качестве примера, Pachycereus schottii опыляется конкретным видом моли, Upiga virescens, который также откладывает яйца среди развивающихся семян, которые позже потребляют его гусеницы.[45] Цветки этого кактуса имеют форму воронки, от белого до темно-розового, длиной до 4 см (1,6 дюйма) и раскрываются ночью.[46]

Колибри являются значительными опылителями кактусов. Виды, демонстрирующие типичный синдром опыления колибри, имеют цветки с окраской в ​​сторону красного конца спектра, пыльники и тычинки, которые выступают из цветка, и форму, которая не соответствует цвету. радиально симметричный, с наклоненной вниз нижней губой; они производят большое количество нектар с относительно низким содержанием сахара.[47] Schlumbergera виды, такие как S. truncata, имеют цветы, которые точно соответствуют этому синдрому.[48] К другим родам, опыляемым колибри, относятся: Клейстокактус и Disocactus.[43]

Опыление летучими мышами относительно редко встречается у цветковых растений, но известно, что около четверти родов кактусов опыляются летучие мыши - необычно высокая доля, превышенная среди эвдикоты только двумя другими семействами, в обоих очень немного родов. Столбчатые кактусы, произрастающие в полупустынных районах, относятся к числу наиболее подверженных опылению летучими мышами; это может быть связано с тем, что летучие мыши могут перемещаться на значительные расстояния, поэтому они являются эффективными опылителями растений, растущих на большом расстоянии друг от друга. Синдром опыления, связанный с летучими мышами, включает в себя тенденцию раскрытия цветов вечером и ночью, когда летучие мыши активны. Другие особенности включают относительно тусклый цвет, часто белый или зеленый; радиально-симметричной формы, часто трубчатой; запах, описываемый как «затхлый»; и производство большого количества нектара, богатого сахаром. Carnegiea gigantea является примером кактуса, опыляемого летучими мышами, как и многие виды Пахицереус и Pilosocereus.[49]

Зеленый плод шлюмбергеры разрезать пополам, лежа на разделочной доске.
Плод Schlumbergera разрезать пополам; длина 1,0 ~ 1,5 см.

В фрукты производимые кактусами после удобрения цветков значительно различаются; многие из них мясистые, хотя некоторые и сухие. Все содержат большое количество семян. Мясистые, красочные и сладкие на вкус плоды ассоциируются с распространением семян птицами. Семена проходят через их пищеварительную систему и откладываются в их помете. Упавшие на землю фрукты могут быть съедены другими животными; гигантские черепахи сообщается, что распространяют Опунция семена на Галапагосских островах. Муравьи по-видимому, рассеивают семена нескольких родов, таких как Blossfeldia. Более сухие колючие плоды могут цепляться за шерсть млекопитающих или перемещаться ветром.[50]

Использует

Ранняя история

По состоянию на март 2012 г., до сих пор существуют разногласия относительно точных дат, когда люди впервые вошли в те области Нового Света, где обычно встречаются кактусы, и, следовательно, когда они могли впервые их использовать. Археологический памятник в Чили датируется примерно 15000 лет назад,[51] предполагая, что кактусы встречались раньше. Ранние свидетельства использования кактусов включают наскальные рисунки в Серра-да-Капивара в Бразилия, и семена, найденные в древних кучи (свалки) в Мексика и Перу, с датами приблизительно 12 000–9 000 лет назад. Охотники-собиратели, вероятно, собирали плоды кактусов в дикой природе и приносили их обратно в свои лагеря.[52]

Центральное изображение в этом отрывке из Кодекс Осуна из 1565 г. опунция используется как символ для Теночтитлан (сейчас в Мехико)
В герб Мексики изображает Мексиканский беркут сидел на опунции, пожирая змею

Когда впервые начали выращивать кактусы, неизвестно. Опунции (опунции) использовали для различных целей Ацтеков, империя которого, просуществовавшая с 14 по 16 века, имела сложную систему садоводства. Их столица с 15 века была Теночтитлан (сейчас же Мехико ); одно из объяснений происхождения названия состоит в том, что оно включает Науатль слово Ночтли, имея в виду плод опунции.[53] В герб Мексики изображает орла, сидящего на кактусе и держащего в руке змею, изображение в центре мифа об основании Теночтитлана.[54] Ацтеки символически связывали спелые красные плоды опунции с человеческими сердцами; как фрукт утоляет жажду, так и подношение человеческих сердец богу солнца гарантирует, что солнце будет продолжать двигаться.[55]

Европейцы впервые столкнулись с кактусами, когда они прибыли в Новый Свет в конце 15 века. Их первые выходы на берег были в Вест-Индии, где встречается относительно немного родов кактусов; одним из самых распространенных является род Мелокактус.[56] Таким образом, мелокакты, возможно, были одними из первых кактусов, увиденных европейцами. Мелокактус виды присутствовали в английских коллекциях кактусов до конца XVI в. (к 1570 г. по одним источникам,[57]) где они были названы Эхиномелокактус, позже сокращено до Мелокактус Джозефом Питтоном де Турневиль в начале 18 века.[58] Кактусы, как чисто декоративные, так и со съедобными плодами, продолжали прибывать в Европу, поэтому Карл Линней к 1753 г. смог назвать 22 вида. Один из них, его Кактус опунция (теперь часть Опунция фикус индика), был описан как "фруктумаджоре ... нун в Испании и Лузитании"(с более крупными плодами ... сейчас в Испании и Португалии), что свидетельствует о его раннем использовании в Европе.[59][60]

Еда

Очищенные плоды Индийский кактус инжир различных сортов в продаже в Мексике

Завод, ныне известный как Опунция фикус индика, или кактус индийского инжира, издавна был важным источником пищи. Считается, что первоначальный вид пришел из центральной Мексики, хотя сейчас это неясно, потому что коренные жители южной части Северной Америки разработали и распространили ряд садовых разновидностей (сорта ), в том числе формы вида и гибриды с другими опунциями. Едят и фрукты, и подушечки, первые часто под испанским названием. тунец, последний под названием нопал. Культурные формы часто значительно менее колючие или даже бесхребетные.[61] В 2007 году объем производства нопалов в Мексике составил 150 миллионов долларов США.[62] Индийский кактус инжира, вероятно, уже присутствовал в Карибском бассейне, когда прибыли испанцы, и вскоре был завезен в Европу. Он быстро распространился в Средиземноморье как естественным путем, так и за счет интродукции - настолько, что первые ботаники предположили, что он был местным для этого района. За пределами Северной и Южной Америки кактус индийский инжир является важной коммерческой культурой в Сицилия, Алжир и другие страны Северной Африки.[60] Плоды других опунций также едят, как правило, под тем же названием, тунец. Цветочные бутоны, особенно Цилиндропунция виды, также потребляются.[63]

Съедобны почти любые мясистые плоды кактуса. Слово питая или же питахайя (обычно считается, что на испанский язык был переведен из гаитянского креольского[64]) может применяться к ряду «чешуйчатых плодов», особенно к плодам столбчатых кактусов. Плод сагуаро (Carnegiea gigantea ) долгое время был важен для коренных народов северо-запада Мексики и юго-запада Соединенных Штатов, включая Пустыня Сонора. Его можно консервировать кипячением для получения сиропа и сушкой. Сироп также можно ферментировать, чтобы получить алкогольный напиток. Плоды Стеноцереус виды также были важными источниками пищи в аналогичных частях Северной Америки; Stenocereus queretaroensis выращивается ради плодов. В более тропических южных районах альпинист Hylocereus undatus обеспечивает питахайя орехона, сейчас широко выращиваемый в Азии под названием драконий фрукт. Другие кактусы, обеспечивающие съедобные плоды, включают виды Эхиноцереус, Ферокактус, Маммиллярия, Миртиллокактус, Пахицереус, Peniocereus и Селеницереус. Тела кактусов, кроме опунций, едят реже, хотя Андерсон сообщил, что Neowerdermannia vorwerkii готовят и едят как картошку в горной Боливии.[65]

Кактусы в пищу
Смотрите также: Список съедобных кактусов

Психоактивные агенты

Lophophora williamsii в дикой природе
Резьба по камню из Чавин де Уантар, датированный около 1000 г. до н.э., показывая фигуру, несущую то, что считается Кактус Сан-Педро

Было показано, что ряд видов кактусов содержат психоактивные агенты, химические соединения, которые могут вызывать изменения настроения, восприятия и познания за счет своего воздействия на мозг. Два вида имеют долгую историю использования коренными народами Америки: пейот, Lophophora williamsii, в Северной Америке и кактус Сан-Педро, Echinopsis pachanoi, В Южной Америке. Оба содержат мескалин.[66]

L. williamsii Родом из северной Мексики и южного Техаса. Отдельные стебли составляют около 2–6 см (0,8–2,4 дюйма) в высоту, диаметр 4–11 см (1,6–4,3 дюйма), и их можно найти группами до 1 м (3 фута) шириной.[67] Большая часть стебля обычно находится под землей. Мескалин концентрируется в фотосинтетической части стебля над землей. Центр стебля, в котором находится точка роста (апикальный меристема ), затонувший. Опытные сборщики пейота удаляют тонкий ломтик с верхушки растения, оставляя точку роста нетронутой, позволяя растению восстановиться.[68] Свидетельства указывают на то, что пейот использовался более 5 500 лет назад; сушеные пуговицы пейота, предположительно с участка в Рио-Гранде, штат Техас, были радиоуглеродный датированный примерно до 3780–3660 гг. до н. э.[69] Пейот воспринимается как средство доступа к духовному миру. Попытки Римская католическая церковь для подавления его использования после испанского завоевания были в значительной степени безуспешными, и к середине 20 века пейот стал использоваться более широко, чем когда-либо, коренными народами вплоть до Канады. Сейчас он официально используется Церковь американских индейцев.[66]

Echinopsis pachanoi Родом из Эквадора и Перу. Он очень отличается по внешнему виду от L. williamsii. У него высокие стебли, высотой до 6 м (20 футов) и диаметром 6–15 см (2,4–5,9 дюйма), которые ветвятся от основания, придавая всему растению кустарниковый или древовидный вид.[70] Археологические свидетельства использования этого кактуса датируются 2000–2300 лет назад, а резные фигурки и керамические предметы показывают столбчатые кактусы.[71] Хотя церковные власти при Испании пытались запретить его использование, это не удалось, как показывает христианский элемент в общем названии «кактус Сан-Педро» -Святой Петр кактус. Андерсон связывает это название с верой в то, что так же, как Святой Петр держит ключи от небес, эффекты кактуса позволяют пользователям «достигать небес, еще находясь на земле».[66] Он продолжает использоваться из-за его психоактивных эффектов, как в духовных, так и в лечебных целях, часто в сочетании с другими психоактивными агентами, такими как Datura ferox и табак.[71] Несколько других видов Эхинопсис, включая E. peruviana, также содержат мескалин.[66]

Декоративные растения

Кактусы и другие суккуленты, произрастающие в Huntington Desert Garden
Кактусы на Миссия Сан-Хуан Капистрано в Калифорния

Кактусы выращивали как декоративные растения с того времени, как они впервые были привезены из Нового Света. К началу 1800-х годов у энтузиастов в Европе были большие коллекции (часто включающие другие суккуленты наряду с кактусами). Редкие растения продавались по очень высоким ценам. Поставщики кактусов и других суккулентов нанимали сборщиков для получения растений из дикой природы в дополнение к их выращиванию. В конце 1800-х годов коллекционеры обратились к орхидеям, и кактусы стали менее популярными, но никогда не исчезли из выращивания.[72]

Кактусы часто выращивают в теплицах, особенно в регионах, непригодных для выращивания кактусов на открытом воздухе, например в северных частях Европы и Северной Америке. Здесь их можно держать в горшках или выращивать в земле. Кактусы также выращивают как комнатные растения, многие из которых терпимы к часто сухой атмосфере. Кактусы в горшках можно вынести летом на улицу, чтобы украсить сады или патио, а зимой держать под навесом.[73] Менее засухоустойчивый эпифиты, Такие как гибриды эпифиллума, Schlumbergera (кактус на День Благодарения или Рождество) и Hatiora (пасхальный кактус) широко культивируются как комнатные растения.

Посаженный кактус в Гибралтар. Жаркий и относительно сухой климат территории позволяет кактусам процветать.

Кактусы также можно высаживать на открытом воздухе в регионах с подходящим климатом. Забота об экономии воды в засушливых регионах привела к развитию садов, требующих меньшего полива (ксерокопирование ). Например, в Калифорния, муниципальный коммунальный округ Ист-Бэй спонсировал издание книги о растениях и ландшафтах для летнего засушливого климата.[74] Кактусы - одна из групп засухоустойчивых растений, рекомендуемых для сухого садоводства.[75]

Другое использование

Кактусы имеют много других применений. Их используют в пищу людям и животным, как правило, после того, как они сожгут свои хребты.[76] Помимо использования в качестве психоактивных агентов, некоторые кактусы используются в травяной медицины. Практика использования различных видов Опунция таким образом распространились из Америки, где они встречаются в естественных условиях, в другие регионы, где они произрастают, такие как Индия.[77]

Кошениль красный краситель, производимый щитовка что живет на разновидностях Опунция. Давно использовавшиеся народами Центральной и Северной Америки, спрос резко упал, когда европейские производители начали производить синтетические красители в середине 19 века. Коммерческое производство сейчас увеличилось из-за роста спроса на натуральные красители.[78]

Кактусы используются как строительные материалы. Жизнь кактус заборы используются в качестве баррикад вокруг зданий для предотвращения проникновения людей. загон животные. Древесные части кактусов, такие как Цереус репандус и Echinopsis atacamensis, используются в строительстве и в мебели. Кадры из мазанка дома, построенные Сери люди Мексики может использовать части Carnegiea gigantea. Очень тонкие колючки и волоски (трихомы) некоторых кактусов использовались в качестве источника волокна для наполнения подушек и для ткачества.[79]

Сохранение

Ариокарпус kotschoubeyanus, находящийся под угрозой исчезновения вид, охраняемый Приложением I СИТЕС

Все кактусы включены в Приложение II Конвенция о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (CITES), в котором «перечислены виды, которым не обязательно сейчас угрожает исчезновение, но которые могут стать таковыми, если торговля не будет строго контролироваться». Контроль осуществляется путем запрещения международной торговли большинством образцов кактусов, если не было выдано разрешений, по крайней мере, на экспорт.[80] Допускаются некоторые исключения, например, для «натурализованных или искусственно размноженных растений».[81] Некоторые кактусы, например все Ариокарпус и Дискокактус виды, включены в более ограничительное Приложение I,[81] используется для «наиболее исчезающих» видов. Их можно перемещать между странами только в научных целях, и только тогда, когда они сопровождаются разрешениями на экспорт и импорт.[80]

Три основные угрозы кактусам в дикой природе - это развитие, выпас скота и чрезмерный сбор. Развитие принимает разные формы. Строительство плотины рядом Зимапан, Мексика, вызвали разрушение значительной части естественной среды обитания Echinocactus grusonii. Городское развитие и шоссе разрушили места обитания кактусов в некоторых частях Мексики, Нью-Мексико и Аризона, в том числе Пустыня Сонора. Перевод земель под сельское хозяйство затронул население Ариокарпус kotschoubeyanus в Мексике, где засушливые равнины были распаханы для выращивания кукурузы, и Копьяпоа и Eulychnia в Чили, где склоны долины были засажены виноградной лозой.[82] Выпас во многих районах интродуцированных животных, таких как козы, нанес серьезный ущерб популяциям кактусов (а также другим растениям); два примера, приведенные Андерсоном, являются Галапагосские острова в целом и влияние на Браунингия канделарис в Перу. Чрезмерный сбор кактусов на продажу сильно повлиял на некоторые виды. Например, типовая местность Pelecyphora strobiliformis возле Микиуана Мексика практически лишилась растений, выкопанных для продажи в Европе. Незаконный сбор кактусов в дикой природе продолжает представлять угрозу.[83]

Сохранение кактусов можно на месте или же ex situ. На месте сохранение включает в себя сохранение привычек посредством обеспечения правовой защиты и создания особо охраняемых территорий, таких как национальные парки и заповедники. Примеры таких охраняемых территорий в США включают: Национальный парк Биг-Бенд, Техас; Национальный парк Джошуа-Три, Калифорния; и Национальный парк Сагуаро, Аризона. Примеры из Латинской Америки включают Национальный парк дель Пинакате, Сонора, Мексика и Национальный парк Пан де Асукар, Чили. Ex situ сохранение направлено на сохранение растений и семян за пределами их естественной среды обитания, часто с целью их последующего реинтродукции. Ботанические сады играть важную роль в ex situ сохранение; например, семена кактусов и других суккулентов хранятся на длительном хранении в Ботанический сад пустыни, Аризона.[84]

Выращивание

Культивируется Notocactus warasii на Ярмарка округа Сан-Диего, Калифорния

Популярность кактусов означает, что их выращиванию посвящено множество книг. Кактусы в природе встречаются в самых разных средах обитания, а затем выращиваются во многих странах с различным климатом, поэтому точное воспроизведение условий, в которых обычно растет вид, обычно нецелесообразно.[72] Можно провести широкое различие между кактусами в полупустыне и кактусами-эпифитами, которые нуждаются в разных условиях и лучше всего выращиваются отдельно.[85] Этот раздел в первую очередь касается выращивания полупустынных кактусов в контейнерах и под защитой, например, в теплице или дома, а не выращивания на открытом воздухе в земле в тех климатических условиях, которые это позволяют. О выращивании эпифитных кактусов см. Выращивание Schlumbergera (Кактусы на Рождество или День Благодарения) и Выращивание гибридов эпифиллума.

Среда для выращивания

Кактусы в теплице в Дарджилинг, Индия

Среда для выращивания предназначена для поддержки и хранения воды, кислорода и растворенных минералов для питания растения.[86] В случае с кактусами существует общее мнение, что важна открытая среда с высоким содержанием воздуха. Когда кактусы выращивают в контейнерах, рекомендации относительно того, как этого достичь, сильно различаются; Майлз Андерсон говорит, что если бы его попросили описать идеальную среду для выращивания, «десять гроверов дали бы 20 разных ответов».[87] Роджер Браун предлагает смесь двух частей коммерческих беспочвенных растений. среда выращивания, одна часть гидропонный глина и одна часть крупной пемза или же перлит, с добавлением почвы от отливок дождевых червей.[86] Общая рекомендация 25–75% материалов на органической основе, остальное неорганическое, такое как пемза, перлит или песок, подтверждается другими источниками.[87][88][89][90] Однако другие полностью отвергают использование органических материалов; Гехт говорит, что кактусы (кроме эпифитов) «хотят, чтобы почва с низким содержанием или без перегной ", и рекомендует крупный песок в качестве основы для выращивания.[91]

Полив

Полупустынные кактусы нуждаются в тщательном поливе. Трудно дать общий совет, поскольку необходимая частота полива зависит от того, где выращиваются кактусы, от природы среды выращивания и первоначальной среды обитания кактусов.[92] Браун говорит, что из-за «несвоевременного полива» кактусов теряется больше, чем по какой-либо другой причине, и что даже во время зимнего сезона кактусы нуждаются в поливе.[93] Другие источники говорят, что воду можно не использовать зимой (с ноября по март в Северном полушарии).[85] Еще одна проблема - жесткость воды; где необходимо использовать жесткая вода, обычный пересадка рекомендуется избегать накопления солей.[93] Общий совет заключается в том, что во время вегетационного периода кактусам следует дать высохнуть между поливами.[93][94][85] Счетчик воды может помочь определить, когда почва высохла.[94]

Свет и температура

Хотя полупустынные кактусы могут подвергаться воздействию высоких уровней света в дикой природе, им все же может потребоваться некоторое притенение, когда они подвергаются более высоким уровням света и температурам теплицы летом.[95][96] Не рекомендуется допускать повышение температуры выше 32 ° C (90 ° F).[96] Минимальная необходимая зимняя температура очень сильно зависит от вида кактуса. Для смешанного сбора часто рекомендуется минимальная температура от 5 ° C (41 ° F) до 10 ° C (50 ° F), за исключением чувствительных к холоду родов, таких как Мелокактус и Дискокактус.[97][85] Некоторые кактусы, особенно с высоких Анды, полностью морозоустойчивы в сухом состоянии (например, Rebutia minuscula выдерживает температуры до -9 ° C (16 ° F) при выращивании[98]) и могут лучше цвести в период холода.[99]

Распространение

Кактусы можно размножать семенами, черенки или же прививка. Посев семян в начале года дает всходы, которые выигрывают от более длительного периода роста.[100] Семена высевают во влажную среду для выращивания, а затем хранят в закрытом помещении до 7–10 дней после прорастания, чтобы избежать высыхания.[101] Очень влажная среда для выращивания может вызвать загнивание как семян, так и рассады.[102] Для проращивания рекомендуется диапазон температур 18–30 ° C (64–86 ° F); Температура почвы около 22 ° C (72 ° F) способствует лучшему росту корней. Низкий уровень освещенности достаточен во время прорастания, но впоследствии полупустынным кактусам требуется более высокий уровень освещенности для сильного роста, хотя акклиматизация необходим для условий в теплице, таких как более высокие температуры и сильный солнечный свет.[101]

Привитые формы Гимнокалициум михановичий выращен в Израиле

При черенковании используются части растения, способные укореняться. Некоторые кактусы образуют подушечки или суставы, которые можно отсоединить или аккуратно отрезать. Другие кактусы дают срезы, которые можно удалить.[100] В противном случае можно сделать черенки стебля, в идеале от относительно молодых побегов. Рекомендуется дать любой поверхности среза высохнуть в течение от нескольких дней до нескольких недель, пока мозоль образуется на поверхности среза. Затем укоренение может происходить в подходящей среде для выращивания при температуре около 22 ° C (72 ° F).[100][101]

Прививка используется для видов, которые плохо растут в культуре или которые не могут расти самостоятельно, например, некоторых хлорофилл -свободные формы с белыми, желтыми или красными телами или некоторые формы с аномальным ростом (например, кристата или же монстра формы). Для растения-хозяина ( акции ), производители выбирают тот, который хорошо растет в культуре и совместим с выращиваемым растением: отпрыск. Гровер делает надрезы на подвое и привое и соединяет их вместе, связывая их вместе, пока они соединяются. Используются различные виды трансплантатов - плоские трансплантаты, где и привой, и подвоя имеют одинаковый диаметр, и трансплантаты с расщелиной, где привой меньшего размера вставляется в расщелину, сделанную в подвое.[103]

В промышленных масштабах ежегодно производится огромное количество кактусов. Например, в 2002 году только в Корее было выращено 49 миллионов растений на сумму почти 9 миллионов долларов США. Большинство из них (31 миллион растений) было размножено прививкой.[104]

Вредители и болезни

Ряд вредителей атакуют кактусы при выращивании. Те, которые питаются соком, включают мучнистые червецы, живущие как на стеблях, так и на корнях; щитовки, обычно встречается только на стеблях; белокрылки, которые считаются «нечастым» вредителем кактусов;[105] красные паутинные клещи, которые очень малы, но могут встречаться в больших количествах, образуя вокруг себя тонкую паутину и плохо маркируя кактус, высасывая сок, даже если они не убивают его; и трипсы, которые особенно атакуют цветы. Некоторые из этих вредителей устойчив ко многим инсектицидам, хотя есть биологический контроль имеется в наличии. Корни кактусов могут поедать личинки сциаридные мухи и грибные комары. Слизни и улитки также есть кактусы.[106][107]

Грибки, бактерии и вирусы атакуют кактусы, первые два - особенно при чрезмерном поливе растений. Фузариозная гниль может проникнуть через рану и вызвать гниение, сопровождающееся красно-фиолетовой плесенью. "Гельминоспориум гниль "вызвана Bipolaris cactivora (син. Гельминоспориум cactivorum[108]); Фитофтора виды также вызывают подобное гниение у кактусов. Фунгициды может иметь ограниченное значение в борьбе с этими заболеваниями.[109] В кактусах было обнаружено несколько вирусов, в том числе кактус вирус X. Они вызывают лишь ограниченные видимые симптомы, такие как хлоротичный (бледно-зеленые) пятна и эффекты мозаики (полосы и пятна более светлого цвета).[110] Однако в Агава было показано, что вирус X кактуса замедляет рост, особенно когда корни сухие.[111] Лечения вирусных болезней не существует.[109]

Примечания

  1. ^ Хотя написание ботанических семейств в значительной степени стандартизировано, среди ботаников нет единого мнения относительно того, как следует произносить эти названия. В -aceae суффикс можно произносить /ˈeɪsяя/ (AY-смее-е ) или же /ˈeɪsяeɪ/, (AY-Смотри-ай ) или же /ˈeɪsя/ (AY-видеть ).
  2. ^ Самый высокий из ныне живущих кактусов - это образец Pachycereus pringlei. Самый высокий из когда-либо измеренных кактусов был безруким. сагуаро кактус, унесенный ураганом в июле 1986 года; это было 78 футов (24 м) в высоту."Ураган обрушился на 78-футовый кактус - самый высокий в мире". В архиве из оригинала от 29.10.2015. Получено 2015-08-04.

Рекомендации

  1. ^ Группа филогении покрытосеменных (2009). «Обновленная классификация филогенетической группы покрытосеменных для отрядов и семейств цветковых растений: APG III». Ботанический журнал Линнеевского общества. 161 (2): 105–121. Дои:10.1111 / j.1095-8339.2009.00996.x.
  2. ^ Org, Registry-Migration.Gbif (14 февраля 2017 г.). "Кактусовые". gbif.org (Набор данных). Секретариат GBIF: магистральная таксономия GBIF. Дои:10.15468 / 39омей. В архиве с оригинала 19 февраля 2017 г.. Получено 16 апреля, 2017.
  3. ^ "кактус", Онлайн-словарь Мерриам-Вебстера, в архиве из оригинала от 02.02.2012, получено 2012-02-13
  4. ^ Кристенхус, М. Дж. М. и Бинг, Дж. У. (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодный прирост». Фитотакса. 261 (3): 201–217. Дои:10.11646 / phytotaxa.261.3.1. В архиве из оригинала от 29.07.2016.
  5. ^ Johnson, A.T .; Смит, Х.А. И Стокдейл, А.П. (2019), Упрощенные названия растений: происхождение и значение их произношения, Шеффилд, Йоркшир: 5M Publishing, ISBN  9781910455067, п. 26
  6. ^ Салак, М. (2000), «В поисках самого высокого кактуса», Кактус и сочный журнал, 72 (3)
  7. ^ Маузет, Джеймс Д., Исследование Mauseth Cactus: Blossfeldia liliputiana, в архиве из оригинала 31.01.2012, получено 2012-02-13
  8. ^ а б Вид на национальные парки: остановка № 3 - Сагуаро (Carnegiea gigantea)., Служба национальных парков, Министерство внутренних дел США, в архиве из оригинала от 26.10.2011, получено 2012-02-19
  9. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Эдвардс, Э.Дж. И Донохью, М.Дж. (2006), "Переския и происхождение жизненной формы кактуса " (PDF), Американский натуралист, 167 (6): 777–793, Дои:10.1086/504605, PMID  16649155, S2CID  832909, заархивировано из оригинал (PDF) на 2012-02-13, получено 2012-02-08
  10. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Андерсон (2001), стр. 15–37
  11. ^ а б Андерсон (2001), п. 566
  12. ^ а б Андерсон (2001), п. 398
  13. ^ а б Маузет (2007), п. 845
  14. ^ Маузет, Джеймс Д. (2007), «Крошечные, но сложные листья листвы встречаются у многих« безлистных »кактусов (Cactaceae)», Международный журнал наук о растениях, 168 (6): 845–853, Дои:10.1086/518273, S2CID  84247762, п. 845
  15. ^ а б Биология кактусов, Университет Далхаузи, архив из оригинал на 2012-02-20, получено 2012-02-13
  16. ^ Андерсон (2001), стр. 347–348
  17. ^ Андерсон (2001), п. 572
  18. ^ Гибсон, Артур С. и Нобель, Парк С. (1990), Праймер кактус, Издательство Гарвардского университета, ISBN  978-0-674-08991-4
  19. ^ Андерсон (2001), п. 174
  20. ^ Рэйвен, Дж. И Эдвардс, Д. (2001), "Корни: эволюционное происхождение и биогеохимическое значение", Журнал экспериментальной ботаники, 52 (90001): 381–401, Дои:10.1093 / jexbot / 52.suppl_1.381, PMID  11326045
  21. ^ Шарки, Томас (1988), "Оценка скорости фотодыхания в листьях", Physiologia Plantarum, 73 (1): 147–152, Дои:10.1111 / j.1399-3054.1988.tb09205.x
  22. ^ а б Кили, Джон Э. и Рундел, Филип В. (2003), «Эволюция механизмов концентрации углерода CAM и C4» (PDF), Международный журнал наук о растениях, 164 (S3): S55, Дои:10.1086/374192, S2CID  85186850, в архиве (PDF) из оригинала от 27.04.2012, получено 2012-02-19
  23. ^ Андерсон (2001), п. 37
  24. ^ Эдвардс, Найфелер и Донохью (2005), п. 1184
  25. ^ Джонсон, А. И Смит, Х.А. (1972), Упрощенные названия растений: происхождение и значение их произношения, Бакенхилл, Херефордшир: книжный магазин Landsmans, ISBN  978-0-900513-04-6, п. 19
  26. ^ Sonnante, G .; Пиньон, Д. и Хаммер, К. (2007), «Одомашнивание артишока и кардона: от римских времен до эпохи генома» (PDF), Анналы ботаники, 100 (5): 1095–1100, Дои:10,1093 / aob / мкм127, ЧВК  2759203, PMID  17611191
  27. ^ Андерсон (2001), п. 96
  28. ^ Андерсон (2001), стр. 93–94
  29. ^ Андерсон (2001), п. 98
  30. ^ а б c d е ж грамм Андерсон (2001), стр. 99–103
  31. ^ Хант, Д.Р., изд. (2006), Новый лексикон кактусов (два тома), Порт Милборн: dh books, ISBN  978-0-9538134-4-5, цитируется в Барсенас, Йессон и Хокинс, 2011 г.
  32. ^ а б c d е Bárcenas, Rolando T .; Йессон, Крис и Хокинс, Джули А. (2011), «Молекулярная систематика кактусов», Кладистика, 27 (5): 470–489, Дои:10.1111 / j.1096-0031.2011.00350.x, S2CID  83525136
  33. ^ Андерсон (2001), п. 399
  34. ^ Андерсон (2001), п. 485
  35. ^ а б c d е Эдвардс, Эрика Дж .; Найфелер, Рето и Донохью, Майкл Дж. (2005), «Филогения базальных кактусов: последствия Переския (Cactaceae) парафилизм для перехода к кактусовой жизненной форме », Американский журнал ботаники, 92 (7): 1177–1188, Дои:10.3732 / ajb.92.7.1177, PMID  21646140
  36. ^ а б c d Аракаки, ​​Моника; Кристин, Паскаль-Антуан; Найфелер, Рето; Лендель, Анита; Эггли, Урс; Огберн, Р. Мэтью; Сприггс, Элизабет; Мур, Майкл Дж. И Эдвардс, Эрика Дж. (2011-05-17), «Современное и недавнее излучение основных линий суккулентных растений в мире», Труды Национальной академии наук, 108 (20): 8379–8384, Bibcode:2011PNAS..108.8379A, Дои:10.1073 / pnas.1100628108, ЧВК  3100969, PMID  21536881
  37. ^ Андерсон (2001), стр. 37–38
  38. ^ Найфелер, Рето (2002), «Филогенетические отношения в семействе кактусов (Cactaceae) на основе данных trnK / matK и trnL-trnF последовательности », Американский журнал ботаники, 89 (2): 312–326, Дои:10.3732 / ajb.89.2.312, PMID  21669740
  39. ^ Андерсон (2001), стр. 39–40
  40. ^ Андерсон (2001), п. 611
  41. ^ Кота-Санчес, Х. Уго и Бомфим-Патрисио, Марсия К. (2010), «Морфология семян, полиплоидия и история эволюции эпифитного кактуса. Rhipsalis baccifera (Cactaceae) " (PDF), Polibotanica, 29: 107–129, в архиве (PDF) из оригинала от 29.10.2013, получено 2012-05-15, стр. 117–118
  42. ^ «Идентификация сорняков - опунция (обыкновенная)», Сорняки Австралия, Австралийский комитет по борьбе с сорняками, архив из оригинал на 2012-05-04, получено 2012-02-14
  43. ^ а б c Андерсон (2001), п. 33.
  44. ^ Fenster et al. (2004), п. 376
  45. ^ а б Хартманн, Стефани; Насон, Джон Д. и Бхаттачарья, Дебашиш (2002), «Филогенетическое происхождение Lophocereus (Cactaceae) и мутуализм опыления мотылька Senita Cactus – senita», Американский журнал ботаники, 89 (7): 1085–1092, Дои:10.3732 / ajb.89.7.1085, PMID  21665708
  46. ^ Андерсон (2001), п. 537.
  47. ^ Фенстер, Чарльз Б.; Армбрустер, В. Скотт; Уилсон, Пол; Дудаш, Мишель Р. и Томсон, Джеймс Д. (2004), «Синдромы опыления и цветочная специализация», Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики, 35: 375–403, Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.34.011802.132347, JSTOR  30034121
  48. ^ Макмиллан и Хоробин (1995), п. 49ff.
  49. ^ Флеминг, Теодор H; Гейзельман, Каллен и Кресс, В. Джон (2009), «Эволюция опыления летучими мышами: филогенетическая перспектива», Анналы ботаники, 104 (6): 1017–1043, Дои:10.1093 / aob / mcp197, ЧВК  2766192, PMID  19789175
  50. ^ Андерсон (2001) С. 35–36.
  51. ^ Гебель, Тед; Уотерс, Майкл Р. и О'Рурк, Деннис Х. (2008), «Расселение современного человека в Америке в позднем плейстоцене» (PDF), Наука, 319 (5869): 1497–1502, Bibcode:2008Sci ... 319.1497G, CiteSeerX  10.1.1.398.9315, Дои:10.1126 / science.1153569, PMID  18339930, S2CID  36149744, в архиве (PDF) из оригинала от 22.09.2017
  52. ^ Андерсон (2001), стр.43
  53. ^ Эндрюс, Дж. Ричард (2003), Введение в классический науатль (Пересмотренное издание), Университет Оклахомы, Издательство, ISBN  978-0-8061-3452-9, п. 502 (цитируется по wikt: Теночтитлан )
  54. ^ Aveni, A. F .; Калнек, Э. Э. и Хартунг, Х. (1988), "Миф, окружающая среда и ориентация мэра Темпло Теночтитлана", Американская древность, 53 (2): 287–309, Дои:10.2307/281020, JSTOR  281020
  55. ^ Баррокейру, Сильверио А., Ацтеки: доколумбовая история, Институт учителей Йель-Нью-Хейвен, архив из оригинал на 2012-05-20, получено 2012-03-07
  56. ^ Иннес (1995), п. 17
  57. ^ Роули, Гордон Д. (1997), История суккулентных растений, Милл-Вэлли, Калифорния: Strawberry Press, OCLC  37830942, п. 43, цитируется в Андерсон 2001, п. 96
  58. ^ Андерсон (2001), стр. 456–459
  59. ^ Линней, Карол (1753), Виды Plantarum, Tomus I, Стокгольм: Impensis Laurentii Salvii, получено 2012-03-08, п. 466–470. Современные названия родов взяты из синонимов в указателе Андерсон 2001.
  60. ^ а б Гриффит, М. Патрик (2004 г.), «Происхождение важной культуры кактусов, Opuntia ficus-indica (Cactaceae): новые молекулярные доказательства», Американский журнал ботаники, 91 (11): 1915–1921, Дои:10.3732 / ajb.91.11.1915, PMID  21652337
  61. ^ Андерсон (2001), стр. 51–54
  62. ^ Дэниел, Фрэнк Джек (19 февраля 2007 г.), «Кактусоядная моль угрожает любимой мексиканской еде», Рейтер, заархивировано из оригинал на 2012-09-04, получено 2012-03-07
  63. ^ Андерсон (2001), стр. 57–58
  64. ^ "питахайя", Словарь английского языка Коллинза, Коллинз, 2011, в архиве с оригинала от 10.06.2012, получено 2012-03-13
  65. ^ Андерсон (2001), стр. 55–59
  66. ^ а б c d Андерсон (2001), стр. 45–49
  67. ^ Андерсон (2001), стр.397
  68. ^ Циммерман, Аллан Д. и Парфитт, Брюс Д., "Lophophora williamsii", в редакционном комитете Флора Северной Америки (ред.), Флора Северной Америки, в архиве из оригинала от 11.03.2012, получено 2012-03-16
  69. ^ Seedi, H.R .; De Smet, P.A .; Beck, O .; Посснерт, Г., Брун, Дж. (2005), «Использование доисторического пейота: анализ алкалоидов и радиоуглеродное датирование археологических образцов Lophophora из Техаса», Журнал этнофармакологии, 101 (1–3): 238–242, Дои:10.1016 / j.jep.2005.04.022, PMID  15990261
  70. ^ Андерсон (2001), стр. 277
  71. ^ а б Bussmann, R.W. & Sharon, D. (2006), "Традиционное использование лекарственных растений в Северном Перу: отслеживание двух тысяч лет исцеления культуры", Журнал этнобиологии и этномедицины, 2 (1): 47–64, Дои:10.1186/1746-4269-2-47, ЧВК  1637095, PMID  17090303
  72. ^ а б Кин (1990), п. 15
  73. ^ Андерсон (1999), стр. 24–41
  74. ^ Харлоу, Нора и Коут, Барри Д. (2004), Растения и пейзажи для летнего засушливого климата, Окленд, Калифорния: муниципальный коммунальный округ Ист-Бэй, ISBN  978-0-9753231-0-6
  75. ^ Рекомендуемый список растений для пустынных ландшафтов (PDF), Ботанический сад пустыни (Феникс, Аризона), архивировано с оригинал (PDF) на 2012-12-03, получено 2012-03-21
  76. ^ Шетти, Ануп; Рана, М. и Притэм, С. (2011), «Кактус: лечебная пища», Журнал пищевой науки и технологий, 49 (5): 530–536, Дои:10.1007 / s13197-011-0462-5, ЧВК  3550841, PMID  24082263
  77. ^ Андерсон (2001), стр. 61–62
  78. ^ "Выращивание кошенили в Оахаке", Информационный бюллетень Go-Oaxaca, заархивировано из оригинал на 2008-06-08, получено 2012-03-21
  79. ^ Андерсон (2001), стр. 69–72
  80. ^ а б Приложения СИТЕС, СИТЕС, в архиве из оригинала от 14.04.2012, получено 2012-04-16
  81. ^ а б Приложения I, II и III, СИТЕС, в архиве из оригинала от 09.10.2012, получено 2012-04-16; см. «Кактусовые» и связанные сноски
  82. ^ Андерсон (2001), стр. 73–75
  83. ^ Андерсон (2001), стр. 77–79
  84. ^ Андерсон (2001), стр. 79–81
  85. ^ а б c d Иннес (1995), п. 22
  86. ^ а б Браун (2001), п. 87
  87. ^ а б Андерсон (1999), п. 217
  88. ^ Хьюитт (1993), п. 147
  89. ^ Иннес (1995), п. 23
  90. ^ Кин (1990), стр. 27–28
  91. ^ Хехт (1994), п. 140
  92. ^ Пилбим (1987), п. 10
  93. ^ а б c Коричневый (2001), п. 88
  94. ^ а б Хьюитт (1993), п. 151
  95. ^ Коричневый (2001), п. 85
  96. ^ а б Хьюитт (1993), п. 150
  97. ^ Пилбим (1987), п. 11
  98. ^ Амос, Роберт (2012), «Отчеты о шоу: шоу Малверна», Альпийский садовник, 80 (1): 80–83
  99. ^ Шедер, Мартин (2012), "Показать отчеты: Летнее шоу Юг", Альпийский садовник, 80 (1): 88–91
  100. ^ а б c Иннес (1995), п. 28
  101. ^ а б c Коричневый (2001), п. 92
  102. ^ Иннес (1995), п. 27
  103. ^ Иннес (1995), п. 29
  104. ^ Чон, Мён Ир; Чо, Чанг-Хи и Ли, Чон-Мён (2009), Производство и разведение кактусов для прививки в Корее, Кёнгидо, Служба сельскохозяйственных исследований и распространения знаний, заархивировано оригинал на 2013-05-28, получено 2012-03-28
  105. ^ Иннес (1995), п. 32
  106. ^ Иннес (1995), стр. 31–32
  107. ^ Коричневый (2001), стр. 90–91
  108. ^ "Bipolaris cactivora (Petr.) Alcorn", Виды Fungorum, в архиве из оригинала на 2013-05-14, получено 2012-03-30
  109. ^ а б Хехт (1994), п. 152
  110. ^ Duarte, L.M.L .; Alexandre, M.A.V .; Rivas, E.B .; Харакава, Р .; Галлети, С. И Баррадас, М. (2008), «Разнообразие Potexvirus кактусов из штата Сан-Паулу в Бразилии», Журнал патологии растений, 90 (3): 545–551, в архиве из оригинала от 14.09.2012, получено 2012-03-30
  111. ^ Изагирре-Майораль, Мария Луиза; Мэрис, Эдглорис; Olivares, Elizabeth & Oropeza, Tamara (1995), "Влияние сезонной засухи и заражения вирусом кактуса X на метаболизм кислоты толстолистых" Агава сисалана растения, произрастающие в неотропической саванне », Журнал экспериментальной ботаники, 46 (6): 639–646, Дои:10.1093 / jxb / 46.6.639

Библиография

  • Андерсон, Эдвард Ф. (2001), Семья Кактусов, Пентленд, Орегон: Timber Press, ISBN  978-0-88192-498-5
  • Андерсон, Майлз (1999), Кактусы и суккуленты: иллюстрированная энциклопедия, Оксфорд: Себастьян Келли, ISBN  978-1-84081-253-4
  • Браун, Роджер, «Выращивание кактусов», в Андерсон (2001), стр. 85–92
  • Хехт, Ганс (1994), Кактусы и суккуленты (p / b ed.), Нью-Йорк: Стерлинг, ISBN  978-0-8069-0549-5
  • Хьюитт, Терри (1993), Полная книга кактусов и суккулентов, Лондон: Книги Ковент-Гарден, ISBN  978-1-85605-402-7
  • Иннес, Клайв (1995), «Кактусы», в Иннес, Клайв и Уолл, Билл (ред.), Кактусы, суккуленты и бромелии, Лондон: Касселл для Королевского садоводческого общества, стр.11–70, ISBN  978-0-304-32076-9
  • Кин, Билл (1990), Кактусы и суккуленты: шаг за шагом к растущему успеху, Мальборо, Уилтшир: Crowood Press, ISBN  978-1-85223-264-1
  • McMillan, A.J.S .; Горобин, Дж. Ф. (1995), Рождественские кактусы: род Schlumbergera и его гибриды (p / b ed.), Шербурн, Дорсет: Дэвид Хант, ISBN  978-0-9517234-6-3
  • Пилбим, Джон (1987), Кактусы для знатока, Лондон: Бэтсфорд, ISBN  978-0-7134-4861-0

внешняя ссылка