Генетические исследования хорватов - Genetic studies on Croats

Популяционная генетика это научная дисциплина, которая способствует изучению эволюционных и исторических миграций человека. Особенно полезную информацию дают исследования двух монородительских маркеров в нашем геноме: Y-хромосома (Y-ДНК) и митохондриальная ДНК (мтДНК), а также аутосомная ДНК. Данные Y-ДНК и аутосомной ДНК предполагают, что Хорваты в основном это потомки славян средневековья. период миграции, согласно мтДНК, имеют генетическое разнообразие, которое вписывается в более широкий европейский материнский генетический ландшафт, и в целом имеют единообразие с другими южными славянами с территории бывших Югославия.

Там много Палеолит исторические памятники, расположенные на территории Хорватии, в основном относящиеся к Мустье фаза в Средний палеолит период. В период неолита в Юго-Восточная Европа были основаны основные культуры, такие как Винча, Варна, Старчево. в Бронзовый век случился симбиоз между Протоиндоевропейцы из Курганская культура и автохтонные популяции, ведущие к формированию среди прочего также прото-Иллирийцы. Они постепенно смешались и были ассимилированы Римляне, Кельты, Аварцы, и наконец славяне с 6 века. Дополнительная значительная миграция произошла из Босния и Герцеговина, расширение, на которое повлияли Османская империя завоевание с 15 века, а также хорватской иммиграцией до и после Первая мировая война и II и Хорватская война за независимость.

ДНК Y-хромосомы

Доисторическая Y-ДНК

В исследовании 2014 г. из трех успешно созданных профилей SNP эпохи неолита Старчевская культура образцы из Винковцы два принадлежали к гаплогруппе Y-ДНК G2a-P15 и один - к I2a1-P37.2, что может указывать на G2a как на потенциальных представителей распространения сельского хозяйства с Ближнего Востока в Европу, а I2a - на мезолитический субстрат в Европе.[1]

В исследовании 2018 года 10 из 17 образцов из Хорватии имели успешное секвенирование Y-ДНК; два образца кардиального неолита Хорватии (6005-5786 гг. до н.э.) из пещеры Земуница принадлежали к классам C1a2 и E1b1b1a1b1, раннему неолиту. Старчево (5837-5659 до н.э.) от земли Бели Манастир-Попова до С, ранненеолитическая Хорватия Импресса (5641-5560 до н.э.) от Каргадура до G2a2a1, два средне-неолитических образца Сопота (5207-4546 до н.э.) от Осиека до G2a2a1 и J2a1, Поздненеолитический Сопот (4790-4558 гг. До н.э.) от Бели Манастир-Поповой земли до I, дв. Вучедол (2884-2582 гг. До н.э.) образцы из земли Бели Манастир-Попова и Вучедол Телль до R1b1a1a2a2 и G2a2a1a2a, а образец раннего-среднего бронзового века (1631-1521 гг. До н.э.) из Великого Ваника принадлежал J2b2a.[2]

Современная Y-ДНК

Генетически, по отцовской Y-хромосома линии и исследований, опубликованных между 2003 и 2008 годами, большинство (> 85%) мужчин хорватов из Хорватии принадлежит к одной из трех основных европейских Y-ДНК. гаплогруппы - я (38%[3][4][5]-44%[6]), R1a (27%[6]-34%[3][4][5]) и R1b (12.4%[6]-15%[3][4][5]), а меньшинство (> 15%) в основном принадлежит к гаплогруппе. E (9%[6]) и другие в гаплгруппы J (4.4%[6]), N (2%[6]), и грамм (1%[6]). Согласно последним и обширным исследованиям, опубликованным в период с 2012 по 2016 год, большинство (75%) хорватов-мужчин из Хорватии принадлежит к гаплогруппе I (38% -43%), R1a (22-25%) и R1b (8% - 9%), тогда как меньшинство (25%) в основном принадлежит к гаплогруппам E (10%), J (7% -10%), G (2% -4%), ЧАС (0,3-1,8%) и N (<1%).[7][8]

Приблизительное распределение частоты и дисперсии кластеров гаплогруппы I-P37, предковых «Днепровско-Карпатских» (DYS448 = 20) и производных «Балканских» (DYS448 = 19: представленных одним SNP I-PH908 ), в Восточной Европе согласно O.M. Утевская (2017).
Примерное распределение основных гаплогрупп Y-ДНК в Европе с I2a синим цветом.

Гаплогруппа I среди хорватов из Хорватии составляет около 43,5%,[7] пока в Šokci, подгруппа хорватов из восточной Хорватии, составляет от 44% до 50% одной и той же гаплогруппы.[9][10] Он разделен на два основных подразделения - субклады. I2 (37,7%), что характерно для населения Балкан и Восточной Европы, и I1 (5,8%), что характерно для населения Скандинавии.[6] Из субклада I2 наиболее преобладающим является I2a1a (I-P37.2), т.е. его субклад I-M423 (18 400-14 000 YBP)> I-Y3104 (14 000-11 400 YBP)> I-L621 (11 400-6 500 YBP)> I-CTS10936 (6,500-5,600 YBP)> I-S19848 (5,600 YBP)> I-CTS4002 (5,600-5,100 YBP)> I-CTS10228 (5,100-3,400 YBP)> I-Y3120 (3,400-2,100 YBP)> I- S17250 (2100-1850 лн)> I-PH908 (1850–1700 лыб),[11] что типично для южнославянских популяций Юго-Восточная Европа, будучи наивысшим в Босния и Герцеговина (>50%).[5] В Хорватии самая высокая частота наблюдается в Далмация, достигая пика в городах Дубровник (53%) и Задар (60%),[8] а также южные острова Vis (44.6%),[8] Брач и Корчула (~ 55%), и Хвар (65%).[6] Частота ниже в г. Осиек (27,6%) на берегу р. Драва, в западных горных Žumberak регион (18,2%),[8] и на северных островах Црес (3%) и Крк (27%).[6][3] Самая высокая частота гаплогруппы встречается в Хорваты из Герцеговина (73%).[6] Субклад I1 не был обнаружен в Осиеке и боснийских хорватах,[6] но достиг пика в 8,9% в Дубровнике.[8] Очень высокая частота субклада I-P37.2 на Западных Балканах уменьшается во всех направлениях.[12][8]

Население с гаплогруппой I мигрировало в Европу с Ближнего Востока примерно 25–13 тысяч лет назад. Он представляет эпоху палеолита и мезолита. популяция охотников-собирателей в Европе. Однако по сравнению с более ранними исследованиями, которые доказывали доисторическое автохтонное происхождение гаплогруппы I2 в Хорватии и на Балканах,[nb 1] как уже было Battaglia et al. (2009) наблюдали самую высокую дисперсию гаплогруппы в Украина, Zupan et al. (2013) отметили, что это предполагает, что он прибыл с Славянская миграция с родины, которая находилась на территории современной Украины.[17] Последнее исследование O.M. Утевская (2017) пришла к выводу, что гаплогруппа STR гаплотипы имеют самое большое разнообразие в Украине, с наследственным результатом маркера STR "DYS448 = 20", содержащим "Днепр -Карпатский «кластер», а младший результат «DYS448 = 19» включает «балканский кластер», который преобладает среди южных славян.[18] Этот «балканский кластер» также имеет самую высокую дисперсию в Украине, что указывает на то, что очень высокая частота на Западных Балканах связана с эффект основателя.[18] Утевская подсчитала, что дивергенция кластера STR и его вторичная экспансия от среднего течения Днепра или от Восточные Карпаты по направлению к Балканскому полуострову произошло примерно 2860 ± 730 лет назад, что относит его ко временам до славян, но намного позже упадка Трипольская культура.[18] Более конкретно, кластер представлен одним SNP, I-PH908, известным как I2a1a2b1a1a1c в ISOGG филогенетическое дерево (2019), и, согласно YFull YTree, оно сформировалось и имело TMRCA примерно 1850-1700 YBP.[11] Хотя считается, что I-L621 мог присутствовать в культуре Cucuteni-Trypillia,[19] до сих пор был только найден G2a,[20] а другой субклад I2a1a1-CTS595 присутствовал в Баденская культура Кальхолитового Карпатского бассейна.[19][21] Хотя он доминирует среди современных славянских народов на территории бывших балканских провинций Римская империя, до сих пор не встречался среди образцов римского периода и почти отсутствует в современном населении Италия.[22] Он был найден в скелетных останках с артефактами, указывающими на лидеров, Венгерские завоеватели из Карпатский бассейн с 9 века входит в состав западноевразийско-славянской составляющей венгров.[22][19] По словам Фоти и другие. (2020), распределение наследственных субкладов, таких как I-CTS10228, среди современных носителей указывает на быстрое расширение от Юго-Восточная Польша, в основном связано со славянами, а «самый большой демографический взрыв произошел на Балканах».[22] Самый ранний археогенетический образец до сих пор Сунгирь 6 (~ 900 лн) рядом Владимир, Россия которые принадлежали субкладу I-S17250> I-Y5596> I-Z16971> I-Y5595> I-A16681.[23][24]

Распределение гаплогруппы Y-ДНК R1a в Европе.

R1a1a1-M17 (22,1% -25,6%) - вторая по распространенности гаплогруппа.[7] Гаплогруппа R-M17 в Хорватии в основном делится на два субклада: R-M558, которая является преобладающей (19,2%), и R-M458 (4,9%), а R-Z282 редко (1,2%).[8] Он наиболее часто встречается в северной части Хорватии (29,1%), и почти такой же самый низкий показатель - в восточном (18,6%), южном (19,1%) и западном (20%) регионах Хорватии.[7] Самая высокая локальная частота R1a1a1-M17 была обнаружена у хорватов из Осиека (39%),[6] Чумберак (34,1),[8] и на северных островах Крк (37%) и Црес (56,5%),[3][8] быть похожими на ценности других славян, таких как словенцы, чехи и словаки. Частота ниже в Шокци на востоке Хорватии (16%),[9][10] в городах Задар (4%) и Дубровник (13,4%) в Далмации, а также на южных островах Хвар (8%), Вис (17%) и промежуточные острова Корчула (20%) и Брач ​​(25%). ).[3][8] У боснийских хорватов частота аналогична таковой у других южных славян (12%).[6] Субклад R-M558 чаще встречается среди Восточные славяне в Восточной Европе и Волго-Уральском регионе, а Р-М458 среди Западные славяне в Центральной и Восточной Европе. Оба они присутствуют в «информативных частотах в балканских популяциях с известным славянским наследием».[25] Субклад R-M558 CTS1211 также был обнаружен среди венгерских завоевателей, что указывает на смешение и ассимиляцию славян среди венгров.[19]

Самая высокая частота гаплогруппы Гаплогруппа R1b (7,9% -9,1%), который в Хорватии делится на несколько субкладов (в основном R-L23 и его субклад R-U152 ), имеет в северном (10,9%) и центральном (11,8%) регионах Хорватии,[7] в то время как местно у хорватов с острова Крк (16,2%) и Дуги Оток (25%),[3][8] и Чумберак (11,3%),[8] в то время как на южных островах, в городе Дубровник (3,9%) и у боснийских хорватов он почти отсутствует (1-6%),[3][6][8] или вроде в Осиеке не было.[6] Эти две гаплогруппы (R1a и R1b) связаны с Протоиндоевропейцы миграция из евразийского региона около 5000 лет назад,[12] с R1a особенно к миграции славянского населения.[5][8] Их частота показывает градацию с севера на юг и распределение частот, противоположное гаплогруппе I-P37.2,[12] и самая высокая частота наблюдается в северной, западной и восточной Хорватии.[3][6]

Распределение гаплогруппы E-V13 в Европе.

Из гаплогруппы E (9,8% -10,6%) среди хорватов наиболее часто встречается субклад E1b1b1a1b-V13 (6,7%), а E1b1b1a3-M149 и E1b1b1c-M123 также были обнаружены в небольшом количестве (1,1%).[6] E-V13 это типично для населения Юго-Восточной Европы, достигая пика среди косовских албанцев (44%), а также среди македонцев, греков, румын, болгар и сербов.[5] Самая высокая частота на материковой части Хорватии была обнаружена в Жумбераке (18,2%).[8] и Осиек (10,3%),[6] на центральных островах Дуги Оток (15,9%) и Углян (13,2%), а также на южных островах Vis (23,4%) и Млет (15.4%).[8] На северных островах Црес (3%)[8] и Крк (6,8%) был аналогичен другим южным островам (3,7-4,3%).[3] У боснийских хорватов частота была такой же, как у хорватов из Хорватии (8,9%).[6] Субклады J1 редки в Хорватии, в то время как J2 выше у хорватов из Хорватии, достигая пика у хорватов из Осиека (10,2%) и центральных островов Углян (10,2%) и Пашмана (16,6%), а также северного острова Крк (10,8%). ) и Црес (14,1%),[3][6][8] чем у боснийских хорватов (оба по 1,1%).[6] Субклад G2a-P15 как у хорватских, так и у боснийских хорватов встречается в небольшом количестве (1,1%),[6] но пики локально в северо-восточном городе Осиек (13,8%),[6] и южные острова Млет (15,4%), Корчула (10,4%), Брач ​​(6%), а также северный остров Црес (7%).[3][8] Гаплогруппы E и J связаны с пост-LGM, неолитической миграцией населения из Анатолии, которая принесла с собой одомашнивание диких животных и растений. В частности, субклад гаплогруппы E, вероятно, возник локально на Балканах не ранее 8-10 тысяч лет назад. Эти гаплогруппы показывают градацию юг-север.[12] Гаплогруппа G могла присутствовать в Европе во время LGM или население с некоторыми из ее субкладов прибыло с первыми фермерами.[12]

Гаплогруппы N субклады в Хорватии редки (0,6–2,2%).[6][8] Очень часто в Дальний Восток, как Сибирь и Китай, а в Европе у финнов (60%) и в странах Балтии (45%). Необычно для европейского населения другая центральноазиатско-сибирская гаплогруппа. п (т.е. Q ) был обнаружен с необычно высокими частотами из-за эффекта основателя на островах Хвар (14%) и Корчула (6%).[3]

Аннотация и данные

Регион современной Хорватии был частью более широкого балканского региона, который, возможно, служил одним из нескольких Refugia во время LGM, региона-источника реколонизации Европы в послеледниковый период и голоцен (10 000 лет назад).[6][12] Восточное побережье Адриатического моря находилось намного южнее.[4] Северная и западная части этого моря представляли собой степи и равнины, а современные хорватские острова (богатые археологическими памятниками эпохи палеолита) были холмами и горами.[4][6] Этот регион играл особую роль в структурировании европейского, и особенно славянского, отцовского генетического наследия, характеризуемого преобладанием R1a и I и нехваткой E-линий.[5] Современное генетическое разнообразие островных популяций характеризуется сильной изоляцией и эндогамия.[26]

В приведенной ниже таблице процитировано наиболее обширное исследование (2012 г.) населения Хорватии. Это национальный справочник База данных ДНК из 17 места система, которая приобрела Y-STR гаплотипы были предсказаны в оценочных (более 90% вероятности) Y-SNP гаплогруппы.[7] Субпопуляции были разделены на пять регионов, в которых субпопуляции показали сильное сходство и однородность отцовского генетического вклада, за исключением субпопуляции из южной Хорватии, которая показала небольшое различие. Помимо высокой степени общей однородности, существует сходство градиентов с центральноевропейским кластером (германский, славянский, венгерский) и южноевропейским кластером (боснийский, сербский, болгарский, македонский, румынский, албанский, южно-итальянский), идущим с севера на юг. (и восток и запад).[7]

численность населенияОбразцыИсточникI2a (xI2a1)R1aE1b1b1-M35R1bI1J2bG2aЧАСJ2a1hJ1J2a1bE1b1a1-M2G2cI2a1I2b1I2b (xI2b1)J2a1-bhLNQТ
Общая Хорватия1,100Mršić et al. (2012)37.7%
(415/1100)		22.1%
(243/1100)		10.6%
(117/1100)		7.9%
(87/1100)		5.8%
(64/1100)		3.7%
(41/1100)		2.7%
(30/1100)		1.8%
(20/1100)		1.2%
(13/1100)		1.1%
(12/1100)		1%
(11/1100)		<1<1<1<1<1<1<1<1<1<1
Центральная Хорватия220Mršić et al. (2012)31.8%
(70/220)		23.6%
(52/220)		11.8%
(26/220)		10.4%
(23/220)		5%
(11/220)		5%
(11/220)		3.6%
(8/220)		1.3%
(3/220)		0.4%
(1/220)		2.2%
(5/220)		0.9%000.4%0.9%0.9%00.4%0.9%00
Северная Хорватия220Mršić et al. (2012)25.4%
(56/220)		29.1%
(64/220)		10.9%
(24/220)		10.4%
(23/220)		4.1%
(9/220)		5%
(11/220)		3.1%
(7/220)		5%
(11/220)		0.4%
(1/220)		00.4%
(1/220)		0.4%002.2%0.9%00.4%0.4%01.3%
Восточная Хорватия220Mršić et al. (2012)40%
(88/220)		18.6%
(41/220)		11.3%
(25/220)		8.2%
(18/220)		5.9%
(13/220)		2.7%
(6/220)		1.8%
(4/220)		0.9%
(2/220)		2.2%
(5/220)		2.7%
(6/220)		1.3%0000.4%00.4%00.9%1.8%0.4%
Западная Хорватия220Mršić et al. (2012)36.8%
(81/220)		20%
(44/220)		12.7%
(28/220)		5.9%
(13/220)		8.6%
(19/220)		3.2%
(7/220)		3.2%
(7/220)		1.8%
(4/220)		1.8%
(4/220)		0.4%
(1/220)		1.8%00.4%00.4%00.4%00.9%0.4%0.9%
Южная Хорватия220Mršić et al. (2012)54.5%
(120/220)		19.1%
(42/220)		6.3%
(14/220)		4.5%
(10/220)		5.4%
(12/220)		2.7%
(6/220)		1.8%
(4/220)		0.4%
(1/220)		0.9%
(2/220)		00.4%0000.4%00.9%0.4%01.3%0.4%
Загреб и Хорватия239Purps et al. (2014)[27]36.1%23.8%6.4%13.9%3.9%2.1%н / дн / д1.9%0.9%н / дн / дн / дн / дн / дн / дн / дн / дн / дн / дн / д
Хорватия720Šarac et al. (2016)32.5%25.6%9.8%9.1%4.1%5.0%4.4%0.3%2.7%0.5%1.0%0.4%00.3%0.8%0.5%1.0%00.6%0.9%1.2%

Митохондриальная ДНК

Доисторическая мтДНК

В исследовании Y-ДНК и мтДНК 2014 г. был обнаружен образец мезолита, датированный 6080-6020 гг. До н.э. Вела Спила возле Вела Лука на острове Корчула принадлежали к гаплогруппе мтДНК U5b2a5, распространенной в сообществах охотников-собирателей, в то время как другие одиннадцать неолитических Старчевская культура образцы датируются примерно 6000–5400 гг. до н.э. из Винковцы были присвоены гаплогруппы J1c, K1a, T2b, HV0, K, V, V6, которые выявляют сходное разнообразие мтДНК и общую родословную в популяциях ранних фермерских хозяйств из Паннонский бассейн и население центральноевропейских LBK, сопровождающийся сокращением мезолитического субстрата мтДНК.[1]

Предварительные результаты исследования мтДНК 2016 года, которое будет включать примерно 30 образцов эпохи неолита и 5 образцов эпохи ранней и поздней бронзы на 5 древних хорватских землях. каменистые кости (3 эпохи неолита Кардиал Импрессо из пещеры Земуница рядом Биско, 1 Средний неолит Данило культура из пещеры Зидана возле Станичичи-Лумберачки, 1 эпоха средней / поздней бронзы из пещеры Язинка возле Nečven ) указывает на гаплогруппы мтДНК K2 и K1b1a, H1e / H41, H1b для образцов неолита, аналогичных Ранние европейские фермеры (ВЭФ) и современные Сардинцы и Южные европейцы, в то время как гаплогруппа HV или H4 для образца бронзового века похожа на современное хорватское и балканское население, но без четких доказательств связи с индоевропейской миграцией.[28]

Исследование 2018 г. включало 17 образцов из Хорватии; Мезолит (7308-7027 до н.э.) от Вела Спила до U5b2b, три образца кардиального неолита Хорватии (6005-5751 до н.э.) от пещеры Земуница до H1, K1b1a и N1a1, раннеолитическое Старчево (5837-5659 до н. к U8b1b1, два образца раннего неолита Croatia Impressa (5670-5560 до н.э.) от Каргадура до H5a и H7c, два образца Средне-неолитического Сопота (5207-4546 до н.э.) от Осиека до U5a1a2 и H10, два поздненеолитических Сопотских 4536 г. до н.э.) образцы от земли Бели Манастир-Попова до U5b2b ​​и N1a1, энеолита (3710-3360 г. до н.э.) от Радованци до J1c2, три Вучедол (3000-2582 г. до н.э.) образцы из земли Бели Манастир-Попова и Вучедол Телль до T2e, T2c2 и U4a, раннего среднего бронзового века (1631-1521 гг. До н.э.) от Великого Ваника до I1a1 и позднего бронзового века (805-761 г. до н.э. ) образец из пещеры Язинка принадлежал HV0e.[2]

Средневековая мтДНК

Исследование мтДНК, проведенное в 2011 г. на 27 скелетных останках раннего средневековья в Наклицах, около Омиш в Южной Далмации показали, что 67% принадлежали к гаплогруппе H, 18% - к J, 11% - к U5 и 4% - к HV.[29] Исследование мтДНК средневековых скелетных останков 2015 г. Шопот (14-15 века) и Островица (9 век) в Северной Далмации подтвердили, что профили, унаследованные по материнской линии, не различались ни между островами и поселениями Шопот, ни между средневековым и современным населением, показывая одинаковую распространенность гаплогрупп (H, J, U) как в средневековом, так и в современном населении.[30] Исследование 2014 года мужского скелета, найденного в Расколоть из позднеримского периода (датированный 1760 ± 80 гг.) показал, что принадлежал к гаплогруппе H.[31]

Современная мтДНК

Гаплогруппы мтДНК гипотетические Из Африки миграции за тысячу лет до настоящего.

Генетически по материнской Х хромосома По линии, большинство (> 65%) женщин-хорватов из Хорватии (материк и побережье) принадлежат к трем из одиннадцати основных европейских гаплогрупп мтДНК - ЧАС (25.5-45%), U (18.85-22%), J (7,5-11%), в то время как значительное меньшинство (> 35%) принадлежит многим другим меньшим гаплогруппам.[32][33]

Во всех исследованиях гаплогруппа H является наиболее часто встречающейся (45% в 2014 г.) материнской гаплогруппой на материковой части (континентальной) и побережье Хорватии соответственно, но в самом последнем исследовании 2020 г. частота встречаемости ниже 25,5% из-за номенклатурных различий, прежде всего R / R0 (7,5%) родословные.[33] Самая высокая частота в Хорватии наблюдается среди населения острова. Корчула (60,2%) и Млет (73.5%),[32] в то время как самая низкая частота на островах Црес (27.7%),[34] и Хвар (27.8%).[35] Это доминирующая европейская гаплогруппа.[32] Повышенная частота субгаплогруппы H1b в Mljet (30,9%), редко встречающаяся в других исследованиях, является типичным примером эффекта основателя - миграции из ближайшего прибрежного региона и микроэволюционной экспансии на острове.[32]

Гаплогруппа U (18,85% в 2014 г.,[36] 22% в 2020 году[33]) в основном представлен своим субкладом U5 которая является второй по частоте гаплогруппой с 11,6% на материке и 10,4% на побережье, с аналогичными частотами на островах Брач (8.6%), Крк (11,3%) и Хвар (14,8%), а самый низкий - на Корчуле (2%).[35] В целом гаплогруппа U, включая ее субклады, такие как U5, является наиболее частой в городе Дубровник (19,9%) и острова Ластово (23,5%) и Црес (29,4%).[34][32] Это старейшая европейская гаплогруппа (возраст слияния около 50 000 YBP), и ее субклад U5 составляет большую часть разнообразия гаплогрупп в Европе. Высокая частота U4 в Ластово (11,8%) указывает на эффект учредителя.[32]

Гаплогруппа J - третья по частоте гаплогруппа (7,5% в 2020 г.[33]), с 11,9% на материке и только 3,1% на побережье, однако на островах встречались более высокие частоты, чем у прибрежного населения Корчула (6,1%), Брач ​​(8,6%), Крк (9%), Хвар (9,3%),[35] пик в Žumberak (12.34%)[36] и Ластово (19,6%),[32] в то время как на Цресе почти полностью отсутствует.[34]

Гаплогруппа Т третья или четвертая по частоте гаплогруппа (10% в 2020 г.[33]). Его субклад T2 имеет одинаковую частоту 3,1-5,8% как в прибрежной, так и в континентальной части, а также в островном населении, с исключительным пиком на острове Хвар (12%),[35][34] однако общая гаплогруппа T имеет более низкую частоту в Млете (1,5%), Ластово (3,9%) и Дубровнике (2,3).[32]

Гаплогруппа K (7,5% в 2020 г.[33]) имеет среднюю частоту 3,6% на материке и 6,3% на побережье, отсутствует в Ластово.[32] и имеет самую низкую частоту на островах Црес (3,36%).[34] и Хвар (3,7%), а самый высокий - на острове Брач ​​(9,5%).[35]

Гаплогруппа V (под HV > HV0) - младшая сестра клада гаплогруппы H,[32] и имеет почти одинаковую минимальную и максимальную частоту (4-5,7%) как в континентальных, так и в островных популяциях, за исключением Корчулы (8,2%),[35] а также более низкая частота в Млете (1,5%), Ластово (2%) и Дубровнике (3,3%).[32]

Гаплогруппа W частота среди населения материка и побережья составляет 2,2-4,2%, в то время как между островными популяциями 1,9-3,1%, за исключением острова Крк (7,5%),[35] и Црес (12,6%).[34] На островах Млет и Ластово он составляет 4,4-5,9%, а в Дубровнике практически отсутствует (0,6%).[32]

Другая гаплогруппа мтДНК с заметными локальными пиками: субклады HV с низкими частотами на материке и побережье (0,4-2,1%), но средними (4,1-4,6) на островах и высокими в Дубровнике (7,7%).[32] и Брач ​​(10,5%).[35] Гаплогруппа N1a в Цресе (9,24%) до сих пор является самой северной находкой этой ветви в Европе, и гаплотипы указывают на относительно недавний эффект основателя.[34] Это характерная гаплогруппа первых земледельцев.[1] Гаплогруппа F который почти отсутствует (всего 0,2-0,4% на материке), но достигает 8,3% на острове Хвар.[35][36] Гаплогруппа я в Крк (11,3%), подгаплогруппы которых разделились вокруг LGM.[37]

Аннотация и данные

В течение десятилетий хорватские островные популяции изучались из-за их изоляции, что позволяет отслеживать микроэволюционные процессы и понимать эволюционные силы, такие как генетический дрейф (конкретное генетическое выражение), эффект основателя и узкие места популяции (уменьшение размера популяции), которые сформировали современную популяцию. . Результаты, полученные до настоящего времени, показывают, что генетический поток и приток женщин на острова были ограниченными.[32] Умеренный генетический изолят также можно рассматривать для континентальной популяции горного региона. Žumberak потому что у них была слабая близость с Ускокс предлагаемый регион происхождения (боснийцы, герцеговинцы, южные хорваты) или их нынешние ближайшие соседи (северные хорваты и словенцы).[36] На примере населения острова Крк анализ мтДНК с высоким разрешением показал, что поселения Омишаль, Врбник, и Добринь связаны в объединенный кластер ранних славянских поселений, в то время как регионы Полица и Дубашница - отдельный кластер, основанный славянскими и Влахи или же Морлахс переселенцы из глубинки Велебита, прибывшие в 15 веке.[37] На примере населения острова Млет можно увидеть демографические и исторические события, такие как использование острова в качестве карантинной станции, а на Висе и Ластово - практика кровного родства и инбридинга из-за отсутствия генетического разнообразия, что подходит для генетико-эпидемиологических исследований.[32]

В анализе мтДНК 2004 года один кластер был сформирован популяциями с островов Хвар, Крк и Брач, а второй кластер включал материковую часть Хорватии и хорватское побережье, в то время как остров Корчула выделялся из-за исключительно высокой частоты гаплогруппы H.[35] В межпопуляционном PCA-анализе мтДНК 2009 г. субгаплогрупп, островных популяций из Krk, Углян, Корчула, Брач, Хвар были сгруппированы вместе, что означает наличие близких материнских линий, с близкими к ним Вис, но Црес (распространенность U2, W, N1a) и Раб (U4, H6, J1c) имели отдельные отдаленные позиции как от кластера, так и друг от друга.[34] В анализе PCA мтДНК 2014 года популяции из восточной и южной Хорватии сгруппировались вместе с Боснией и Герцеговиной, а западная и северная Хорватия - со Словенией. Поскольку словенское население не образует кластер Юго-Восточной Европы, это считается возможным источником различных волн миграции славян в Средний возраст.[36]

численность населенияОбразцыИсточникЧАСHVJТKU *U1U2U3U4U5U6U7U8рNяWИксДругой
Хорватия488Šarac et al. (2014)45.294.079.835.984.3001.232.661.432.6610.060.200.410.2000.822.611.841.844.29
Восточная Хорватия61Šarac et al. (2014)49.1811.489.843.284.920001.641.649.8400001.6404.921.640
Северная Хорватия155Šarac et al. (2014)41.775.0614.5610.763.1600.631.900.633.1611.390.6300.63001.272.530.630.63
Западная Хорватия209Šarac et al. (2014)46.4111.486.702.395.7402.394.311.912.396.2200.96000.964.7802.390
Южная Хорватия63Šarac et al. (2014)49.213.177.949.523.17001.591.593.1712.7000001.591.591.593.170
Хорватия200Барбарич и др. (2020)25.511.57.5107.50242.52.5100107.523120.5

Аутосомная ДНК

По данным 2013 г. аутосомный IBD обзор «недавних генеалогических предков за последние 3000 лет в континентальном масштабе», носители сербо-хорватского языка имеют очень большое количество общих предков, относящихся к период миграции приблизительно 1500 лет назад с Польшей и кластером Румыния-Болгария среди других в Восточной Европе. Сделан вывод, что это вызвано Гуннский и славянская экспансия, которая представляла собой «относительно небольшое население, которое распространилось на большую географическую территорию», в частности «экспансия славянского населения в регионы с низкой плотностью населения, начиная с шестого века», и что это «полностью совпадает с современным распространение славянских языков ».[38] По мнению Кушняревича и др., Хелленталь и др. Анализ IBD 2014 года также обнаружил «разнонаправленные смешанные события среди восточноевропейцев (как славянских, так и неславянских), датируемые примерно 1 000–1600 лет назад», что совпадает с «предлагаемыми временными рамками для славянской экспансии».[39] Анализ IBD 2015 года показал, что южные славяне имеют меньшую близость к грекам, чем к восточным и западным славянам, и что существуют «равные модели распределения IBD среди восточно-западных славян -« межславянских »популяций (Венгры, Румыны и Гагаузский ) –И южные славяне, то есть через область предполагаемых исторических перемещений людей, включая славян ». Небольшой пик общих сегментов IBD между южными и восточно-западными славянами предполагает общую« родословную славянского времени ».[39] Сравнение анализа IBD 2014 г. среди популяций Западных Балкан и Ближнего Востока также обнаружило незначительный поток генов между 16 и 19 веками во время Исламизация Балкан.[40]

Согласно аутосомному анализу Западных Балкан в 2014 году, хорватская популяция показывает генетическое единообразие с другими южнославянскими популяциями. Хорваты и боснийцы были более близки к восточноевропейскому населению и в значительной степени пересекались с венграми из Центральной Европы.[40] В анализе 2015 года они сформировали западный южнославянский кластер с боснийцами и словенцами по сравнению с восточным кластером, образованным македонцами и болгарами с сербами в середине. Западный кластер тяготеет к венграм, чехам и словакам, а восточный - к румынам и в некоторой степени грекам.[39] В анализе 2018 г. словенский населения, хорватское население снова сгруппировалось со словенами, венграми и было близко к чешскому.Население Хорватии в основном имеет общее происхождение с восточными, западными и южными европейцами и почти не имеет отношения к изолированным популяциям, таким как Сардинцы и Баски.[40][41]

По данным 2016 г. секвенирование экзома 176 человек из остров Вис был подтвержден изолированный статус населения острова и выявлен «паттерн мутаций потери функции, который напоминает следы адаптивной эволюции».[42]

  • Анализ примесей аутосомных SNP в глобальном контексте на уровне разрешения 7 предполагаемых наследственных популяций согласно Kovačević et al. (2014)

  • Анализ главных компонентов (PC) вариации аутосомных SNP в популяциях Западных Балкан в евразийском контексте согласно Kovačević et al. (2014)

  • Анализ примесей на уровне разрешения 6 предполагаемых предковых популяций согласно Kushniarevich et al. (2015)

  • Генетическая структура в европейском контексте согласно трем генетическим системам: атДНК (А), ЯДНК (В) и мтДНК (С) согласно Кушняревич и др. (2015)

  • График PC1vsPC2 основан на данных полногеномных SNP согласно Kushniarevich et al. (2015)

Смотрите также

Примечания

  1. ^ а б c Szécsényi-Nagy et al. 2015 г..
  2. ^ а б Mathieson et al. 2018 г..
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м Барак и др. 2003 г..
  4. ^ а б c d е Rootsi et al. 2004 г..
  5. ^ а б c d е ж грамм Peričić et al. 2005 г..
  6. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс y z аа Battaglia et al. 2008 г..
  7. ^ а б c d е ж грамм Mršić et al. 2012 г..
  8. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т Šarac et al. 2016 г..
  9. ^ а б Юрич, Иван (2006). "Генетико подаетло шокарных родов на подручю Винковаца" [Генетическое происхождение родов Шокчи в районе Винковци]. Годишняк Огранка Матице Грватске Винковци (на хорватском). 24: 143–160. Получено 13 августа 2020.
  10. ^ а б Юрич, Иван (2008). "Генетичко подлетло шокачких родов" [Генетическое происхождение родов Шокчи]. Godišnjak Za Kulturu, Umjetnost I Društvena Pitanja (на хорватском). 25: 193–208. Получено 13 августа 2020.
  11. ^ а б c "I-PH908 YTree v8.06.01". YFull.com. 27 июн 2020. Получено 17 июля 2020.
  12. ^ а б c d е ж Primorac et al. 2011 г..
  13. ^ "I-P37 YTree v6.07.08". YFull.com. 10 ноября 2018 г.. Получено 11 ноября 2018.
  14. ^ "I2a Y-гаплогруппа - Результаты: I2a2a-Dinaric". Семейное древо ДНК. Получено 11 ноября 2018. Кен Нордтведт разделил I2a2-M423-Dinaric на Din-N и Din-S. Din-N старше Din-S. N = к северу от Дуная и S = ​​к югу от реки Дунай ... 8 мая 2007 г .: Dinaric I1b1 и DYS 448. DYS448 19 для S и 20 для N.
  15. ^ Берни Каллен (22 августа 2016 г.). «Ссылка на дерево I-L621, показывающее основные кластеры STR (обновлено)». i2aproject.blogspot.com. Blogger. Получено 3 апреля 2019.
  16. ^ «Гаплогруппа I Y-ДНК и ее субклады - 2018». ISOGG. 1 ноября 2018 г.. Получено 11 ноября 2018.
  17. ^ Zupan et al. 2013.
  18. ^ а б c Утевская 2017, п. 219–226, 302.
  19. ^ а б c d Непарацкий, Эндре; и другие. (2019). «Гаплогруппы Y-хромосомы от гуннов, аварцев и кочевых народов покорения Венгрии Карпатского бассейна». Научные отчеты. Исследования природы. 9 (16569): 16569. Дои:10.1038 / s41598-019-53105-5. ЧВК  6851379. PMID  31719606.
  20. ^ Мэтисон, Иэн (21 февраля 2018 г.). «Геномная история Юго-Восточной Европы». Природа. 555 (7695): 197–203. Дои:10.1038 / природа25778. ЧВК  6091220. PMID  29466330.
  21. ^ Липсон, Марк (2017). «Параллельные древние геномные трансекты раскрывают сложную популяционную историю ранних европейских фермеров». Природа. 551 (7680): 368–372. Дои:10.1038 / природа24476. ЧВК  5973800. PMID  29144465.
  22. ^ а б c Fóthi, E .; Gonzalez, A .; Fehér, T .; и другие. (2020), «Генетический анализ мужчин-венгерских завоевателей: европейские и азиатские отцовские линии венгерских племен-завоевателей», Археологические и антропологические науки, 12 (1), Дои:10.1007 / s12520-019-00996-0
  23. ^ Сикора, Мартин; Сегин-Орландо, Андайн; Соуза, Витор С; Альбрехтсен, Андерс; Корнелиуссен, Торфинн; Ко, Эми; Расмуссен, Саймон; Дюпанлу, Изабель; Nigst, Philip R; Bosch, Marjolein D; Рено, Габриэль; Аллентофт, Мортен Э; Маргарян, Ашот; Васильев, Сергей В; Веселовская, Елизавета В; Боруцкая, Светлана Б; Девиз, Тибо; Комески, Дэн; Хайэм, Том; Маника, Андреа; Фоли, Роберт; Мельцер, Дэвид Дж; Нильсен, Расмус; Excoffier, Лоран; Миразон Лар, Марта; Орландо, Людовик; Виллерслев, Эске (2017). «Древние геномы показывают социальное и репродуктивное поведение собирателей раннего верхнего палеолита». Наука. 358 (6363): 659–662. Дои:10.1126 / science.aao1807. PMID  28982795.
  24. ^ "I-A16681 YTree v8.06.01". YFull.com. 27 июн 2020. Получено 17 июля 2020.
  25. ^ Андерхилл, Питер А. (2015), "Филогенетическая и географическая структура гаплогруппы R1a Y-хромосомы", Европейский журнал генетики человека, 23 (1): 124–131, Дои:10.1038 / ejhg.2014.50, ЧВК  4266736, PMID  24667786
  26. ^ Vitart et al. 2006 г..
  27. ^ Šehović et al. 2018 г..
  28. ^ Fernandes et al. 2016 г..
  29. ^ Ljubković et al. 2011 г..
  30. ^ Башич и др. 2015 г..
  31. ^ Sutlović et al. 2014 г..
  32. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о Šarac et al. 2012 г..
  33. ^ а б c d е ж Барбарич и др. 2020 г..
  34. ^ а б c d е ж грамм час Jeran et al. 2009 г..
  35. ^ а б c d е ж грамм час я j Cvjetan et al. 2004 г..
  36. ^ а б c d е Šarac et al. 2014 г..
  37. ^ а б Хаваш Аугуштин и др. 2012 г..
  38. ^ Ральф и др. 2013.
  39. ^ а б c Кушняревич и др. 2015 г..
  40. ^ а б c Ковачевич и др. 2014 г..
  41. ^ Delser et al. 2018 г..
  42. ^ Jeroncic et al. 2016 г..
  1. ^ Сам SNP I-P37 составлял примерно 20 тыс. YBP и имел TMRCA 18 тыс. YBP по данным YFull,[13] будучи слишком старым и широко распространенным в качестве SNP для аргументации автохтонии, старые исследования использовали устаревшую номенклатуру. По проекту «I-P37 (I2a)» на Семейное древо ДНК, расхождение по STR-маркеру DYS448 20> 19 наблюдается с 2007 г.,[14] в то время как SNP, который определяет кластер STR Динар-Юг, I-PH908, сообщается с 2014 года.[15] SNP I-PH908 в ISOGG филогенетическое дерево называется I2a1a2b1a1a1c,[16] в то время как сформированный и имел TMRCA приблизительно 1800 YBP согласно YFull.[11]

Рекомендации

Y-ДНК
мтДНК
атДНК

внешняя ссылка