Галапагосская черепаха - Galápagos tortoise

Галапагосская черепаха
Взрослая галапагосская черепаха

Уязвимый (МСОП 3.1 )[2] (самый густонаселенный вид)
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Рептилии
Заказ:Testudines
Подотряд:Криптодира
Надсемейство:Testudinoidea
Семья:Testudinidae
Род:Chelonoidis
Разновидность:
C. n. сложный
Биномиальное имя
Chelonoidis nigra[1] сложный
(Quoy & Gaimard, 1824б[3])
Разновидность[2]

Видеть: Список видов галапагосских черепах

Синонимы

Видеть раздел

В Галапагосская черепаха сложный или Галапагосская гигантская черепаха сложный (Chelonoidis nigra и родственные виды) являются крупнейшими живыми видами черепаха. Современные галапагосские черепахи могут весить до 417 кг (919 фунтов).[10] Сегодня гигантские черепахи существуют только на двух удаленных архипелагах: Галапагосские острова около 1000 км (620 миль) к западу от материка Эквадор; и Альдабрахелис гигантский из Альдабра в Индийский океан, 700 км (430 миль) к востоку от Танзания.

Галапагосские черепахи обитают на семи Галапагосских островах. С продолжительностью жизни в дикой природе более 100 лет, это один из самых долгоживущих позвоночные. Пленный человек прожил не менее 170 лет. Испанские исследователи, открывшие острова в 16 веке, назвали их в честь испанских Галапаго, что означает «черепаха».[11]

Ракушка размер и форма варьируются между популяциями. На островах с влажным высокогорьем черепахи крупнее, с куполообразными раковинами и короткой шеей; на островах с засушливыми низменностями черепахи мельче, с «седловидным» панцирем и длинной шеей. Чарльз Дарвин наблюдения этих различий на второй рейс Бигль в 1835 г. внес вклад в развитие его теории эволюции.

Численность черепах снизилась с более чем 250 000 в 16 веке до минимума около 3 000 в 1970-х годах. Это снижение было вызвано чрезмерная эксплуатация мяса и масла, очистка среды обитания для сельского хозяйства и интродукции на острова чужеродных животных, таких как крысы, козы и свиньи. Считается, что исчезновение большинства линий гигантских черепах также было вызвано хищничеством со стороны людей или человеческих предков, поскольку сами черепахи не имеют естественных хищников. Популяции черепах по крайней мере на трех островах вымерли в исторические времена из-за деятельности человека. Образцы этих вымерших таксонов хранятся в нескольких музеях и также подвергаются анализу ДНК. 10 видов из первоначальных 15 выживают в дикой природе; 11-й вид (Chelonoidis abingdonii ) имел только одну известную живую особь, содержавшуюся в неволе и получившую прозвище Одинокий Джордж до его смерти в июне 2012 года. В результате усилий по сохранению, начиная с 20 века, были получены тысячи выращенный в неволе молодь выпускается на острова их прародины, и общее количество видов, по оценкам, превысило 19 000 в начале 21 века. Несмотря на этот отскок, все выжившие виды классифицируются как «находящиеся под угрозой». Международный союз охраны природы.

Таксономия

Ранняя классификация

Галапагосские острова были открыты в 1535 году, но впервые появились на картах Герард Меркатор и Авраам Ортелиус, около 1570 г.[12] Острова были названы «Insulae de los Galopegos» (Острова черепах) в честь обнаруженных там гигантских черепах.[13][14][nb 1]

Первоначально считалось, что гигантские черепахи Индийского океана и Галапагосские являются одним и тем же видом. Натуралисты думали, что сюда привозили черепах моряки.[15] В 1676 году долиннеевская власть Клод Перро назвал оба вида Tortue des Indes.[16] В 1783 г. Иоганн Готтлоб Шнайдер классифицировал всех гигантских черепах как Testudo indica («Индийская черепаха»).[17] В 1812 г. Август Фридрих Швайггер назвал их Testudo gigantea («гигантская черепаха»).[18] В 1834 г. Андре Мари Констан Дюмерль и Габриэль Биброн классифицировали галапагосских черепах как отдельный вид, который они назвали Testudo nigrita («черная черепаха»).[19]

Черно-белая фотография Уолтера Ротшильда, сидящего верхом на взрослой галапагосской черепахе: Ротшильд - викторианский джентльмен с бородой и цилиндром.
Вальтер Ротшильд, каталогизатор двух видов галапагосских черепах

Распознавание субпопуляций

Первое систематическое обследование гигантских черепах было проведено зоологом. Альберт Гюнтер из британский музей, в 1875 г.[9] Гюнтер идентифицировал по крайней мере пять различных популяций с Галапагосских островов и три с островов Индийского океана. В 1877 году он расширил список до шести из Галапагосских островов, четырех из Сейшельские острова, и четыре из Маскарены. Гюнтер выдвинул гипотезу, что все гигантские черепахи произошли от одной предковой популяции, которая распространилась по затонувшим растениям. сухопутные мосты.[20] Эта гипотеза была позже опровергнута пониманием того, что Галапагосские, Сейшельские и Маскаренские острова имеют недавнее вулканическое происхождение и никогда не были связаны с континентом сухопутными мостами. Считается, что галапагосские черепахи произошли от южноамериканского предка,[21] в то время как черепахи Индийского океана произошли от исконных популяций на Мадагаскаре.[22][23]

В конце 19 века Георг Баур[24] и Уолтер Ротшильд[5][8][25] признали еще пять популяций галапагосских черепах. В 1905–06 годах экспедиция Калифорнийская академия наук, с Джозеф Р. Слевин по рептилиям, собраны образцы, которые были изучены герпетологом Академии Джон Ван Денбург. Он определил четыре дополнительных популяции,[6] и предложил существование 15 видов.[26] Список Ван Денбурга по-прежнему руководит таксономия галапагосской черепахи, хотя сейчас считается, что существовало 10 популяций.[1]

Текущие названия видов и родов

Текущее конкретное обозначение негр ("чернить" - Quoy & Gaimard, 1824б[3]) был воскрешен в 1984 г.[27] после того, как было обнаружено, что это старший синоним (более старый таксономический синоним, имеющий исторический приоритет) для широко используемого тогда названия вида слон («слононогий» - Харлан, 1827[28]). Латинское описание Куоя и Геймара объясняет использование nigra: "Testudo toto corpore nigro" означает «черепаха с полностью черным телом». Куой и Гэрмар описали негр от живого экземпляра, но нет никаких свидетельств того, что они знали о его точном происхождении на Галапагосских островах - на самом деле это место было названо Калифорнией. Гарман предложил связать негр с вымершими Флореана разновидность.[7] Позже Притчард счел удобным принять это обозначение, несмотря на его незначительность, для минимального нарушения и без того запутанной номенклатуры видов. Еще более старший вид синоним Калифорния ("калифорнийский" - Quoy & Gaimard, 1824а[29]) считается Nomen Oblitum («забытое имя»).[30]

Ранее считалось, что галапагосские черепахи принадлежат к роду Геохелоне, известные как «типичные черепахи» или «наземные черепахи». В 1990-е годы подрод Chelonoidis был повышен до общего статуса на основании филогенетический свидетельства, объединяющие южноамериканских членов Геохелоне в независимую клады (филиал Дерево жизни ).[31] Эта номенклатура была принята несколькими авторитетными организациями.[2][1][32][33]

Разновидность

Основная статья: Список видов галапагосских черепах
Карта Галапагосских островов с названиями островов и местными видами черепах.
Галапагосский архипелаг аннотируется диапазонами признанных в настоящее время виды галапагосских черепах, острова с уцелевшими видами заштрихованы.

В пределах архипелага было идентифицировано до 15 видов галапагосских черепах, но только 11 из них сохранились до наших дней. Шесть находятся на отдельных островах; пять из них на вулканах Остров Исабела. Некоторые из выживших видов находятся под серьезной угрозой исчезновения.[21] Один из видов, C. abingdonii из Остров Пинта, является вымерший с 2014 года. Последний известный экземпляр, названный Одинокий Джордж, умер в плену 24 июня 2012 г .; Джордж был повязан с самками черепах нескольких других видов, но ни одно из яиц от этих пар не вылупилось. Вид, обитающий Остров Флореана (G. nigra)[34] считается, что к 1850 году истребили[35][36] только 15 лет спустя Чарльз Дарвин знаменательный визит 1835 года, когда он увидел ракушки, но живых черепах там не было.[37] Однако недавнее тестирование ДНК показывает, что смешанная неместная популяция, существующая в настоящее время на острове Изабела, имеет генетическое сходство с видами, обитающими на Флореане, что позволяет предположить, что G. nigra не вымерли полностью.[34] Существование C. phantastica виды Остров Фернандина оспаривается, так как было описано на основе единственного экземпляра, который, возможно, был искусственным занесением на остров; однако в 2019 году была обнаружена живая самка, что, вероятно, подтверждает актуальность вида.[38][39][40][41]

До широкого распространения знаний о различиях между популяциями (иногда называемых скачки ) с разных островов и вулканов коллекции пленных в зоопарках смешивались без разбора. Плодовитое потомство получилось в результате спаривания животных разных рас. Однако при скрещивании черепах разных рас в неволе плодовитость и смертность ниже, чем при скрещивании черепах той же расы.[42][43] а пленники в смешанных стадах обычно направляют ухаживания только за представителями одной и той же расы.[43]

Действительные научные названия каждой отдельной популяции не общеприняты,[44][39][45][46] и некоторые исследователи до сих пор считают каждый вид подвидом.[47][48] Таксономический статус различных рас полностью не решен.[49]

Синонимия видов[44]
Синонимия подвидов (резюме)[1]

C. n. негр (назначать подвиды )

C. n. Abingdoni

  • Тестудо эфиппиум
    Гюнтер, 1875[9] (partim, неправильно идентифицированный образец, когда-то ошибочно отнесенный к тому, что C. n. duncanensis)
  • Testudo Abingdoni
    Гюнтер, 1877[4]

C. n. Becki

C. n. Chathamensis

C. n. Дарвини

C. n. duncanensis

C. n. hoodensis

C. n. фантастика

C. n. портери

C. n. Vicina

Синонимия подвидов (полная)[55]
Chelonoidis nigra nigra
  • Testudo nigra Куой и Гаймар, 1824 г.
  • Тестудо калифорнийский Куой и Гаймар, 1824 г.
  • Testudo galapagoensis Баур, 1889 г.
  • Тестудо слонопус галапагоенсис Мертенс и Вермут, 1955 г.
  • Геохелон слонопус галапагоенсис Причард, 1967
  • Chelonoidis galapagoensis Бур, 1980
  • Chelonoidis nigra Бур, 1985
  • Chelonoidis elephantopus galapagoensis Обст, 1985
  • Geochelone nigra Причард, 1986
  • Geochelone nigra nigra Стаббс, 1989
  • Chelonoidis nigra galapagoensis Дэвид, 1994
  • Chelonoidis nigra nigra Дэвид, 1994
  • Geochelone elephantopus nigra Бонин, Дево и Дюпре, 1996 г.
  • Testudo California Пол, 1998 (ex errore )
  • Тестудо калифорнийская Пол, 1999 (ex errore)
Chelonoidis nigra abingdonii
  • Тестудо эфиппиум Гюнтер, 1875 г.
  • Testudo abingdonii Гюнтер, 1877 г.
  • Testudo Abingdoni Ван Денбург, 1914 год. (ex errore)
  • Testudo elephantopus abingdonii Мертенс и Вермут, 1955 г.
  • Testudo elephantopus ephippium Мертенс и Вермут, 1955 г.
  • Geochelone abingdonii Причард, 1967
  • Geochelone elephantopus abingdoni Причард, 1967
  • Geochelone elephantopus ephippium Причард, 1967
  • Геохелон эфиппиум Причард, 1967
  • Chelonoidis abingdonii Бур, 1980
  • Chelonoidis ephippium Бур, 1980
  • Geochelone elephantopus abingdonii Грумбридж, 1982 г.
  • Геохелоне абингдони Фриттс, 1983
  • Геохелон эпфипий Фриттс, 1983 (ex errore)
  • Chelonoidis nigra ephippium Причард, 1984
  • Chelonoidis elephantopus abingdoni Обст, 1985
  • Chelonoidis elephantopus ephippium Обст, 1985
  • Geochelone nigra abingdoni Стаббс, 1989
  • Chelonoidis nigra abingdonii Дэвид, 1994
  • Chelonoidis elephantopus abingdonii Рогнер, 1996
  • Chelonoidis nigra abingdonii Бонин, Дево и Дюпре, 1996 г.
  • Chelonoidis nigra abdingdonii Обст, 1996 (ex errore)
  • Geochelone abdingdonii Обст, 1996
  • Geochelone nigra abdingdoni Обст, 1996 (ex errore)
  • Geochelone nigra ephyppium Какконе, Гиббс, Кетмайер, Суатони и Пауэлл, 1999 г. (ex errore)
  • Chelonoidis nigra ahingdonii Артнер, 2003 г. (ex errore)
  • Chelonoidis abingdoni Джозеф-Уни, 2004 г.
Chelonoidis nigra becki
  • Testudo Becki Ротшильд, 1901 г.
  • Testudo Bedi Геллер, 1903 г. (ex errore)
  • Геохелоне Беки Причард, 1967
  • Geochelone elephantopus becki Причард, 1967
  • Chelonoidis becki Бур, 1980
  • Chelonoidis elephantopus becki Обст, 1985
  • Chelonoidis nigra beckii Дэвид, 1994 (ex errore)
  • Chelonoidis elephantopus beckii Рогнер, 1996
  • Chelonoidis nigra becki Обст, 1996
Chelonoidis nigra chathamensis
  • Testudo wallacei Ротшильд, 1902 г.
  • Testudo chathamensis Ван Денбург, 1907 год.
  • Testudo elephantopus chathamensis Мертенс и Вермут, 1955 г.
  • Testudo elephantopus wallacei Мертенс и Вермут, 1955 г.
  • Testudo chatamensis Слевин и Левитон, 1956 г. (ex errore)
  • Geochelone chathamensis Причард, 1967
  • Geochelone elephantopus chathamensis Причард, 1967
  • Geochelone elephantopus wallacei Причард, 1967
  • Geochelone wallacei Причард, 1967
  • Chelonoidis chathamensis Бур, 1980
  • Chelonoidis elephantopus chathamensis Обст, 1985
  • Chelonoidis elephantopus wallacei Обст, 1985
  • Chelonoidis elephantopus chatamensis Гославский и Гриневич, 1993
  • Chelonoidis nigra chathamensis Дэвид, 1994
  • Chelonoidis nigra wallacei Бонин, Дево и Дюпре, 1996 г.
  • Geochelone cathamensis Обст, 1996 (ex errore)
  • Geochelone elephantopus chatamensis Пол, 1996
  • Testudo chathamensis chathamensis Причард, 1998
  • Cherlonoidis nigra wallacei Вильмс, 1999
  • Geochelone nigra chatamensis Какконе, Гиббс, Кетмайер, Суатони и Пауэлл, 1999 г.
  • Geochelone nigra wallacei Палаты, 2004 г.
Chelonoidis nigra darwini
  • Testudo wallacei Ротшильд, 1902 г.
  • Тестудо Дарвини Ван Денбург, 1907 год.
  • Testudo elephantopus darwini Мертенс и Вермут, 1955 г.
  • Тестудо слоник уолласи Мертенс и Вермут, 1955 г.
  • Геохелоне дарвини Причард, 1967
  • Geochelone elephantopus darwini Причард, 1967
  • Geochelone elephantopus wallacei Причард, 1967
  • Geochelone wallacei Причард, 1967
  • Chelonoidis darwini Бур, 1980
  • Chelonoidis elephantopus darwini Обст, 1985
  • Chelonoidis elephantopus wallacei Обст, 1985
  • Chelonoidis nigra darwinii Дэвид, 1994 (ex errore)
  • Chelonoidis elephantopus darwinii Рогнер, 1996
  • Chelonoidis nigra darwini Бонин, Дево и Дюпре, 1996 г.
  • Chelonoidis nigra wallacei Бонин, Дево и Дюпре, 1996 г.
  • Cherlonoidis nigra wallacei Вильмс, 1999
  • Geochelone nigra darwinii Ферри, 2002
  • Geochelone nigra wallacei Палаты, 2004 г.
Chelonoidis nigra duncanensis
  • Testudo duncanensis Гарман, 1917 г. (nomen nudum )
  • Geochelone nigra duncanensis Стаббс, 1989
  • Geochelone nigra duncanensis Гарман, 1996 г.
  • Chelonoidis nigra duncanensis Артнер, 2003 г.
  • Chelonoidis duncanensis Джозеф-Уни, 2004 г.
Chelonoidis nigra hoodensis
  • Testudo hoodensis Ван Денбург, 1907 год.
  • Testudo elephantopus hoodensis Мертенс и Вермут, 1955 г.
  • Geochelone elephantopus hoodensis Причард, 1967
  • Geochelone hoodensis Причард, 1967
  • Chelonoidis hoodensis Бур, 1980
  • Chelonoidis elephantopus hoodensis Обст, 1985
  • Chelonoidis nigra hoodensis Дэвид, 1994
Chelonoidis nigra phantastica
  • Testudo phantasticus Ван Денбург, 1907 год.
  • Testudo phantastica Зибенрок, 1909 г.
  • Testudo elephantopus phantastica Мертенс и Вермут, 1955 г.
  • Geochelone elephantopus phantastica Причард, 1967
  • Geochelone phantastica Причард, 1967
  • Chelonoidis phantastica Бур, 1980
  • Geochelone phantasticus Крамли, 1984
  • Chelonoidis elephantopus phantastica Обст, 1985
  • Chelonoidis nigra phantastica Дэвид, 1994
Chelonoidis nigra porteri
  • Testudo nigrita Дюмерль и Биброн, 1835 г.
  • Testudo porteri Ротшильд, 1903 г.
  • Testudo elephantopus nigrita Мертенс и Вермут, 1955 г.
  • Geochelone elephantopus porteri Причард, 1967
  • Geochelone nigrita Причард, 1967
  • Chelonoidis nigrita Бур, 1980
  • Geochelone elephantopus nigrita Онеггер, 1980 г.
  • Geochelone porteri Фриттс, 1983
  • Chelonoidis elephantopus nigrita Обст, 1985
  • Geochelone nigra porteri Стаббс, 1989
  • Chelonoidis elephantopus porteri Гославский и Гриневич, 1993
  • Chelonoidis nigra nigrita Дэвид, 1994
  • Geochelone nigra perteri Мюллер и Шмидт, 1995 г. (ex errore)
  • Chelonoidis nigra porteri Бонин, Дево и Дюпре, 1996 г.
Chelonoidis nigra vicina
  • Тестудо слон Харлан, 1827 г.
  • Testudo Microphyes Гюнтер, 1875 г.
  • Testudo Vicina Гюнтер, 1875 г.
  • Testudo macrophyes Гарман, 1917 г.
  • Testudo vandenburghi де Сола, 1930
  • Тестудо слонопус слоненок Мертенс и Вермут, 1955 г.
  • Геохелон слонопус Уильямс, 1960
  • Геохелон слонопус слонопус Причард, 1967
  • Geochelone elephantopus guentheri Причард, 1967
  • Geochelone elephantopus guntheri Причард, 1967 (ex errore)
  • Geochelone elephantopus microphyes Причард, 1967
  • Geochelone elephantopus vandenburgi Причард, 1967 (ex errore)
  • Geochelone guntheri Причард, 1967
  • Geochelone microphyes Причард, 1967
  • Geochelone vandenburghi Причард, 1967
  • Geochelone vicina Причард, 1967
  • Geochelone elephantopus microphys Арнольд, 1979 г. (ex errore)
  • Geochelone elephantopus vandenburghi Причард, 1979 г.
  • Chelonoides elephantopus Обст, 1980
  • Челоноидный слон Бур, 1980
  • Chelonoidis guentheri Бур, 1980
  • Chelonoidis microphyes Бур, 1980
  • Chelonoidis vandenburghi Бур, 1980
  • Geochelone Guentheri Фриттс, 1983
  • Chelonoidis слоновьих слонов Обст, 1985
  • Chelonoidis elephantopus guentheri Обст, 1985
  • Chelonoidis elephantopus microphyes Обст, 1985
  • Chelonoidis elephantopus vandenburghi Обст, 1985
  • Geochelone elephantopus vicina Свингленд, 1989
  • Geochelone elephantopus vicini Свингленд, 1989 (ex errore)
  • Chelonoidis elephantopus guntheri Гославский и Гриневич, 1993
  • Chelonoidis nigra guentheri Дэвид, 1994
  • Chelonoidis nigra microphyes Дэвид, 1994
  • Chelonoidis nigra vandenburghi Дэвид, 1994
  • Geochelone nigra elephantopus Мюллер и Шмидт, 1995 г.
  • Chelonoidis elephantopus vicina Рогнер, 1996
  • Geochelone elephantopus vandenburghii Обст, 1996 (ex errore)
  • Geochelone vandenburghii Обст, 1996
  • Chelonoidis nigra microphyies Бонин, Дево и Дюпре, 1996 г. (ex errore)
  • Geochelone elephantopus microphytes Пол, 1996 (ex errore)
  • Geochelone elephantopus vandenbergi Пол, 1996 (ex errore)
  • Testudo elephantopus guntheri Пол, 1999
  • Chelonoidis nigra vicina Артнер, 2003 г.
  • Chelonoidis vicina Джозеф-Уни, 2004 г.
  • Geochelone nigra guentheri Палаты, 2004 г.

Эволюционная история

Все виды галапагосских черепах произошли от общих предков, прибывших с материковой части Южной Америки по воде. рассредоточение. Генетические исследования показали, что Чако черепаха Аргентины и Парагвая является их ближайшим живым родственником.[21] Минимальная популяция-основательница была беременной самкой или размножающейся парой.[21] Выживание в океаническом путешествии протяженностью 1000 км объясняется тем, что черепахи обладают плавучестью, могут дышать, вытянув шею над водой, и могут месяцами прожить без еды и пресной воды.[31] Поскольку они плохо плавают, путешествие, вероятно, было пассивным, чему способствовало Гумбольдтовское течение, который уходит на запад в сторону Галапагосских островов с материка.[56] Предки рода Chelonoidis как полагают, аналогично распространились из Африки в Южную Америку во время Олигоцен.[31]

Ближайший из ныне живущих родственников (хотя и не прямой предок) гигантской черепахи Галапагосских островов - это Чако черепаха (Chelonoidis chilensis), гораздо более мелкий вид из Южной Америки. Расхождение между C. chilensis и C. nigra вероятно, произошло 6–12 миллионов лет назад, эволюционное событие, предшествовавшее вулканическому образованию самых старых современных Галапагосских островов 5 миллионов лет назад.[57] Митохондриальная ДНК Анализ показывает, что самые старые из существующих островов (Эспаньола и Сан-Кристобаль) были колонизированы первыми, и что эти популяции засеяли более молодые острова путем расселения «ступенькой» через местные течения.[58][59] Ограниченный поток генов между изолированными островами привело к независимой эволюции популяций в дивергентные формы, наблюдаемые у современных видов. Таким образом, эволюционные отношения между видами перекликаются с вулканической историей островов.[21]

Разновидность

Современное ДНК методы выявили новую информацию о взаимоотношениях между видами:

Остров Исабела

Пять популяций, живущих на самом большом острове, Исабела, являются предметом самых споров относительно того, являются ли они настоящими видами или просто отдельными популяциями или подвидами. Принято считать, что популяция, живущая на самом северном вулкане, Вулкан Вольф, генетически независима от четырех популяций на юге и, следовательно, является отдельным видом.[21] Считается, что он произошел от другого события колонизации, чем другие. Колонизация с острова Сантьяго, по-видимому, привела к появлению видов вулканических волков (C. becki), в то время как четыре южных популяции, как полагают, произошли от второй колонизации с более южного острова Санта-Крус.[21] Считается, что черепахи из Санта-Крус первыми колонизировали вулкан Сьерра-Негра, который был первым из вулканов острова. Затем черепахи распространились на север к каждому вновь созданному вулкану, в результате чего популяции жили на вулкане Альседо, а затем на вулкане Дарвин. Недавние генетические данные показывают, что эти две популяции генетически отличаются друг от друга и от населения, живущего на Сьерра-Негре (К. Guentheri) и, следовательно, образуют вид К. vandenburghi (Альседо) и С. microphyes (Дарвин).[60] Пятое население, проживающее на самом южном вулкане (C. vicina), как полагают, совсем недавно отделились от популяции Сьерра-Негра и, следовательно, не так генетически отличаются, как два других.[60] Изабела - это наиболее недавно сформировавшаяся островная черепаха, обитающая среди островных черепах, поэтому у ее популяций было меньше времени для независимого развития, чем у популяций на других островах, но, по мнению некоторых исследователей, все они генетически различны и должны рассматриваться как отдельные виды.[60]

Остров Флореана

Филогенетический анализ может помочь «воскресить» вымершие виды Floreana (C. nigra) - вид, известный только из окаменелость останки.[36] Было обнаружено, что некоторые черепахи из Изабелы частично совпадают с генетическим профилем экземпляров Floreana из музейных коллекций, что, возможно, указывает на присутствие гибриды из популяции, перенесенной людьми из Флореаны в Изабелу,[48] в результате либо лиц, умышленно перемещенных между островами,[61] или от людей, брошенных за борт с судов для облегчения груза.[24] Девять потомков Флореаны были идентифицированы в неволе питомника Фаусто Ллерена в Санта-Крус; генетический след был идентифицирован в геномах гибридного потомства. Это дает возможность восстановить реконструированные виды из селекция гибридных животных.[62] Кроме того, возможно, все еще существуют особи этого вида. Генетический анализ образца черепах из вулкана Вольф обнаружил 84 черепах первого поколения. C. nigra гибриды, возраст некоторых менее 15 лет. По оценкам, генетическое разнообразие этих особей требовало 38 C. nigra родители, многие из которых могли быть живы на острове Исабела.[63]

Остров Пинта
C. abingdonii Одинокий Джордж на Исследовательская станция Чарльза Дарвина, в 2006 г.

Вид с острова Пинта (C. abingdonii, ныне вымерший) оказался наиболее близким родственником видам на островах Сан-Кристобаль (C. chathamensis) и Española (С. hoodensis), которые находятся на расстоянии более 300 км (190 миль),[21] а не на соседнем острове Исабела, как предполагалось ранее. Эта связь объясняется распространением сильного местного течения от Сан-Кристобаля к Пинте.[64] Это открытие послужило поводом для дальнейших попыток сохранить C. abingdonii происхождение и поиск подходящей пары для Одинокий Джордж, который был написан женщинами из Изабелы.[65] Надежда была подкреплена открытием C. abingdonii гибрид самца в популяции волканов вулкана на севере Исабелы, что повышает вероятность существования еще не обнаруженных потомков пинты.[66]

Остров Санта-Крус

Исследования митохондриальной ДНК черепах в Санта-Крус показывают до трех генетически различных линий, обнаруженных в неперекрывающихся популяциях в регионах Серро Монтура, Серро Фатал и Ла Касета.[67] Хотя традиционно сгруппированы в один вид (C. porteri), все линии более тесно связаны с черепахами на других островах, чем друг с другом:[68] Черепахи Серро Монтура наиболее близки к Г. duncanensis из Пинсона,[56] Cerro Fatal для G. chathamensis из Сан-Кристобаля,[56][69][70] и La Caseta к четырем южным расам Исабелы[56][70] а также черепахи Floreana.[70]

В 2015 году черепахи Cerro Fatal были описаны как отдельный таксон, Донфаустой.[70][71] До идентификации этого вида с помощью генетического анализа было отмечено, что существовали различия в панцирях черепах Cerro Fatal и других черепах Санта-Крус.[72] По словам Адальджисы Какконе, которая является членом команды, проводящей эту классификацию, классифицируя черепах Cerro Fatal в новый таксон, можно уделять больше внимания защите их среды обитания.[70][72]

Остров Пинсон

Когда было обнаружено, что на центральном небольшом острове Пинсон проживает всего 100–200 очень старых взрослых особей и что ни одна черепаха не дожила до взрослого возраста, возможно, более 70 лет, местные ученые инициировали то, что в конечном итоге стало Программой разведения и выращивания гигантских черепах. . В течение следующих 50 лет эта программа привела к большим успехам в восстановлении популяций гигантских черепах по всему архипелагу.

В 1965 году первые черепахи, собранные в естественных гнездах на острове Пинсон, были доставлены на исследовательскую станцию ​​Чарльза Дарвина, где они завершили период инкубации, а затем вылупились, став первыми молодыми черепахами, выращенными в неволе. Появление черных крыс на Пинзоне где-то во второй половине XIX века привело к полному уничтожению всех молодых черепах. Черные крысы ели как черепахи яйца, так и детенышей, фактически разрушая будущее популяции черепах. Только долголетие гигантских черепах позволило им дожить до национального парка Галапагосские острова, Сохранение острова, Фонд Чарльза Дарвина, Центр хищников и Bell Laboratories удалили инвазивных крыс в 2012 году. В 2013 году, ознаменовав важный шаг в восстановлении черепах Пинсон, вылупившиеся детеныши вышли из гнезд черепах Пинсон на острове, а Национальный парк Галапагосских островов успешно вернул 118 детенышей. их родной остров-дом. Партнеры вернулись на остров Пинсон в конце 2014 года и продолжали наблюдать вылупившихся черепах (теперь уже более старых), что указывает на то, что естественное пополнение популяции происходит на острове беспрепятственно. Они также обнаружили новый для науки вид улиток. Эти впечатляющие результаты подчеркивают природоохранную ценность этого важного управленческого мероприятия. В начале 2015 года после тщательного мониторинга партнеры подтвердили, что на островах Пинсон и Пласа-Сур теперь нет грызунов.[73]

Española

На южном острове Эспаньола было найдено всего 14 взрослых черепах, два самца и 12 самок. По всей видимости, черепахи не встречались друг с другом, поэтому воспроизводства не происходило. В период с 1963 по 1974 год все 14 взрослых черепах, обнаруженных на острове, были доставлены в центр черепах в Санта-Крус, и была начата программа разведения черепах. В 1977 году третий самец черепахи Española был возвращен на Галапагосские острова из зоопарка Сан-Диего и присоединился к группе разведения.[74] После 40 лет работы по реинтродукции содержащихся в неволе животных подробное изучение экосистемы острова подтвердило наличие стабильной размножающейся популяции. Там, где когда-то были известны 15 особей, сейчас на острове Эспаньола обитает более 1000 гигантских черепах. Одна исследовательская группа обнаружила, что более половины черепах, выпущенных после первой реинтродукции, все еще живы и размножаются достаточно хорошо, чтобы популяция продолжала расти без посторонней помощи.[75] В январе 2020 года широко сообщалось, что Диего, 100-летний самец черепахи, воскресил 40% популяции черепах на острове и известен как «черепаха Playboy».[76]

Фернандина

В C. phantastica виды из Фернандина первоначально был известен по единственному экземпляру - пожилому самцу из плавания 1905–06 гг.[26] Никаких других черепах или останков на острове долгое время не находили, что наводит на мысль, что этот экземпляр был искусственно завезен откуда-то еще.[39][40][61] На Фернандине нет ни населенных пунктов, ни дикий млекопитающие, поэтому, если бы этот вид когда-либо существовал, его исчезновение произошло бы естественным путем, например, из-за вулканической активности.[39] Тем не менее, от Фернандины время от времени поступали сообщения.[77] В 2019 году на Фернандине была наконец обнаружена пожилая особь самки и переведена в центр разведения, а следы, обнаруженные в ходе экспедиции, указывают на то, что в дикой природе, вероятно, существует больше особей. Было высказано предположение, что редкость этого вида может быть связана с суровой средой обитания, в которой он выживает, такой как лава потоки, которые, как известно, часто покрывают остров.[41]

Виды сомнительного существования

Виды были описаны с двух других островов, но их существование основано на скудных доказательствах. Предполагаемый Остров Рабида разновидность (C. wallacei) был описан по единственному экземпляру, собранному Калифорнийская академия наук в декабре 1905 г.,[26] который с тех пор был утерян. Этот человек, вероятно, был искусственно завезен с другого острова, который первоначально был построен на Рабиде рядом с хорошей якорной стоянкой, поскольку ни один современный китобойный промысел или запечатывание бревен не упоминают об удалении черепах с этого острова.[40] Вид Санта-Фе не имеет биномиальное имя, описанный на основании ограниченных свидетельств фрагментов костей (но без панцирей, наиболее прочной части) 14 особей, старых яиц и старого навоза, найденных на острове в 1905–06 годах.[26] На острове никогда не было ни человека, ни завезенных хищников.[61] Останки считаются искусственными интродукциями,[39] возможно из кемпинга на хорошей якорной стоянке на острове.[61]

Описание

Галапагосская черепаха на Зоопарк Ростока

У черепах большой костяной панцирь тускло-коричневого или серого цвета. Пластины корпуса соединены с нервюрами в жесткую защитную конструкцию, которая является неотъемлемой частью каркаса. Лишайники могут расти на панцирях этих тихоходных животных.[78] Черепахи сохраняют характер щиток (сегмент раковины) узор на их раковинах на протяжении всей жизни, хотя годовые полосы роста не пригодны для определения возраста, потому что внешние слои со временем изнашиваются. Для защиты черепаха может убрать голову, шею и передние конечности в панцирь. Ноги большие и коренастые, с сухой чешуйчатой ​​кожей и твердой напольные весы. На передних лапах по пять когтей, на задних - по четыре.[26]

Гигантизм

Первооткрыватель Галапагосских островов Фрай Томас де Берланга, епископ Панамы, написал в 1535 году о «таких больших черепахах, что каждая может нести человека на себе».[79] Натуралист Чарльз Дарвин заметил после своего путешествия три столетия спустя в 1835 году: «Эти животные вырастают до огромных размеров ... несколько таких больших, что потребовалось шесть или восемь человек, чтобы поднять их с земли».[80] Самые крупные зарегистрированные особи достигли веса более 400 кг (880 фунтов).[10][81] и длиной 1,87 метра (6,1 фута).[3][82] Перекрытие размеров обширное с Гигантская черепаха Альдабра Однако, взятые как вид, галапагосские черепахи в среднем немного крупнее, а вес, превышающий 185 кг (408 фунтов), является немного более обычным явлением.[83] Вес более крупных видов колеблется от 272 до 317 кг (от 600 до 699 фунтов) у взрослых самцов и от 136 до 181 кг (от 300 до 399 фунтов) у взрослых самок.[26] Однако размер варьируется в зависимости от островов и видов; те из Остров Пинсон относительно невелики с максимальным известным весом 76 кг (168 фунтов) и длиной панциря примерно 61 см (24 дюйма) по сравнению с диапазоном от 75 до 150 см (от 30 до 59 дюймов) у черепах от Остров Санта-Крус.[84] Гигантизм черепах, вероятно, был чертой, полезной на континентах, которая, к счастью, была полезной для успешной колонизации этих отдаленных океанических островов, а не примером эволюционировавшего островной гигантизм. У крупных черепах будет больше шансов выжить в путешествии по воде с материка, поскольку они могут держать голову на большей высоте над уровнем воды и иметь меньшую высоту. отношение площади поверхности к объему, что снижает осмотический потеря воды. Их значительные запасы воды и жира позволят черепахам пережить длительные переходы через океан без еды и пресной воды, а также выдержать подверженный засухе климат островов. Больший размер позволил им лучше переносить экстремальные температуры из-за гигантотермия.[85] Были описаны ископаемые гигантские черепахи с материковой части Южной Америки, которые подтверждают эту гипотезу гигантизма, существовавшую до колонизации островов.[86]

Форма раковины

Виды панцирей галапагосских черепах
Черепаха вида C. abingdonii имеет отчетливо седловидный панцирь, выступающий над шеей и конечностями.
Седлбэк (C. abingdonii)
Черепаха вида chathamensis имеет слегка седловидный панцирь.
Средний (C. chathamensis)
Черепаха вида C. porteri имеет округлый панцирь в форме купола.
Куполообразный (C. porteri)

Галапагосские черепахи обладают двумя основными формами панциря, которые коррелируют с биогеографической историей группы видов. Они демонстрируют спектр морфологии панциря, варьирующийся от «седловидного» (обозначающего выгнутый вверх передний край раковины, напоминающего седло) до «куполообразного» (обозначающего округлую выпуклую поверхность, напоминающую купол). Когда седловидная черепаха убирает голову и передние конечности в свой панцирь, на шее остается большая незащищенная щель, свидетельствующая об отсутствии хищников во время эволюции этой структуры. На более крупных островах с влажным высокогорьем на высоте более 800 м (2600 футов), таких как Санта-Крус, есть обильная растительность у земли.[46] Черепахи, обитающие в этих средах, как правило, имеют куполообразный панцирь и более крупные, с более короткими шеями и конечностями. Седловидные черепахи происходят с небольших островов на высоте менее 500 м (1600 футов) над уровнем моря с сухими местами обитания (например, Эспаньола и Пинсон), которые более ограничены в еде и других ресурсах.[56] Две линии галапагосских черепах обладают островом Санта-Крус, и при наблюдении можно сделать вывод, что, несмотря на общее сходство моделей роста и морфологические изменения, наблюдаемые во время роста, две линии и два пола можно различить на основе различных особенностей панциря. Линии различаются формой позвоночных и плевральных щитков. Самки имеют более удлиненную и более широкую форму панциря, чем самцы. Форма панциря изменяется по мере роста: позвоночные щитки сужаются, а плевральные щитки становятся крупнее на поздних стадиях. онтогенез.

Эволюционные последствия

В сочетании с пропорционально более длинными шеями и конечностями,[26] необычная структура панциря седла спины, как полагают, является приспособлением для увеличения вертикального вылета, что позволяет черепахе просматривать высокую растительность, такую ​​как Опунция (опунция) кактус, произрастающий в засушливых условиях.[87] Седлбеки более территориальны[82][88] и меньше, чем куполообразные разновидности, возможно, адаптации к ограниченным ресурсам. В качестве альтернативы более крупные черепахи могут лучше подходить для больших высот, потому что они могут противостоять более низким температурам, которые возникают из-за облачного покрова или тумана.[45]

Конкурирующая гипотеза состоит в том, что отличительная форма седла и более длинные конечности, а не главным образом приспособление к кормлению, могли быть вторичный половой признак седловидных самцов. Соревнование самцов над самцами разрешается господство отображается на основе высоты шеи по вертикали, а не размера тела[45] (Смотри ниже ). Это коррелирует с наблюдением, что седловидные самцы более агрессивны, чем куполообразные.[89] Искажение раковины и удлинение конечностей и шеи у седло спины, вероятно, является эволюционным компромиссом между потребностью в небольшом размере тела в сухих условиях и высокой вертикальной досягаемостью для демонстрации доминирования.[45]

Седловидный панцирь, вероятно, несколько раз независимо эволюционировал в сухих местообитаниях.[82] поскольку генетическое сходство между популяциями не соответствует форме панциря.[90] Следовательно, седловидные черепахи не обязательно более тесно связаны друг с другом, чем со своими куполообразными собратьями, поскольку форма определяется не схожим генетическим фоном, а схожим экологическим.[45]

Половой диморфизм

Половой диморфизм наиболее выражен в популяции седловидных особей, у которых самцы имеют более наклонные и более высокие передние отверстия, что придает им более экстремальный вид.[89] У самцов всех разновидностей обычно более длинные хвосты и более короткие, вогнутые. пластроны с утолщенными выступами на заднем крае для облегчения спаривания. Самцы крупнее самок - взрослые самцы весят около 272–317 кг (600–699 фунтов), а женщины - 136–181 кг (300–399 фунтов).[45]

Поведение

Черепаха, немного погруженная в зеленый открытый бассейн, полный водорослей
Черепаха купается в бассейне

Рутина

Черепахи экзотермический (хладнокровные), поэтому они греются в течение 1-2 часов после рассвета, чтобы поглотить солнечное тепло через свои темные раковины, прежде чем активно искать пищу в течение 8-9 часов в день.[39] Они путешествуют в основном рано утром или поздно вечером между местами отдыха и пастбищами. Было замечено, что они ходят со скоростью 0,3 км / ч (0,2 мили в час).[80]

На более крупных и более влажных островах черепахи сезонно мигрируют между низкими высотами, которые в сезон дождей становятся травянистыми равнинами, и лугами на более высоких высотах (до 2 000 футов (610 м).[26]) в сухой сезон. Одни и те же маршруты использовались на протяжении многих поколений, создавая четко очерченные тропы через подлесок, известные как «черепаховые дороги».[46] На этих более влажных островах куполообразные черепахи стайны и часто встречаются большими стадами, в отличие от более уединенных и территориальных особей седловидных черепах.

Черепахи иногда отдыхают в грязевых лужах или лужах, образованных дождем, что может быть терморегулирующий реакция прохладными ночами и защита от паразиты например, комары и клещи.[46] С паразитами можно бороться, принимая пылевые ванны в рыхлой почве. Было замечено, что некоторые черепахи укрываются ночью под нависающими скалами.[91] Другие были замечены спящими в уютном углублении в земле или в кустах, называемом «поддон». Местные черепахи используют одни и те же места для поддонов, например, на Вулкан-Альседо, что приводит к образованию небольших песчаных ям.[92]

Рацион питания

Взрослая черепаха с полным ртом зеленых листьев.
Кормление черепахи

Черепахи травоядные животные которые потребляют кактусы, травы, листья, лишайники, ягоды, дыни, апельсины и молочая.[93] Было зарегистрировано, что они питаются Гиппоман манчинелла (Ядовитое яблоко), эндемик гуава Псидиум галапагейум, то водяной папоротник Azolla microphylla, бромелия Tillandsia insularis и Галапагосский помидор Solanum cheesmaniae.[94] Молодые черепахи съедают в среднем 16,7% от собственного веса в сухом веществе в день, при этом пищеварительная эффективность примерно равна эффективности ферментирующих задний кишечник травоядных млекопитающих, таких как лошади и носороги.[95]

Черепахи получают большую часть влаги из росы и сока растительности (особенно Опунция кактус); поэтому они могут прожить без воды более 6 месяцев. Они могут прожить до года без еды и воды.[96] выживают за счет расщепления жировых отложений на воду в качестве побочного продукта. У черепах также очень медленный обмен веществ.[97] При жажде они могут очень быстро выпить большое количество воды, накапливая ее в мочевом пузыре и «корне шеи» ( перикард[39]), которые сделали их полезными источниками воды на кораблях.[96] На засушливых островах черепахи слизывают утреннюю росу с валунов, и повторяющиеся действия на протяжении многих поколений сформировали в скале полусферические углубления.[39]

Чувства

Что касается их чувств, Чарльз Дарвин заметил: «Жители верят, что эти животные абсолютно глухие; конечно, они не подслушивают человека, идущего рядом с ними. Меня всегда забавляло, когда я обгонял одного из этих огромных монстров, когда оно тихо шагало вперед. чтобы увидеть, как внезапно, в момент, когда я пройду мимо, он втягивал голову и ноги и, издав глубокое шипение, падал на землю с тяжелым звуком, как будто убитый мертвым. "[80] Хоть они и не глухие,[26] черепахи гораздо больше зависят от зрения и обоняния как раздражителей, чем от слуха.[46]

Мутуализм

Черепахи разделяют мутуалистический отношения с некоторыми видами Галапагосский зяблик и пересмешники. Птицы получают пользу от источника пищи, а черепахи избавляются от раздражающего эктопаразиты.[98]

Небольшие группы зябликов запускают процесс, преувеличенно прыгая по земле лицом к черепахе. Черепаха сигнализирует о своей готовности, вставая и вытягивая шею и ноги, позволяя птицам добраться до недоступных иным образом мест на теле черепахи, таких как шея, задние ноги и т. Д. клоакальный отверстие и кожа между пластроном и панцирем.

Некоторые черепахи использовали эти мутуалистические отношения, чтобы поедать птиц, стремящихся ухаживать за ними. Поднявшись и вытянув конечности, птица может пройти под черепахой для исследования, после чего черепаха внезапно отдернет конечности, чтобы упасть плашмя и убить птицу. Затем он отступает, чтобы съесть птицу, предположительно, чтобы дополнить свой рацион белком.[99]

Две черепахи с вытянутыми шеями
Пара черепах демонстрирует свое превосходство

Спаривание

Спаривание происходит в любое время года, хотя сезонные пики наблюдаются с февраля по июнь на влажных возвышенностях в сезон дождей.[46] Когда зрелые самцы встречаются в брачный период, они сталкиваются друг с другом в ритуальной демонстрации доминирования, поднимаются на ноги и вытягивают шеи с открытыми ртами. Иногда происходит кусание головы, но обычно более короткая черепаха отступает, уступая право на спаривание победителю. Это поведение наиболее ярко выражено у седловидных видов, которые более агрессивны и имеют более длинную шею.[89]

Прелюдия к спариванию может быть очень агрессивной, поскольку самец силой протыкает панцирь самки своей собственной и кусает ее за ноги.[54] Оседлание - неудобный процесс, и самец должен растягиваться и напрягаться, чтобы сохранять равновесие в наклонном положении. Вогнутая нижняя сторона панциря самца помогает ему балансировать, когда он сидит на панцире самки, и приближает его клоакальное отверстие (в котором находится пенис) к расширенной клоаке самки. Во время спаривания самец издает хриплым мычанием и кряхтением,[91] описывается как «ритмичные стоны».[46] Это один из немногих вокализов, который издает черепаха; другие шумы издаются во время агрессивных столкновений, когда они пытаются выпрямиться, и шипят, когда они уходят в свои раковины из-за сильного выброса воздуха.[100]

Гид держит черепаховое яйцо и маленькую черепаху. Яйцо удобно лежит в ладони. Он имеет сферическую форму и размером с бильярдный шар. У него гладкая белая поверхность с легким слоем почвы. Другой рукой держат черепаху над яйцом. По ширине черепаха лишь незначительно шире яйца.
Молодая черепаха и черепаховое яйцо

Кладка яиц

С июля по ноябрь самки преодолевают расстояние на несколько километров, чтобы добраться до мест гнездования на сухом песчаном побережье. Копание гнезда - утомительное и сложное занятие, на выполнение которого у самки может уйти несколько часов в день в течение многих дней.[46] Его проводят вслепую, используя только задние лапы, чтобы вырыть цилиндрическую яму глубиной 30 см (12 дюймов), в которую черепаха затем откладывает до 16 сферических яиц с твердой скорлупой весом от 82 до 157 граммов (от 2,9 до 5,5 унций). ) в массе,[39] и размером с бильярдный шар.[78] Некоторые наблюдения показывают, что средний схватить размер для куполообразных популяций (9,6 на кладку для C. porteri на Санта-Круз) больше, чем у седельных спинок (4,6 на сцепление для С. duncanensis на Пинзоне).[40] Самка делает грязную пробку для гнезда из почвы, смешанной с мочой, плотно прижимает гнездо пластроном и оставляет их для инкубации на солнце. Самки могут отложить от одной до четырех кладок за сезон. Температура играет роль в полу вылупившихся птенцов. с гнездами с более низкой температурой, производящими больше самцов, и с гнездами с более высокой температурой, производящими больше самок. Это тесно связано со временем инкубации, поскольку рано отложенные кладки инкубируются в прохладное время года и имеют более длительные периоды инкубации (производят больше самцов), в то время как яйца, отложенные позже, инкубируются в течение более короткого периода в жаркое время года (производят больше самок).[101]

Ранняя жизнь и созревание

Молодые животные выходят из гнезда через четыре-восемь месяцев, их вес может составлять всего 50 г (1,8 унции), а рост - 6 см (2,4 дюйма).[46] Когда молодые черепахи выходят из панциря, они должны выкопать свой путь к поверхности, что может занять несколько недель, хотя их желточный мешок может выдержать до семи месяцев.[78] В особо засушливых условиях вылупившиеся птенцы могут погибнуть под землей, если они заключены в затвердевшую почву, в то время как затопление территории гнезд может утопить их. Виды изначально неотличимы, поскольку все они имеют куполообразные панцири. Молодые остаются в более теплых равнинных районах первые 10–15 лет,[39] столкновение с опасностями, такими как падение в трещины, раздавливание падающими камнями или чрезмерное тепловое напряжение. В Галапагосский ястреб ранее был единственным местным хищником детенышей черепах; Дарвин писал: «Молодые черепахи, как только они вылупятся, в большом количестве становятся жертвами канюка».[80] Ястребы сейчас встречаются гораздо реже, но введенные дикие свиньи, собаки, кошки и черные крысы стали хищниками яиц и молодых черепах.[102] У взрослых черепах нет естественных хищников, кроме человека; Дарвин отмечал: «Старые обычно умирают от несчастных случаев, например, от падения с обрыва. По крайней мере, несколько жителей сказали мне, что никогда не находили ни одного мертвого без такой очевидной причины».[80]

Половая зрелость достигается примерно через 20–25 лет в неволе, возможно, через 40 лет в дикой природе.[103] Ожидаемая продолжительность жизни в дикой природе составляет более 100 лет.[104][105] что делает его одним из самый долгоживущий виды в животном мире. Харриет, экземпляр хранится в Зоопарк Австралии, была самой старой известной галапагосской черепахой, достигнув предполагаемого возраста более 170 лет до своей смерти в 2006 году.[106] Чемберс отмечает, что в 2004 году Харриет было, вероятно, 169 лет, хотя средства массовой информации утверждали, что на момент смерти она была больше 175 лет, основываясь на менее надежных временных рамках.[107]

Дарвиновское развитие теории эволюции

Портрет Чарльза Дарвина, около 30 лет, ростом в три четверти, с прямыми каштановыми волосами, отступающими от его высокого лба, и длинными бакенбардами, тихо улыбающегося, в широком жакете с лацканами, жилете и высоком воротнике с галстуком
Чарльз Дарвин в молодости, вероятно, после посещения Галапагосских островов

Чарльз Дарвин посетил Галапагосские острова на пять недель второй рейс HMS Бигль в 1835 году и видел галапагосских черепах на островах Сан-Кристобаль (Чатем) и Сантьяго (Джеймс).[108] Они несколько раз появлялись в его трудах и журналах и сыграли роль в развитии теории эволюции.

Дарвин написал в своем отчете о путешествии:

Я еще не заметил наиболее примечательной особенности естественной истории этого архипелага; Дело в том, что разные острова в значительной степени населены разным набором существ. Мое внимание впервые обратил на этот факт вице-губернатор, Г-н Лоусон, заявив, что черепахи отличаются от разных островов, и что он может с уверенностью сказать, с какого острова был привезен тот или иной ... Жители, как я уже сказал, заявляют, что они могут отличить черепах с разных островов; и что они отличаются не только размером, но и другими символами. Капитан Портер описал * черепах с Чарльза и ближайшего к нему острова, а именно с острова Худ, у которых панцири спереди толстые и загнуты, как испанское седло, в то время как черепахи с острова Джеймс более округлые, черные и имеют вкус лучше при приготовлении.[109]

Значимость различий в черепахах между островами не казалась ему столь важной, пока не стало слишком поздно, продолжал он:

Некоторое время я не уделял достаточного внимания этому утверждению, и я уже частично объединил коллекции с двух островов. Мне и в голову не приходило, что острова, находящиеся на расстоянии пятидесяти или шестидесяти миль друг от друга, и большинство из них на виду друг у друга, состоящие из совершенно одинаковых скал, находящихся в очень похожем климате, поднимающиеся на почти одинаковую высоту, могли бы использоваться по-другому.[109]

Хотя Бигль Они отправились с Галапагосских островов с более чем 30 взрослыми черепахами на палубе, они были не для научных исследований, а были источником свежего мяса для перехода через Тихий океан. Их раковины и кости были выброшены за борт, не оставив останков для проверки каких-либо гипотез.[110] Это было предложено[111] что эта оплошность была сделана потому, что Дарвин сообщил о том, что видел черепах только на Сан-Кристобале.[112] (C. chathamensis) и Сантьяго[113] (К. дарвини), оба из которых имеют промежуточный тип формы раковины и не особенно морфологически отличаются друг от друга. Хотя он посетил Флореану, C. nigra найденные там виды уже почти вымерли, и вряд ли он видел взрослых животных.[37]

Штриховой рисунок HMS Бигль Ф. Г. Кинг, коллега Дарвина: Галапагосские черепахи были сложены в нижнем трюме.

Однако у Дарвина было четыре живых молодых особи с разных островов для сравнения. Это были домашние черепахи, взятые им самим (из Сан-Сальвадора), его капитаном. Фитцрой (двое из Эспаньолы) и его слуга Симс Ковингтон (от Флореаны).[114] К сожалению, они не могли помочь определить, имел ли каждый остров свой собственный вид, потому что образцы не были достаточно зрелыми, чтобы показывать морфологические различия.[115] Хотя в Британском музее было несколько экземпляров, их происхождение на Галапагосских островах было неизвестно.[116] Однако разговоры с натуралистом Габриэль Биброн, который видел взрослых черепах в Парижском музее естественной истории, подтвердил Дарвину, что существуют разные разновидности.[117]

Позже Дарвин сравнил различные формы черепах с таковыми из пересмешники, во-первых[118] предварительное заявление, связывающее его наблюдения с Галапагосских островов с возможностью трансмутации видов:

Когда я вспоминаю тот факт, что по форме тела, форме чешуек и общему размеру испанцы могут сразу сказать, с какого острова могла быть привезена черепаха; когда я вижу эти острова на виду друг у друга и на которых обитает лишь скудное стадо животных, обитаемых этими птицами, но немного различающихся по строению и занимающих одно и то же место в природе; Я должен подозревать, что это всего лишь разновидности ... Если есть хоть малейшее основание для этих замечаний, стоит изучить зоологию архипелагов; ибо такие факты подорвали бы стабильность видов.[119]

Его взгляды на изменчивость видов были повторно изложены в его записных книжках: «Животные на отдельных островах должны стать разными, если их держать достаточно долго в разных условиях, но в немного разных условиях. Заяц."[120] Эти наблюдения послужили контрпримером преобладающей современной точке зрения, согласно которой виды были созданы индивидуально.

Дарвин также нашел этих «допотопных животных»[112] чтобы отвлечь их: «Я часто ложился им на спину, а затем, дав несколько ударов по задней части их раковин, они поднимались и уходили; - но мне было очень трудно сохранять равновесие».[80]

Сохранение

Несколько волн эксплуатации черепах людьми в качестве источника пищи привели к сокращению общей дикой популяции примерно с 250 000 человек.[105] когда впервые был обнаружен в 16 веке до минимума в 3060 человек по переписи 1974 года. В результате современных природоохранных мероприятий численность черепах увеличилась до 19 317 (оценка на 1995–2009 годы).[121]

Виды C. nigra вымерли в результате эксплуатации человека в 19 веке. Другой вид, C. abingdonii, вымер 24 июня 2012 года после смерти в неволе последнего оставшегося экземпляра, самца по имени Одинокий Джордж, «самого редкого живого существа в мире».[122] Все остальные выжившие виды внесены в список МСОП как минимум как «уязвимые» с точки зрения сохранения, если не хуже.[123]

Chelonoidis porteri на острове Санта-Крус

Историческая эксплуатация

По оценкам, до 20 века было выловлено 200 000 животных.[39] Относительно неподвижных и беззащитных черепах собирали и хранили живыми на борту кораблей, где они могли прожить по крайней мере год без еды и воды (некоторые анекдотические сообщения предполагают, что люди выжили два года.[124]), обеспечивая ценное свежее мясо, в то время как их разбавленная моча и вода, хранящаяся в их шейных мешках, могут использоваться в качестве питьевой воды. Британский пират, исследователь и натуралист XVII века. Уильям Дампьер писал: «Они такие необычайно большие, жирные и такие сладкие, что никакая молодка не ест так приятно»,[125] пока капитан Джеймс Колнетт Британский военно-морской флот писал о «сухопутной черепахе, которая, как бы она ни была одета, считалась всеми нами самой вкусной едой, которую мы когда-либо пробовали».[126] Капитан ВМС США Дэвид Портер заявил: «После того, как однажды попробовали галапагосских черепах, вся остальная животная пища, по нашим оценкам, сильно упала ... Мясо этого животного легче всего переваривается, и его количество, превышающее количество любой другой пищи, можно есть не испытывая ни малейшего неудобства ".[96] Дарвин был менее восторжен по поводу мяса, написав, что «жареная грудинка (как гаучосы делают« carne con cuero ») с мясом на ней очень хорошо; и молодые черепахи делают отличный суп; но в остальном мясо нужно мой вкус безразличен ".[127]

В 17 веке пираты начали использовать Галапагосские острова в качестве базы для пополнения запасов, пополнения запасов продовольствия и воды и ремонта судов перед атакой Испанские колонии на материковой части Южной Америки. Однако галапагосские черепахи не боролись за выживание в этот момент, потому что острова были удалены от загруженных судоходных маршрутов и не обладали ценными природными ресурсами. Таким образом, они остались невостребованными ни одной нацией, необитаемыми и неизведанными. Для сравнения, черепахи островов в Индийском океане уже находились на грани исчезновения к концу 17 века.[128] Между 1790-ми и 1860-ми годами китобойный промысел корабли и меховые котики систематически собирали черепах в гораздо большем количестве, чем предшествовавшие им пираты.[129] Некоторые из них использовались в пищу, а многие были убиты для получения высококачественного «черепашьего жира» с конца 19 века и далее для прибыльной продажи континентальному Эквадору.[130] В журналах китобойных судов в период с 1831 по 1868 год зарегистрировано в общей сложности более 13000 черепах, и примерно 100000 черепах были пойманы до 1830 года.[124] Поскольку собирать черепах было легче всего в прибрежных зонах, самки были наиболее уязвимы к истощению во время сезона гнездования. В конечном итоге сбор китобоев прекратился из-за нехватки созданных ими черепах и конкуренции со стороны сырой нефти как более дешевого источника энергии.[131]

Эксплуатация галапагосских черепах резко возросла с началом Калифорнийской золотой лихорадки в 1849 году.[132] Черепахи и морские черепахи были импортированы в Сан-Франциско, Сакраменто и другие города времен золотой лихорадки по всей Калифорнии, чтобы прокормить население, добывающее золото. Кости галапагосской черепахи и морской черепахи были также обнаружены на археологическом участке эпохи золотой лихорадки, бухте Томпсона (CA-SFR-186H), в Сан-Франциско, Калифорния.[133]

Уменьшение населения ускорилось с ранним заселением островов в начале 19 века, что привело к нерегулируемой охоте на мясо, расчистке среды обитания для ведения сельского хозяйства и интродукции чужеродных видов млекопитающих.[40] Дикие свиньи, собаки, кошки и черные крысы стали хищниками яиц и молодых черепах, в то время как козы, ослы и крупный рогатый скот соревнуются за выпас и топчут места для гнезд. Исчезновение видов Floreana в середине 19 века было связано с объединенным давлением охоты в исправительной колонии на относительно небольшом острове, превращением пастбищных горных районов в земли для земледелия и фруктовых плантаций, а также с появлением диких животных. млекопитающие.[134]

В период с 1888 по 1930 годы в научные экспедиции по сбору черепах ушла 661 черепаха, а с 1990 года браконьеры выловили более 120 черепах. Угрозы сохраняются и сегодня в связи с быстрым ростом туристической индустрии и увеличением размеров населенных пунктов на островах.[135] Когда Дарвин впервые пришел к нынешним 11 видам, черепахи произошли от 15 различных видов.[136]

Угрозы

  • Интродуцированные млекопитающие
  • Браконьеры
  • Разрушение среды обитания
    • Характеристики, делающие черепах уязвимыми
    • Медленный темп роста
    • Поздняя половая зрелость
    • Встречается только на Галапагосских островах.
    • Большой размер и медленное перемещение[136]

Коллекция

На черепах с Галапагосских островов охотились не только из-за нефти, которая использовалась в качестве топлива, но и, когда они становились все более и более дефицитными, люди начали платить за то, чтобы они были в своих коллекциях, а также были помещены в музеи.[137]

Современная консервация

Галапагосские черепахи на Остров Санта-Крус (Галапагосские острова)
Галапагосская черепаха на острове Санта-Крус, Галапагосские острова

Остальные виды черепах ареала в классификации МСОП от вымершие в дикой природе к уязвимый. Медленный темп роста, поздняя половая зрелость и островной эндемизм делают черепах особенно склонными к исчезновению без помощи защитников природы.[68] Гигантская черепаха Галапагосских островов превратилась в флагманские виды за усилия по сохранению на Галапагосских островах.

Две галапагосские черепахи занимают передний план, очевидно, не обращая внимания на присутствие нескольких туристов в нескольких футах позади них. Туристы носят разные солнцезащитные очки и солнечные шляпы, и большинство из них фотографируют черепах на свои цифровые камеры.
Туристы видят черепах на исследовательской станции Чарльза Дарвина
Законная защита

Гигантская черепаха Галапагосских островов в настоящее время строго охраняется и внесена в Приложение I к Конвенция о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения.[33] Листинг требует, чтобы торговля таксон и ее продукция подлежит строгому регулированию со стороны ратифицировавших ее государств, а международная торговля в основном в коммерческих целях запрещена. В 1936 году правительство Эквадора внесло гигантскую черепаху в список охраняемых видов. В 1959 году он объявил все необитаемые районы Галапагосских островов Национальный парк[138] и учредил Фонд Чарльза Дарвина. В 1970 году отлов или вывоз с островов многих видов (включая черепах и их яйца) был запрещен.[139] Чтобы полностью прекратить торговлю черепахами, стал незаконным вывоз черепах из Эквадора в неволе или в дикой природе, с континентальной или островной страны. Запрет на их экспорт привел к автоматическому запрету ввоза в Соединенные Штаты в соответствии с публичным законом 91-135 (1969).[140] Указ Эквадора 1971 года объявил незаконным повреждение, удаление, изменение или нарушение каких-либо организмов, камней или других природных объектов в национальном парке.[141]

Разведение в неволе

С созданием в 1959 году Галапагосского национального парка и CDF начался обзор состояния популяций черепах. Остались только 11 из 14 первоначальных популяций, и большинство из них находились под угрозой исчезновения, если не на грани исчезновения. Программа разведения и выращивания гигантских черепах началась в ответ на состояние популяции Пинсона, где было обнаружено менее 200 пожилых особей. Все птенцы были убиты введенными черными крысами, возможно, более века. Без помощи это население в конечном итоге исчезло бы. Единственное, что его сохранило, - это долголетие черепахи.[142] Его генетическая устойчивость к негативным воздействиям инбридинг был бы другой.[137]

Программы разведения и выпуска начались в 1965 году и успешно довели семь из восьми исчезающих видов до менее опасного уровня популяции. Молодые черепахи выращиваются в нескольких центрах разведения на островах, чтобы улучшить их выживаемость в период уязвимого раннего развития. Яйца собирают в местах гнездования, которым угрожает опасность, и вылупившееся молодняк получает преимущество, поскольку содержится в неволе от четырех до пяти лет, чтобы достичь размера с гораздо лучшими шансами дожить до взрослой жизни, прежде чем выпустить на родной ареал.[102][121]

Наиболее значительным восстановлением популяции была черепаха Эспаньола (С. hoodensis), который был спасен от почти полного исчезновения. Население сократилось до трех мужчин и 12 женщин, которые были настолько рассредоточены, что никакие спаривание в дикой природе произошло.[143] Предполагается, что бесплодные попытки развести одну из черепах, например, Одинокого Джорджа, связаны с отсутствием послеродовых сигналов.[144] и путаница по поводу того, какой из генетических видов будет наиболее подходящим для его спаривания на островах.[21] Остальные 15 черепах были доставлены в Исследовательская станция Чарльза Дарвина в 1971 году для программы разведения в неволе[145] и за следующие 33 года они дали начало более чем 1200 потомкам, которые были выпущены на их родной остров и с тех пор начали естественным образом воспроизводиться.[146][147] Одна из черепах, Диего, - одна из главных движущих сил замечательного восстановления hoodensis вид, породивший от 350 до 800 потомков.[148]

Восстановление острова

Служба национальных парков Галапагосских островов систематически выбраковки дикие хищники и конкуренты. Искоренение коз на островах, в том числе в Пинте, было достигнуто методом использования "Иуда козлы "с помощью радиолокационных ошейников, чтобы найти стада. Затем стрелки застрелили всех коз, кроме Иуды, а затем вернулись через несколько недель, чтобы найти" Иуду "и застрелить стадо, в которое он перебрался. Козлов удалили с острова Пинта после 30 мин. -летняя кампания по уничтожению, крупнейшее уничтожение островной популяции коз с использованием наземных методов. Во время первоначальной охоты (1971–82) было удалено более 41 000 коз.[149] Этот процесс повторялся до тех пор, пока не осталась только коза «Иуда», которую затем убили.[150] Другие меры включали уничтожение собак в Сан-Кристобале и ограждение гнезд, чтобы защитить их от диких свиней.[102]

В настоящее время предпринимаются усилия по заселению островов, ранее населенных черепахами, для восстановления их экосистем (восстановление острова ) до их состояния до прибытия людей. Черепахи - это краеугольные камни, действуя как инженеры экосистемы[150] которые помогают в растении распространение семян и вытаптывание кустарника и прореживание подлеска растительности (позволяющее проникать свету и прорастать). Птицы, такие как мухоловки садитесь на черепах и летайте вокруг них, чтобы охотиться на насекомых, которых они вытесняют с кустов.[78] В мае 2010 года 39 стерилизованных черепах гибридного происхождения были завезены на остров Пинта, это первые черепахи, которые были там с момента эвакуации Одинокого Джорджа 38 лет назад.[151] Были выпущены стерильные черепахи, чтобы избежать проблемы скрещивания между видами, если в будущем будут выпущены плодовитые черепахи. Есть надежда, что с недавним выявлением гибрида C. abingdonii черепахи, приблизительная генетическая конституция первоначальных обитателей Пинты может в конечном итоге быть восстановлена ​​с помощью идентификации и переселения соответствующих особей на этот остров.[66] Этот подход может быть использован для «ретортуизации» Floreana в будущем, поскольку было обнаружено, что содержащиеся в неволе особи произошли от вымершего исходного поголовья.[62]

Прикладная наука

Программа экологии движения галапагосских черепах - это совместный проект, координируемый доктором Стивеном Блейком из Института орнитологии Макса Планка. Его цель - помочь национальному парку Галапагосских островов эффективно сохранить гигантских черепах, проводя передовые прикладные науки и разрабатывая вдохновляющую информационно-просветительскую программу на основе черепах. С 2009 года команда проекта анализирует передвижения гигантских черепах, отслеживая их по спутниковым меткам. По состоянию на ноябрь 2014 года команда пометила 83 черепахи четырех видов на трех островах. Они установили, что гигантские черепахи мигрируют вверх и вниз по вулканам, в первую очередь в ответ на сезонные изменения в наличии и качестве растительности.[152] В 2015 году они начнут отслеживать перемещения вылупившихся и молодых черепах при поддержке британской Галапагосский фонд охраны природы.[153]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Первая навигационная карта, показывающая отдельные острова, была составлена ​​пиратом. Эмброуз Коули в 1684 году. Он назвал их в честь коллег-пиратов или английских дворян. Совсем недавно правительство Эквадора дало большинству островов испанские названия. Хотя испанские имена являются официальными, многие исследователи продолжают использовать старые английские имена, особенно потому, что они использовались во время визита Дарвина. В этой статье используются названия испанских островов.

Рекомендации

  1. ^ а б c d Rhodin, A.G.J .; ван Дейк, П. (2010). Iverson, J.B .; Shaffer, H.B (ред.). Черепахи мира, обновление 2010 г .: аннотированный контрольный список таксономии, синонимии, распределения и статуса сохранения. Рабочая группа по таксономии черепах. Chelonian Research Foundation. С. 33–34. Дои:10.3854 / crm.5.000.checklist.v3.2010. ISBN  978-0-9653540-9-7.
  2. ^ а б c Группа специалистов по черепахам и пресноводным черепахам. (2016). Chelonoidis nigra. Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП Дои:10.2305 / IUCN.UK.2016-1.RLTS.T9023A97224409.en
  3. ^ а б c d е ж Quoy, J.R.C .; Гаймар, Дж. П. (1824b). "Су-жанр пытка земли - жировик. brongn. пытка нуар - Testudo nigra. Н. ". Ин де Фрейсине, М.Л. (ред.). Voyage autour du Monde ... exécuté sur les corvettes de L. M. "L'Uranie" et "La Physicienne", подвеска les années 1817, 1818, 1819 и 1820 гг. (На французском). Париж. С. 174–175.
  4. ^ а б Гюнтер 1877, п. 85
  5. ^ а б c Ротшильд, Уолтер (1901). «На новой суше-черепахе с Галапагосских островов». Novitates Zoologicae. 8: 372. Получено 11 января 2012.
  6. ^ а б c d е ж грамм час я Ван Денбург, Джон (1907). «Предварительные описания четырех новых рас гигантских наземных черепах с Галапагосских островов». Труды Калифорнийской академии наук. Серия 4. 1: 1–6. Получено 12 января 2012.
  7. ^ а б c d е ж Гарман, Самуэль (1917). «Галапагосские черепахи». Воспоминания из Музея сравнительной зоологии Гарвардского колледжа. 30 (4): 261–296.
  8. ^ а б c Ротшильд, Уолтер (1903). «Описание нового вида гигантской наземной черепахи с острова Неустанный». Novitates Zoologicae. 10: 119. Получено 11 января 2012.
  9. ^ а б c d е ж Гюнтер, Альберт (1875). "Описание живых и вымерших рас гигантских наземных черепах. Части I. и II. Введение, а также черепах Галапагосских островов". Философские труды Королевского общества B. 165: 251–284. Bibcode:1875РСПТ..165..251Г. Дои:10.1098 / рстл.1875.0007. JSTOR  109147.
  10. ^ а б Белый Мэтт (18 августа 2015 г.). "2002: Самая большая черепаха". Официальные мировые рекорды Гиннеса. Получено 27 ноября 2015.
  11. ^ Ворам, Джон (нет данных). "О происхождении Разновидность 'Галапаго'". Лас Энкантадас: человеческая и картографическая история Галапагосских островов. Rockville Press, Inc. Получено 21 сентября 2016.
  12. ^ Стюарт, П. (2006). Галапагосские острова: острова, которые изменили мир. Нью-Хейвен: издательство Йельского университета. п.43. ISBN  978-0-300-12230-5.
  13. ^ Причард 1996, п. 17
  14. ^ Джексон, Майкл Хьюм (1993). Галапагосские острова, естественная история. Калгари: Университет Калгари Пресс. п.1. ISBN  978-1-895176-07-0.
  15. ^ Палаты 2004, п. 27
  16. ^ Перро, Клод (1676). Suite des Memeires pour servir a l'histoire naturelle des animaux (На французском). Париж: Академия наук. С. 92–205.
  17. ^ Шнайдер, Иоганн Готтлоб (1783). Allgemeine Naturgeschischte der Schildkröten nebs einem systematischen Verzeichnisse der einzelnen Arten und zwey Kupfen (на немецком). Лейпциг. стр. 355–356. Получено 11 января 2012.
  18. ^ Швайггер, Август Фридрих (1812 г.). "Prodromi monographiae chelonorum sectio prima". Archivfur Naturwissenschaft und Mathematik (на латыни). 1: 271–368, 406–462.
  19. ^ а б c Дюмерль, Андре Мари Констан; Биброн, Габриэль (1834). Erpétologie générale; оу, натуральная история, полная рептилий (На французском). Франция: Librarie Encyclopédique de Roret.
  20. ^ Гюнтер 1877, п. 9
  21. ^ а б c d е ж грамм час я Caccone, A .; Gibbs, J. P .; Ketmaier, V .; Suatoni, E .; Пауэлл, Дж. Р. (1999). «Происхождение и эволюционные отношения гигантских галапагосских черепах». Труды Национальной академии наук. 96 (23): 13223–13228. Bibcode:1999PNAS ... 9613223C. Дои:10.1073 / пнас.96.23.13223. JSTOR  49147. ЧВК  23929. PMID  10557302.
  22. ^ Остин, Джереми; Арнольд, Э. Николас (2001). «Древняя митохондриальная ДНК и морфология проливают свет на вымершее островное излучение гигантских черепах в Индийском океане (Cylindraspis)». Философские труды Королевского общества B. 268 (1485): 2515–2523. Дои:10.1098 / rspb.2001.1825. ЧВК  1088909. PMID  11749704.
  23. ^ Остин, Джереми; Арнольд, Э. Николас; Бур, Роджер (2003). «Была ли вторая адаптивная радиация гигантских черепах в Индийском океане? Использование митохондриальной ДНК для исследования видообразования и биогеографии Алдабрачелис". Молекулярная экология. 12 (6): 1415–1424. Дои:10.1046 / j.1365-294X.2003.01842.x. PMID  12755871. S2CID  1518514.
  24. ^ а б c d Баур, Г. (1889). "Гигантские наземные черепахи Галапагосских островов" (PDF). Американский натуралист. 23 (276): 1039–1057. Дои:10.1086/275045. S2CID  85198605. Получено 11 января 2012.
  25. ^ а б c Ротшильд, Уолтер (1902). «Описание нового вида гигантской наземной черепахи с Галапагосских островов». Novitates Zoologicae. 9: 619. Получено 11 января 2012.
  26. ^ а б c d е ж грамм час я Ван Денбург, Джон (1914). «Гигантские наземные черепахи Галапагосского архипелага». Труды Калифорнийской академии наук. Серия 4. 2 (1): 203–374.
  27. ^ Причард, Питер Чарльз Ховард (1984). «Дальнейшие мысли об Одиноком Джордже». Noticias de Galápagos. 39: 20–23.
  28. ^ а б Харлан, Ричард (1827). "Описание наземной черепахи с Галапагосских островов, широко известной как" черепаха-слон """. Журнал Академии естественных наук Филадельфии. 5: 284–292. Получено 11 января 2012.
  29. ^ а б c Quoy, J.R.C .; Гаймар, Дж. П. (1824). "Description d'une nouvelle espèce de Torue et de trois espèces nouvelles de scinques". Bulletin des Sciences Naturelles et de Géologie (На французском). 1: 90–91.
  30. ^ Причард, Питер Чарльз Ховард (1997). «Номенклатура галапагосских черепах: ответ». Челонский заповедник и биология. 2: 619.
  31. ^ а б c Ле, Минь; Раксуорти, Кристофер Дж .; МакКорд, Уильям П .; Мерц, Лиза (2006). «Молекулярная филогения черепах (Testudines: Testudinidae) на основе митохондриальных и ядерных генов» (PDF). Молекулярная филогенетика и эволюция. 40 (2): 517–531. Дои:10.1016 / j.ympev.2006.03.003. PMID  16678445. Архивировано из оригинал (PDF) 16 марта 2012 г.. Получено 11 апреля 2012.
  32. ^ Fritz, U .; Хаваш, П. (2007). «Контрольный список челонцев мира» (PDF). Зоология позвоночных. 57 (2): 149–368. Архивировано из оригинал (PDF) 19 июля 2011 г.. Получено 11 января 2012.
  33. ^ а б «Приложения I, II и III СИТЕС 2011 г.». 22 декабря 2011 г.. Получено 11 января 2012.
  34. ^ а б Пулакакис, Никос; Глаберман, Скотт; Расселло, Майкл; Beheregaray, Лучано Б.; Чиофи, Клаудио; Пауэлл, Джеффри Р .; Какконе, Адалгиса (2008). «Исторический анализ ДНК показывает живых потомков вымершего вида галапагосских черепах». Труды Национальной академии наук. 105 (40): 15464–15469. Bibcode:2008PNAS..10515464P. Дои:10.1073 / pnas.0805340105. ЧВК  2563078. PMID  18809928.
  35. ^ Веник, Р. (1929). «О вымершей галапагосской черепахе, населявшей остров Чарльз». Zoologica. 9 (8): 313–320.
  36. ^ а б Стедман, Дэвид В. (1986). «Окаменелости голоценовых позвоночных из Исла Флореана, Галапагосские острова». Вклад Смитсоновского института в зоологию. 413 (413): 1–103. Дои:10.5479 / si.00810282.413. S2CID  129836489.
  37. ^ а б Саллоуэй, Ф.Дж. (1984). Берри, Р.Дж. (ред.). «Эволюция на Галапагосских островах: Дарвин и Галапагосские острова». Биологический журнал Линнеевского общества. 21 (1–2): 29–60. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1984.tb02052.x.
  38. ^ Причард 1996, п. 63
  39. ^ а б c d е ж грамм час я j k Swingland, I.R. (1989). Geochelone elephantopus. Галапагосские гигантские черепахи. В: Swingland I.R. и Клеменс М.В. (ред.) Биология сохранения черепах. Периодические доклады Комиссии по выживанию видов МСОП (SSC), № 5, стр. 24–28. Гланд, Швейцария: МСОП. ISBN  2-88032-986-8.
  40. ^ а б c d е МакФарланд; Craig G .; Вилла, Хосе; Торо, Базилио (1974). "Галапагосские гигантские черепахи (Геохелон слонопус). I. Статус выжившего населения ". Биологическое сохранение. 6 (2): 118–133. Дои:10.1016 / 0006-3207 (74) 90024-Х.
  41. ^ а б Press, The Associated (20 февраля 2019 г.). "На отдаленных Галапагосских островах найдена вымершая черепаха". Нью-Йорк Таймс. ISSN  0362-4331. Получено 21 февраля 2019.
  42. ^ MacFarland, Craig G .; Вилла, Хосе; Торо, Базилио (1974b). "Галапагосские гигантские черепахи (Геохелон слонопус). Часть II: Методы консервации ». Биологическое сохранение. 6 (3): 198–212. Дои:10.1016/0006-3207(74)90068-8.
  43. ^ а б Маркес, Крус; Fritts, Thomas H .; Костер, Фридманн; Реа, Соланда; Сепеда, Фаусто; Ллерена и Фаусто (1995). "Comportamiento de apareamiento al azar en Tortugas gigantes. Juveniles en cautiverio el las Islas Galápagos" (PDF). Revista de Ecología Latinoamericana (на испанском). 3: 13–18. Архивировано из оригинал (PDF) 11 февраля 2006 г.. Получено 11 января 2012.
  44. ^ а б c Причард 1996, п. 49
  45. ^ а б c d е ж Фриттс, Томас Х. (1984). «Эволюционное расхождение гигантских черепах на Галапагосских островах». Биологический журнал Линнеевского общества. 21 (1–2): 165–176. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1984.tb02059.x.
  46. ^ а б c d е ж грамм час я Де Врис, Т.Дж. (1984). Гигантские черепахи: естественная история, нарушенная человеком. Ключевые места: Галапагосские острова. Оксфорд: Pergamon Press. С. 145–156. ISBN  978-0-08-027996-1.
  47. ^ Эрнст, Карл Х .; Барбур, Роджер (1989). Черепахи мира. Вашингтон, округ Колумбия: Smithsonian Institution Press. ISBN  978-0-87474-414-9.
  48. ^ а б Пулакакис, Никос; Глаберман, Скотт; Расселло, Майкл; Beheregaray, Лучано Б.; Чиофи, Клаудио; Пауэлл, Джеффри Р .; Какконе, Адалгиса (2008). «Исторический анализ ДНК показывает живых потомков вымершего вида галапагосских черепах». Труды Национальной академии наук. 105 (40): 15464–15469. Bibcode:2008PNAS..10515464P. Дои:10.1073 / pnas.0805340105. ЧВК  2563078. PMID  18809928.
  49. ^ Цуг, Джордж Р. (1997). «Номенклатура галапагосских черепах: все еще не решена». Журнал сохранения и биологии Chelonian. 2 (4): 618–619. HDL:10088/11695.
  50. ^ Грей, Джон Эдвард (1853). «Описание нового вида черепахи (Тестудо планицепс), с Галапагосских островов ». Труды Лондонского зоологического общества. 21 (1): 12–13. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1853.tb07165.x. Получено 11 января 2012.
  51. ^ Уильямс, Эрнест Э .; Энтони, Гарольд Элмер; Гудвин, Джордж Гилберт (1952). «Новая ископаемая черепаха из Вест-Индии острова Мона и предварительное расположение черепах мира». Бюллетень Американского музея естественной истории. 99 (9): 541–560. HDL:2246/418.
  52. ^ Причард, Питер Чарльз Ховард (1967). Живые черепахи мира. Нью-Джерси: Публикации TFH. п. 156.
  53. ^ Бур Р. (1980). "Essai sur la taxinomie des Testudinidae actels (Reptilia, Chelonii)". Бюллетень национального музея естественной истории (На французском). 4 (2): 546.
  54. ^ а б ДеСола, Ральф (1930). "Либеспиль Testudo vandenburghi, новое название галапагосской черепахи, расположенной в середине острова Альбемарл ". Копея. 1930 (3): 79–80. Дои:10.2307/1437060. JSTOR  1437060.
  55. ^ Фриц Уве; Петер Хаваш (2007). «Контрольный список челонцев мира» (PDF). Зоология позвоночных. 57 (2): 271–276. ISSN  1864-5755. Архивировано из оригинал (PDF) 17 декабря 2010 г.. Получено 29 мая 2012.
  56. ^ а б c d е Caccone, A .; Gentile, G .; Gibbs, J. P .; Fritts, T. H .; Snell, H.L .; Betts, J .; Пауэлл, Дж. Р. (октябрь 2002 г.). "Филогеография и история гигантских галапагосских черепах". Эволюция. 56 (10): 2052–2066. Дои:10.1111 / j.0014-3820.2002.tb00131.x. JSTOR  3094648. PMID  12449492. S2CID  9149151.
  57. ^ Уайт, Уильям М .; МакБирни, Александр Р .; Дункан, Роберт А. (1993). «Петрология и геохимия Галапагосских островов: портрет патологического мантийного плюма». Журнал геофизических исследований. 98 (B11): 19533–19564. Bibcode:1993JGR .... 9819533W. Дои:10.1029 / 93JB02018.
  58. ^ Николс 2006, п. 68
  59. ^ Beheregaray, Лучано Б.; Гиббс, Джеймс П .; Хэвилл, Натан; Fritts, Thomas H .; Пауэлл, Джеффри Р .; Какконе, Адалгиса (2004). «Гигантские черепахи не такие медлительные: быстрая диверсификация и биогеографический консенсус на Галапагосских островах». Труды Национальной академии наук. 101 (17): 6514–6519. Bibcode:2004ПНАС..101.6514Б. Дои:10.1073 / pnas.0400393101. ЧВК  404076. PMID  15084743.
  60. ^ а б c Чиофи, Клаудио; Уилсон, Грегори А .; Beheregaray, Лучано Б.; Маркес, Крус; Гиббс, Джеймс П .; Тапиа, Вашингтон; Snell, Howard L .; Какконе, Адальгиса; Пауэлл, Джеффри Р. (2006). «Филогеографическая история и поток генов среди гигантских галапагосских черепах на юге острова Исабела». Генетика. 172 (3): 1727–1744. Дои:10.1534 / генетика.105.047860. ЧВК  1456292. PMID  16387883.
  61. ^ а б c d Причард 1996, п. 65
  62. ^ а б Расселло, Майкл А .; Пулакакис, Никос; Гиббс, Джеймс П .; Тапиа, Вашингтон; Бенавидес, Эдгар; Пауэлл, Джеффри Р .; Какконе, Адалгиса (2010). «ДНК из прошлого дает информацию о сохранении ex situ в будущем: вымерший вид галапагосских черепах обнаружен в неволе». PLOS ONE. 5 (1): e8683. Bibcode:2010PLoSO ... 5.8683R. Дои:10.1371 / journal.pone.0008683. ЧВК  2800188. PMID  20084268.
  63. ^ Гаррик, Райан; Бенавидес, Эдгар; Расселло, Майкл А .; Гиббс, Джеймс П .; Пулакакис, Никос; Дион, Кирстин Б .; Хисени, Чаз; Кайдачи, Бритни; Маркес, леди; Бахан, Сара; Чиофи, Клаудио; Тапиа, Вашингтон; Какконе, Адалгиса (2012). "Повторное генетическое открытие" вымершего "вида гигантских черепах Галапагосских островов". Текущая биология. 22 (1): R10–1. Дои:10.1016 / j.cub.2011.12.004. PMID  22240469.
  64. ^ Пак, Хасонг; Заневельд, J.R.V. (1973). «Течение Кромвеля на восточной стороне Галапагосских островов» (PDF). Журнал геофизических исследований. 78 (33): 7845–7859. Bibcode:1973JGR .... 78.7845P. Дои:10.1029 / JC078i033p07845. Архивировано из оригинал (PDF) 24 декабря 2016 г.
  65. ^ Николс 2006, п. 161
  66. ^ а б Расселло, Майкл А .; Beheregaray, Лучано Б.; Гиббс, Джеймс П .; Фриттс, Томас; Хэвилл, Натан; Пауэлл, Джеффри Р .; Какконе, Адалгиса (2007). «Одинокий Джордж не одинок среди галапагосских черепах» (PDF). Текущая биология. 17 (9): R317 – R318. Дои:10.1016 / j.cub.2007.03.002. PMID  17470342. S2CID  3055405.
  67. ^ Расселло, Майкл А .; Глаберман, Скотт; Гиббс, Джеймс П .; Маркес, Крус; Пауэлл, Джеффри Р .; Какконе, Адалгиса (2005). «Загадочный таксон галапагосской черепахи под угрозой сохранения». Биологические письма. 1 (3): 287–290. Дои:10.1098 / rsbl.2005.0317. ЧВК  1617146. PMID  17148189.
  68. ^ а б Киари, Иления; Хисени, Чаз; Fritts, Tom H .; Глаберман, Скотт; Маркес, Крус; Гиббс, Джеймс П .; Клод, Жюльен; Какконе, Адалгиса (2009). «Морфометрическая параллельная генетика в недавно открытом и исчезающем таксоне галапагосских черепах». PLOS ONE. 4 (7): e6272. Bibcode:2009PLoSO ... 4.6272C. Дои:10.1371 / journal.pone.0006272. ЧВК  2707613. PMID  19609441.
  69. ^ Чиофи, Клаудио; Милинкович, Мишель С .; Гиббс, Джеймс П .; Какконе, Адальгиса; Пауэлл, Джеффри Р. (2002).«Микросателлитный анализ генетической дивергенции среди популяций гигантских галапагосских черепах». Молекулярная экология. 11 (11): 2265–2283. Дои:10.1046 / j.1365-294X.2002.01617.x. PMID  12406238. S2CID  30172900.
  70. ^ а б c d е Poulakakis, N .; Эдвардс, Д. Л .; Chiari, Y .; Garrick, R.C .; Russello, M. A .; Benavides, E .; Watkins-Colwell, G.J .; Глаберман, С .; Tapia, W .; Gibbs, J. P .; Cayot, L.J .; Какконе, А. (21 октября 2015 г.). "Описание нового вида гигантских черепах Галапагосских островов (Chelonoidis; Testudines: Testudinidae) из Серро Фатал на острове Санта-Крус". PLOS ONE. 10 (10): e0138779. Bibcode:2015PLoSO..1038779P. Дои:10.1371 / journal.pone.0138779. ЧВК  4619298. PMID  26488886.
  71. ^ Маррис, Э. (21 октября 2015 г.). «Генетический зонд определяет новые виды галапагосских черепах». Природа. Дои:10.1038 / nature.2015.18611. S2CID  182351587.
  72. ^ а б «Команда Йельского университета выявила новые виды гигантских черепах на Галапагосских островах». Йельские новости. 21 октября 2015 г.. Получено 27 октября 2015.
  73. ^ «Остров Пинсон, Галапагосские острова». Сохранение острова. Получено 7 марта 2018.
  74. ^ "Проект веб-камеры гигантской черепахи". Галапагосский заповедник. Архивировано из оригинал 4 мая 2015 г.. Получено 4 мая 2015.
  75. ^ Уэбб, Джонатан (28 октября 2014 г.). «Гигантская черепаха« чудесным образом »стабильно выздоравливает». Новости BBC. Получено 9 июн 2015.
  76. ^ Пичета, Роб. «У этой черепахи было столько секса, что он спас свой вид. Теперь он идет домой». CNN. Получено 12 января 2020.
  77. ^ «Галапагосские острова: найдена« вымершая »гигантская черепаха». Deutsche Presse Agentur. 20 февраля 2019 г. - через news.com.au.
  78. ^ а б c d МакФарланд, К. (1972). «Гигантские черепахи, голиафы Галапагосских островов». Журнал National Geographic. 142: 632–649.
  79. ^ де Берланга, Томас (1535 г.). Письмо Его Величеству ... с описанием его путешествия из Панамы в Пуэрто-Вьехо. Coleccion de Documentos Ineditos relativos al Descubrimiento, Conquista y Organizacion de las Antiguas Posesiones Españolas de América y Oceania (на испанском). 41. Мадрид: Мануэль Г. Эрнандес. С. 538–544.
  80. ^ а б c d е ж Дарвин 1839, стр. 462–466
  81. ^ Эберсбах, В. (2001). Zur Biologie und Haltung der Aldabra-Riesenschildkröte (Geochelone gigantea) und der Galapagos-Riesenschildkröte (Geochelone elephantopus) в menschlicher Obhut unter besonderer Berücksichtigung der Fortpflanzung (PDF) (Кандидатская диссертация) (на немецком языке). Ганновер: Tierärztliche Hochschule.
  82. ^ а б c Фриттс, Т. (1983). «Морфометрия галапагосских черепах: эволюционные последствия». В Bowman, I.R .; Berson, M .; Левитон, А.Е. (ред.). Модели эволюции организмов Галапагосских островов. Сан-Франциско: Американская ассоциация развития науки. С. 107–122. ISBN  978-0-934394-05-5.
  83. ^ McAllister, C.T .; Duszynski, D.W .; Робертс, Д. Т. (2014). «Новый кокцидиан (Apicomplexa: Eimeriidae) из галапагосской черепахи, Chelonoidis sp. (Testudines: Testudinidae) из зоопарка Далласа». Журнал паразитологии. 100 (1): 128–132. Дои:10.1645/13-307.1. PMID  24006862. S2CID  25989466.
  84. ^ Капорасо, Ф. Программа сохранения галапагосских черепах: бедственное положение и будущее черепах с острова Пинсон.
  85. ^ Причард 1996, п. 18
  86. ^ Ауффенберг, Вальтер (1971). «Новая ископаемая черепаха с замечаниями о происхождении южноамериканских тестудининов». Копея. 1971 (1): 106–117. Дои:10.2307/1441604. JSTOR  1441604.
  87. ^ Доусон, Э. (1966). «Кактусы на Галапагосских островах, с особым упором на их отношения с черепахами». В Bowman, R.I (ред.). Галапагосские острова. Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 209–214.
  88. ^ де Нейра, Линн Э. Фаулер; Роу, Джон Х. (1984). «Успех появления черепах и влияние одичавших осликов на успех гнездования на Вулкане Альседо, Галапагосские острова». Копея. 1984 (3): 702–707. Дои:10.2307/1445152. JSTOR  1445152.
  89. ^ а б c Schafer, Susan F .; Крекорян, К. О'Нил (1983). "Агонистическое поведение галапагосской черепахи, Геохелон слонопус, с акцентом на его связь с формой раковины с седельной спинкой ". Herpetologica. 39 (4): 448–456. JSTOR  3892541.
  90. ^ Марлоу, Рональд Уильям; Паттон, Джеймс Л. (1981). "Биохимические взаимоотношения гигантских черепах Галапагосских островов (Геохелон слонопус)". Журнал зоологии. 195 (3): 413–422. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1981.tb03474.x.
  91. ^ а б Карпентер, Чарльз К. (1966). «Заметки о поведении и экологии галапагосской черепахи на острове Санта-Крус». Слушания Академии наук Оклахомы. 46: 28–32.
  92. ^ Джексон, M.H. (1993). Галапагосские острова, естественная история. Университет Калгари Пресс. п.107. ISBN  978-1-895176-07-0.
  93. ^ Даггетт, Фрэнк С. (1 января 1915 г.). "Галапагосская черепаха". Наука. 42 (1096): 933–934. Bibcode:1915Sci .... 42..933D. Дои:10.1126 / science.42.1096.933-a. JSTOR  1640003. PMID  17800728.
  94. ^ Кайо, Линда Джин (1987). Экология гигантских черепах (Геохелон слонопус) на Галапагосских островах (Кандидатская диссертация). Сиракузский университет.
  95. ^ Атт, Жан-Мишель; Класс, Маркус; Гислер, Рикарда; Лизеганг, Аннетт; Ваннер, Марсель (2005). «Усвояемость клетчатки у молодых галапагосских черепах (Geochelone nigra) и последствия для развития содержащихся в неволе животных ». Зоопарк биологии. 24 (2): 185–191. Дои:10.1002 / zoo.20039.
  96. ^ а б c Портер, Дэвид (1815). Журнал о круизе, совершенном капитаном Портером в Тихий океан на фрегате США "Эссекс" в 1812, 1813, 1814 годах.. Нью-Йорк: Wiley & Halsted. п.151.
  97. ^ Национальное географическое общество (10 сентября 2010 г.). "Галапагосские черепахи, изображения галапагосских черепах, факты о галапагосских черепахах - National Geographic". Национальная география.
  98. ^ MacFarland, Craig G .; Ридер, W.G. (1974). «Симбиоз очистки с участием галапагосских черепах и двух видов зябликов Дарвина». Zeitschrift für Tierpsychologie. 34 (5): 464–483. Дои:10.1111 / j.1439-0310.1974.tb01816.x. PMID  4454774.
  99. ^ Бонин, Франк; Дево, Бернар; Дюпре, Ален (2006). Черепахи мира. Причард, Питер Чарльз Ховард. Балтимор: Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN  978-0-8018-8496-2.
  100. ^ Hayes, Floyd E .; Биман, Кент Р. Биман; Hayes, Уильям К .; Харрис, Лестер Э. младший (1988). «Оборонительное поведение галапагосской черепахи (Геохелон слонопус), с комментариями об эволюции островного гигантизма ». Herpetologica. 44 (1): 11–17. JSTOR  3892193.
  101. ^ Чиофи, Клаудио; Swingland, Ян Р. (1995). «Экологическое определение пола у рептилий». Прикладная наука о поведении животных. 51 (3): 251–265. Дои:10.1016 / S0168-1591 (96) 01108-2.
  102. ^ а б c Кайо, Линда Дж (1994). Содержание в неволе и сохранение амфибий и рептилий. Вклад в герпетологию. 11. Итака: Общество изучения амфибий и рептилий. С. 297–305. ISBN  978-0-916984-33-5.
  103. ^ "Галапагосская черепаха, Chelonoidis nigra". Зоопарк Сан-Диего. Май 2010. Архивировано с оригинал 21 марта 2016 г.. Получено 9 марта 2016.
  104. ^ "Галапагосская черепаха Geochelone elephantophus". Национальное географическое общество. Получено 12 января 2012.
  105. ^ а б "Гигантские черепахи Галапагосских островов". Американский музей естественной истории. Архивировано из оригинал 21 декабря 2011 г.. Получено 12 января 2012.
  106. ^ Чемберс, Пол (2004). "Происхождение Харриет". Новый ученый (2464). Получено 12 января 2012.
  107. ^ "Черепаха Харриет умирает". Новости ABC Online. 23 июня 2006 г. Архивировано с оригинал 24 июня 2006 г.. Получено 12 января 2012.
  108. ^ Grant, K.T .; Эстес, Г. (2009). Дарвин на Галапагосских островах: шаги в новый мир. Принстон: Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0-691-14210-4.
  109. ^ а б Дарвин, C.R. (1845). Журнал исследований естествознания и геологии стран, которые посетили во время плавания Х.М.С. Бигль по всему миру под командованием капитана Фитц Роя (2-е изд.). Лондон: Джон Мюррей. С. 393–394.
  110. ^ Палаты 2004, п. 51
  111. ^ Николс 2006, п. 62
  112. ^ а б Дарвин 1839, п. 456
  113. ^ Кейнс, Р.Д. (2001). Дневник Чарльза Дарвина Бигля. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 362. ISBN  978-0-521-00317-9.
  114. ^ Палаты 2004, п. 41 год
  115. ^ Палаты 2004, п. 52
  116. ^ Гюнтер 1877, п. 62 например
  117. ^ Дарвин, К. (Март 1827 г.) [Тетрадь 1827 г .; 1828–1829; 1837–1839]. Эдинбургский блокнот. CUL-DAR118. Дарвин Онлайн. п. 99. Получено 31 августа 2016.
  118. ^ Палаты 2004, п. 47
  119. ^ Барлоу, Н. (1963). «Орнитологические записки Дарвина». Вестник Британского музея (естественная история), историческая серия. 2 (7): 262.
  120. ^ Дарвин, К.Р. (1837–1838). «Блокнот B: [Трансмутация видов]». п. 7.
  121. ^ а б «Размножение, разведение, репатриация и мониторинг черепах». Национальный парк Галапагосские острова. 29 июня 2009 г.. Получено 4 сентября 2010.
  122. ^ Лакей Т. (2000). Книга рекордов Гиннеса 2001. Рекорды Гиннеса. п.182. ISBN  978-0-85112-102-4.
  123. ^ "Chelonoidis - GenusRemove". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. Международный союз охраны природы и природных ресурсов. 2019. ISSN  2307-8235. Получено 24 декабря 2019.
  124. ^ а б Таунсенд, Чарльз Хаскинс (1925). «Галапагосские черепахи в их отношении к китобойному промыслу: изучение старых журналов». Zoologica. 4: 55–135.
  125. ^ Дампир, Уильям (2007) [1697]. "Глава 5". Новое кругосветное путешествие. Dampier: Dover Publications. ISBN  978-1-933698-04-5. Архивировано из оригинал 27 ноября 2010 г.
  126. ^ Colnett, J. (1968) [1798]. Путешествие в южную атлантику. США: Da Capo Press. п. 158.
  127. ^ Дарвин 1839, п. 459
  128. ^ Палаты 2004, п. 85
  129. ^ Палаты 2004, п. 94
  130. ^ Бек, Р. (1903). «В доме гигантской черепахи». 7-й годовой отчет Нью-Йоркского зоологического общества: 1–17.
  131. ^ Палаты 2004, п. 104
  132. ^ Конрад, Сайлер; Пастрон, Аллен (2014). «Галапагосские черепахи и морские черепахи в Калифорнии эпохи золотой лихорадки». История Калифорнии. 91 (2): 20–39. Дои:10.1525 / ch.2014.91.2.20.
  133. ^ Конрад, Сайлер; Гобалет, Кеннет В .; Брунер, Кале; Пастрон, Аллен Г. (2015). "Hide, Tallow и Terrapin: Зооархеология эпохи золотой лихорадки в бухте Томпсона (CA-SFR-186H), Сан-Франциско, Калифорния". Международный журнал исторической археологии. 19 (3): 502–551. Дои:10.1007 / s10761-015-0297-2. S2CID  143269035.
  134. ^ Хок, H.N. (1984). «Заведенная фауна». В Перри, Р. (ред.). Ключевые среды. Галапагосские острова. Pergamon Press. С. 233–245. ISBN  978-0-08-027996-1.
  135. ^ Уоткинс, Грэм; Круз, Фелипе (2007). «Галапагосские острова в опасности: социально-экономический анализ» (PDF). Фонд Чарльза Дарвина. Архивировано из оригинал (PDF) 26 сентября 2010 г.
  136. ^ а б "Информационный бюллетень о галапагосских черепахах". library.sandiegozoo.org. Архивировано из оригинал 21 марта 2016 г.. Получено 22 июля 2016.
  137. ^ а б Фут, Никола; Ганнелс, Чарльз В. IV (2015). «Изучение ранних встреч человека и животных на Галапагосских островах с использованием исторического зоологического подхода». В Нансе, Сьюзен (ред.). Историческое животное. Издательство Сиракузского университета. п. 218. ISBN  978-0-8156-3428-7.
  138. ^ Эквадор (1959). Decreto ley de Emergencia, por el cual se declaran parques nacionales de reserva de exclusivo dominio del estado, para la preservación de la фауна и флора, todas las tierras que forman las islas del Archipiélago de Colón o Galápagos, Registro Oficial No. ) Кито, 20 июля 1959 г. (на испанском).
  139. ^ Эквадор (1970). Ley de Protección de la Fauna Silvestre y de los Recursos Ictiológicos, Registro Oficial No. 104 (1970) Кито, 20 ноября 1970 г. (на испанском).
  140. ^ США 1969 г. Закон о сохранении исчезающих видов. 83 Стат. 275; 16 USC от 668 куб.см-1 до 668 куб.см-6 (1969)
  141. ^ Эквадор (1971). Decreto Supremo No. 1306 (1971) Кито, 27 августа 1971 г. (на испанском).
  142. ^ Кайо, Линда Дж (декабрь 2008 г.). «Восстановление популяций гигантских черепах и наземных игуан на Галапагосских островах». Галапагосские исследования. 65 (65): 39–43. Получено 31 августа 2016.
  143. ^ Корли Смит, Г. (1977). "Нынешнее состояние гигантской черепахи Геохелон слонопус на Галапагосских островах ». Международный ежегодник зоопарков. 17 (1): 109–112. Дои:10.1111 / j.1748-1090.1977.tb00877.x.
  144. ^ Мэтью, Джон (2007). «Рецензированные работы: Одинокий Джордж. Жизни и любовь иконы-заповедника Генри Николлса ". История и философия наук о жизни. 29 (1): 99–101. JSTOR  23334203.
  145. ^ Капорасо, Фред (1991). «Программа сохранения галапагосских черепах: бедственное положение и будущее черепах с острова Пинсон». Материалы первого международного симпозиума по черепахам и черепахам: сохранение и разведение в неволе. Университет Чепмена. стр. 113–116. Получено 11 января 2012.
  146. ^ Причард 1996, п. 59
  147. ^ Милинкович, Мишель С .; Монтейн, Даниэль; Гиббс, Джеймс П .; Fritts, Thomas H .; Тапиа, Вашингтон; Snell, Howard L .; Тидеманн, Ральф; Какконе, Адальгиса; Пауэлл, Джеффри Р. (2004). «Генетический анализ успешной программы репатриации: гигантские галапагосские черепахи». Труды Лондонского королевского общества B. 271 (1537): 341–345. Дои:10.1098 / rspb.2003.2607. ЧВК  1691607. PMID  15101691.
  148. ^ Кейси, Николас (11 марта 2017 г.). «Познакомьтесь с Диего, столетним стариком, чье половое влечение спасло его вид». Нью-Йорк Таймс. Получено 11 марта 2017.
  149. ^ Кэмпбелл, Карл; Донлан, К. Джош; Круз, Фелипе; Падаль, Виктор (2004). "Уничтожение диких коз Capra hircus с острова Пинта, Галапагосские острова, Эквадор ". Орикс. 38 (3). Дои:10.1017 / S0030605304000572.
  150. ^ а б Кэрролл, Р. (26 июня, 2010 г.). «Галапагосская гигантская черепаха спасена от вымирания благодаря программе разведения». Наблюдатель. Получено 11 января 2012.
  151. ^ «Проект Пинта: Восстановление места рождения одинокого Джорджа». Галапагосский заповедник. Архивировано из оригинал 24 июля 2011 г.. Получено 11 января 2012.
  152. ^ «GTMEP: что мы делаем». Программа движения галапагосских черепах по экологии. Архивировано из оригинал 10 февраля 2015 г.. Получено 23 декабря 2014.
  153. ^ "Фонд охраны природы Галапагосских островов". Получено 23 декабря 2014.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка

СМИ, связанные с Chelonoidis nigra в Wikimedia Commons