Testudo (род) - Testudo (genus)

Жировик
Временной диапазон: Миоцен – настоящее время
Testudo x4.jpg
Четыре черепахи из рода Жировик.
По часовой стрелке слева:
Testudo graeca ibera
Testudo Hermanni Boettgeri
Testudo hermanni hermanni
Testudo marginata sarda.
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Рептилии
Заказ:Testudines
Подотряд:Криптодира
Надсемейство:Testudinoidea
Семья:Testudinidae
Род:Жировик
Линней, 1758
Типовой вид
Testudo Graeca
Синонимы
  • Furculachelys Хайфилд, 1990[1]
  • Херсус Гмира, 1993 г.
и увидеть текст.

Жировик, то Средиземноморские черепахи, площадь род из черепахи нашел в Северная Африка, Западная Азия, и Европа. В дикой природе под угрозой находятся несколько видов, в основном из разрушение среды обитания.

Фон

Это маленькие черепахи, длиной от 7,0 до 35 см и весом от 0,7 до 7,0 кг.

Систематика

Карта распространения видов черепах этого рода Жировик; показаны перекрытия и подвиды

В систематика и таксономия из Жировик общеизвестно проблематично. Хайфилд и Мартин прокомментировали:

Синонимы на Жировик общеизвестно, что их сложно скомпилировать с любой степенью точности. Статус упомянутых видов претерпел множество изменений, каждое из которых вносит дополнительный уровень сложности и чрезвычайно затрудняет библиографические исследования по таксонам. Большинство ранних и немало более поздних контрольных списков содержат очень высокую долю полностью ложных записей, и значительное количество описанных видов теперь считаются недействительными - либо потому, что они омонимы, не биномиальны, либо по какой-то другой причине.[2]

С того времени, Последовательность ДНК данные все чаще используются в систематике, но в Testudines (черепахи и черепахи) их полезность ограничена: в некоторых из них, по крайней мере, мтДНК известно эволюционировать у них медленнее, чем у большинства других животных.[3] Палеобиогеографический соображения предполагают скорость эволюции митохондриальной 12S рРНК ген составляет 1,0-1,6% на миллион лет в течение последней дюжины миллионов лет или около того в нынешнем роде[4] и скорость эволюции нтДНК сильно различаются даже между разными популяциями Т. Hermanni;[5] это ограничивает выбор последовательности для молекулярная систематика и использует молекулярные часы под вопросом.

Здесь размещены следующие сохранившиеся виды:


Первые два являются более разными и древними линиями, чем последние три тесно связанных вида. Возможно, T. horsfieldii принадлежит к новому роду (Агрионемис) на основе формы его панцирь и пластрон,[6] и его отличительность подтверждается Последовательность ДНК анализ.[7] Точно так же отдельный род Евротестудо недавно был предложен для Т. Hermanni; эти три линии передачи отличались Поздний миоцен о чем свидетельствует летопись окаменелостей.[8] Будет ли в конечном итоге принято такое разделение, еще неизвестно. Род Херсус было предложено объединить египетских и маргинальных черепах, которые имеют определенные сходства последовательностей ДНК,[4] но их диапазоны (и, по-видимому, всегда были) разделены их ближайшим родственником T. graeca и открытое море и, следовательно, шанс сходящийся гаплотип сортировка лучше объяснит биогеографический несоответствие.

И наоборот, Греческая черепаха широко распространена и весьма разнообразна. У этого и других видов большое количество подвид был описан, но не все являются общепринятыми, а некоторые (такие как «черепаха Негева» и «черепаха с карликовой окраиной») теперь считаются местными морфы. Некоторые, например Тунисская черепаха, были даже выделены в отдельный род Furculachelys, но это не подтверждается более поздними исследованиями.[9]

Спаривание

Жировик виды беспорядочные создания, и они следуют полиандрический система спаривания.[10] Спаривание включает в себя ритуал ухаживания с механическими, обонятельными и слуховыми проявлениями, вызываемыми самцом, чтобы принудить самку принять совокупление.[11] Ухаживание очень затратно для мужчин, особенно потому, что самки, как правило, убегают от ухаживаний за самцами.[12]Самец будет преследовать ее, прилагая больше энергии и тщательно продумывая таран и укус. Самки могут судить о генетических качествах самцов по этим показателям; только здоровые мужчины способны выполнять дорогостоящие ритуалы ухаживания, предполагающие соперничество в выносливости.[11] Они считаются честными сигналами, которые затем используются, чтобы повлиять на выбор до и после совокупления, поскольку женщины являются разборчивый секс.[10]

Выбор самки не дает никаких прямых преимуществ (таких как доступ к пище или территории или родительская забота).[13] Однако есть косвенные преимущества от спаривания с несколькими самцами. Участие в системе полиандроза обеспечивает гарантированное оплодотворение самкой, более высокое разнообразие потомства и конкуренцию сперматозоидов, чтобы гарантировать, что яйцеклетки оплодотворяются самцом высокого качества. Это в отношении "хорошие гены" Согласно гипотезе о том, что самки получают косвенные выгоды от своего потомства, спариваясь с качественным самцом, «вклад самца в приспособленность самки ограничен [его] генами» (Cutuli, G. et al., 2014).

Порядок спаривания не влияет на отцовство кладки, поэтому склонность самки к спариванию с несколькими самцами и ее способность хранить сперму допускают конкуренцию сперматозоидов и предполагают загадочный женский выбор.[14] Однако некоторые виды показывают размерный ассортимент, T. marginata, например, где крупные самцы размножаются с большими самками, а маленькие самцы размножаются с маленькими самками.[11] Другие виды образуют иерархии; во время соревнований между мужчинами альфой считается более агрессивный самец.[10] Альфа-самцы более агрессивны в ухаживании и имеют более высокий процент успеха, чем бета-самцы.

Репродуктивный тракт самки содержит трубочки для хранения спермы, и она способна хранить сперму до четырех лет.[15] Эта сперма остается жизнеспособной, и когда она проходит сезон размножения, не встречая самца, она может оплодотворить свои яйца сохраненной спермой. Хранение спермы также может привести к нескольким отцовским сцеплениям; Это довольно распространено среди Жировик виды самки откладывают кладку от нескольких самцов. А самки могут отложить от одной до четырех кладок за сезон размножения. Половой диморфизм, беспорядочные половые связи, долгосрочное хранение спермы и сложные ритуалы ухаживания - факторы, влияющие на предпочтения партнера, конкуренция спермы и загадочный выбор самки в роде Жировик.[10]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р Rhodin, Anders G.J .; Инверсон, Джон Б.; Роджер, Бур; Фриц, Уве; Жорж, Артур; Шаффер, Х. Брэдли; ван Дейк, Питер Поль (3 августа 2017 г.). «Черепахи мира, обновление 2017 г .: аннотированный контрольный список и атлас таксономии, синонимии, распространения и статуса сохранения (8-е изд.)» (PDF). Монографии Chelonian Research. 7. ISBN  978-1-5323-5026-9. Получено 4 октября, 2019.
  2. ^ Хайфилд, А. С. и Мартин, Дж. (1989). "Новая версия Testudines Северной Африки, Азии и Европы. Род: Жировик". Журнал Chelonian Herpetology. 1 (1): 1–12.
  3. ^ «Эволюция митохондриальной ДНК черепашьими темпами: свидетельства низкой генетической изменчивости и снижения скорости микроэволюции у Testudines». Молекулярная биология и эволюция. 1992. Дои:10.1093 / oxfordjournals.molbev.a040735. PMID  1584014.
  4. ^ а б Ван дер Куил, Антуанетта С.; Ph. Ballasina, Donato L .; Деккер, Джон Т .; Маас, Йоланда; Виллемсен, Рональд Э .; Гаудсмит, Яап (2002). «Филогенетические отношения между видами рода. Жировик (Testudines: Testudinidae) Получено из митохондриальных генных последовательностей 12S рРНК ». Молекулярная филогенетика и эволюция. 22 (2): 174–183. Дои:10.1006 / mpev.2001.1052. PMID  11820839.
  5. ^ Фриц, Уве; Ауэр, Маркус; Бертолеро, Альберт; Чейлан, Марк; Фаттиццо, Тициано; Хундсдорфер, Анна К .; Мартин Сампайо, Маркос; Pretus, Joan L .; Широкий, Павел; Подмигнуть, Майкл (2006). "Обширная филогеография черепахи Германа, Testudo Hermanni (Reptilia: Testudines: Testudinidae): значение для таксономии ". Zoologica Scripta. 35 (5): 531–543. Дои:10.1111 / j.1463-6409.2006.00242.x.
  6. ^ Хозацкий, Л. И Млынарский М. (1966): Агрионемис - жанр nouveau de terrestres (Testudinidae) ["Агрионемис - новый род черепах "]. [Статья на французском языке[требуется проверка ]] Bulletin de l'Académie Polonaise des Sciences II - Série des Sciences Biologiques 2: 123-125.
  7. ^ Фриц, Уве; Широкий, Павел; Ками, Хаджиголи; Подмигнуть, Майкл (2005). "Экологически обусловленная карликовость или допустимый вид - это Testudo Weissingeri Bour, 1996 отчетливое эволюционное происхождение? Новые данные по митохондриальным и ядерным геномным маркерам ». Молекулярная филогенетика и эволюция. 37 (2): 389–401. Дои:10.1016 / j.ympev.2005.03.007. PMID  16223676.
  8. ^ Де Лаппарент Де Бройн, Франция; Бур, Роджер; Пархэм, Джеймс Ф .; Перяля, Ярмо (2006). "Евротестудо, новый род для вида Testudo Hermanni Гмелин, 1789 (Chelonii, Testudinidae) ». Comptes Rendus Palevol. 5 (6): 803–811. Дои:10.1016 / j.crpv.2006.03.002.
  9. ^ Ван дер Куил, Антуанетта С.; Балласина, Донато LP; Зоргдрагер, Фокла (2005). "Разнообразие митохондриальных гаплотипов у черепах. Testudo Graeca из Северной Африки и Ближнего Востока ". BMC Эволюционная биология. 5: 29. Дои:10.1186/1471-2148-5-29. ЧВК  1097724. PMID  15836787.
  10. ^ а б c d Кутули, Джулия; Канниччи, Стефано; Ваннини, Марко; Фратини, Сара (2014). "Влияние интенсивности ухаживания самцов и конкуренции между самцами на распределение отцовства у черепахи Германа, Testudo hermanni hermanni (Chelonia: Testudinidae) ". Биологический журнал Линнеевского общества. 111 (3): 656–667. Дои:10.1111 / bij.12243.
  11. ^ а б c Сакки, Роберто; Галеотти, Паоло; Фасола, Мауро; Балласина, Донато (2003). "Вокализация и интенсивность ухаживания коррелируют с растущим успехом у черепах с краями. Testudo marginata". Поведенческая экология и социобиология. 55: 95–102. Дои:10.1007 / s00265-003-0685-1.
  12. ^ Галеотти, Паоло; Сакки, Роберто; Роза, Даниэле Пеллиттери; Фасола, Мауро (2005). "Женщины предпочитают быстрые и высокие крики черепах Германа. Testudo Hermanni". Поведенческая экология. 16: 301–308. Дои:10.1093 / beheco / arh165.
  13. ^ Кутули, Джулия; Канниччи, Стефано; Ваннини, Марко; Фратини, Сара (2013). "Влияние порядка спаривания на проявления ухаживания и использование сохраненной спермы у черепах Германа (Testudo hermanni hermanni)". Поведенческая экология и социобиология. 67 (2): 273–281. Дои:10.1007 / s00265-012-1447-8.
  14. ^ Джонстон, Эмили Э .; Rand, Matthew S .; Цвайфель, Стефан Г. (2006). "Обнаружение множественного отцовства и хранения спермы в неволе среднеазиатской черепахи, Testudo horsfieldii". Канадский журнал зоологии. 84 (4): 520–526. Дои:10.1139 / Z06-023.
  15. ^ Roques, S .; Díaz-Paniagua, C .; Андреу А.С. (2004). «Микросателлитные маркеры позволяют выявить множественное отцовство и хранение спермы у средиземноморской черепахи с щербатыми ногами, Testudo Graeca". Канадский журнал зоологии. 82: 153–159. Дои:10.1139 / Z03-228.

внешняя ссылка