Генетическая история Северной Африки - Genetic history of North Africa

В генетическая история Северной Африки на него сильно повлияла география. В Сахара пустыня на юге и Средиземное море на севере были важными препятствиями для потока генов в доисторические времена. Однако Африка связана с Западная Азия через Суэцкий перешеек, а на Гибралтарский пролив Северная Африка и Европа разделены всего 15 км (9 миль).

Хотя Северная Африка испытала потоки генов из окружающих регионов, она также пережила длительные периоды генетическая изоляция, позволяя отличительному генетическому «берберскому маркеру» развиваться у коренных Берберы, а также «коптский маркер» у египетских коптов. Сегодня этот генетический «берберский маркер» постоянно встречается в регионах и популяциях, которые все еще преимущественно говорят на Берберские языки, а также в Канарские острова который был населен коренными берберами и их потомками по сей день. Недавнее генетическое исследование показало, что современные североафриканцы сохраняют значительный генетический компонент от палеолитических жителей Северной Африки. Иберомавр период.[1]

Текущая научная дискуссия связана с определением относительного вклада различных периодов потока генов в текущий генофонд жителей Северной Африки. Анатомически современные люди известно, что они присутствовали в Северной Африке во время Средний палеолит (300000 лет назад), как засвидетельствовано Джебель Ирхуд 1.[2] Без морфологической прерывности Атерианский сменил Иберомавр промышленность, чьи каменные комплексы связаны с Кроманьонец культуры Европы и Западной Азии.[3] На смену иберомаврусской индустрии пришли Капсианский промышленность в восточной части Северная Африка (Египет, Ливия).

В VII веке нашей эры часть берберских стран была захвачена Мусульманин Омейядские арабы. В условиях относительно короткой арабско-омейядской оккупации и более позднего прибытия некоторых бедуин Арабы и Сирийцы от Ближний Восток в Азия и прибытие некоторых евреев и мусульман, бежавших из Испанская католическая реконкиста, частичное смешение или слияние популяций «могло» иметь место и «могло» привести к некоторому генетическому разнообразию среди некоторых североафриканцев.[4] Однако это частичное слияние берберов и иностранцев в основном ограничено с точки зрения географического распределения основными берберскими городскими районами и некоторыми прибрежными равнинами Северной Африки, потому что мигранты и беженцы с древних времен тяготели к крупным городам и старались избегать их. сердце.[не проверено в теле ] Этническая и генетическая природа берберов в Северной Африке (к западу от Египта) все еще доминирует, либо заметно (как в языке или этнической идентичности), либо тонко (как в культуре и генетическом наследии).[не проверено в теле ]

Y-хромосома

Дальнейшая информация: Гаплогруппы Y-ДНК в популяциях Северной Африки

Гаплогруппа E самая распространенная отцовская гаплогруппа среди Берберы. Он составляет до 100 процентов Y-хромосом среди некоторых берберских популяций. Считается, что гаплогруппа E возникла в доисторической Северной Африке или Восточной Африке,[5] и позже рассеялись бы в Западной Азии. Основные субклады гаплогруппы E, обнаруженные среди берберов, принадлежат к E-Z827, который, как полагают, возник в Северной Африке. Общие субклады включают E1b1b1a, E1b1b1b и E1b1b1 *. E1b1b1b Распространяется по направлению с запада на восток с частотой, которая может достигать 100 процентов в Северо-Западной Африке. E1b1b1a наблюдается с низкой или средней частотой среди берберского населения, причем значительно более высокие частоты наблюдаются в Северо-Восточной Африке по сравнению с Северо-Западной Африкой.[6][7][8]

Западноевразийские гаплогруппы, такие как Гаплогруппа J и Гаплогруппа R1, также наблюдались на умеренных частотах. Тщательное исследование Arredi et al. (2004), которые проанализировали популяции из Алжира, пришли к выводу, что североафриканский образец вариации Y-хромосомы (включая оба J1 и основные гаплогруппы E1b1b) в значительной степени имеют неолитическое происхождение, что предполагает, что неолитический переход в этой части мира сопровождался демической диффузией бербероязычных скотоводов из Средний Восток[6][9] Однако Loosdrecht et al. 2018 продемонстрировал, что E1b1b, скорее всего, принадлежит Северная Африка и мигрировал из Северная Африка к Ближний Восток вовремя Палеолит.[1]

E1b1b1b (E-M81); ранее E3b1b, E3b2

Основная статья: E1b1b1b (Y-ДНК)
берберский человек, Марокко

E1b1b1b (E-M81) - самая распространенная Y-хромосома гаплогруппа в Северная Африка, где преобладает его подкласс E-M183. Считается, что он возник в Северной Африке 5600 лет назад. Родительский клад, E1b1b, возникла в Восточной Африке.[5][10] В просторечии называется Берберский маркер или же Маркер Магриби за его распространенность среди Mozabite, Средний Атлас, и других бербероязычных групп, E-M81 также довольно распространен среди североафриканских групп. Он достигает частот до 90 процентов в некоторых частях Магриб. Это включает Сахарский для чьих мужчин Bosch et al. (2001) сообщает, что примерно 76 процентов - это M81 +.

Эта гаплогруппа также находится на высоких уровнях в Канарские острова И в Сицилия, части Андалусия и южный Португалия а также гораздо более низкие уровни в Южная Италия и Прованс. В Андалусии он обычно встречается чаще, чем E1b1b1a (E-M78),[11] в отличие от остальной Европы, и в результате E-M81 встречается в некоторых частях Латинская Америка,[12] среди мужчин латиноамериканского и итальянского происхождения в США.[13] Как исключительный случай в Европе, эта подкласса E1b1b1 также наблюдалась на 40% Пасьегос из Кантабрия.[5]

В меньшем количестве мужчин E-M81 можно встретить в Судан, Кипр и среди Сефардские евреи.

Есть две признанные подклассы, хотя одна встречается гораздо чаще, чем другая.

Подклады E1b1b1b (E-M81):
  • E1b1b1b1 (E-M107). Андерхилл и др. (2000) нашел один пример в Мали.
  • E1b1b1b2 (E-M183). Лица с определяющим маркером для этой клады, M81, также дали положительный результат в тестах на M183. По состоянию на 23 октября 2008 г. SNP M165 считается определяющим субклад, «E1b1b1b2a».[14]

Митохондриальная ДНК

Mozabite мужчина, c. 1889 г.
Kabyle женщины и младенец.

Физические лица получают мтДНК только от их матерей. Согласно Macaulay et al. 1999 г. "треть (33%) Mozabite Берберские мтДНК имеют Ближневосточная родословной, вероятно прибывшей в Северную Африку менее 50000 лет назад, а одна восьмая часть (12,5%) происходит из К югу от Сахары. Европа кажется, является источником многих из оставшихся последовательностей, а остальные возникли либо в Европе, либо на Ближнем Востоке ".[15] Maca-Meyer et al. 2003 проанализировали «автохтонную североафриканскую линию U6» в мтДНК и пришли к выводу, что:

Наиболее вероятным происхождением линии прото-U6 был Ближний Восток. Около 30 000 лет назад он распространился на Северную Африку, где представляет собой знак региональной преемственности. Подгруппа U6a отражает первое расширение Северной Африки от Магриб возвращение на восток во времена палеолита. Производная клады U6a1 сигнализирует о движении назад из Северо-Восточной Африки обратно в Магриб и Ближний Восток. Эта миграция совпадает с возможным Афроазиатский языковая экспансия.

Генетическое исследование Fadhlaoui-Zid et al. 2004 г.[16] утверждает, что в отношении определенных гаплотипов исключительно из Северной Африки, что «распространение этой группы линий произошло около 10 500 лет назад в Северной Африке и распространилось на соседнее население», и, очевидно, что конкретный гаплотип северо-западной Африки, U6, вероятно, возник на Ближнем Востоке 30 000 человек. лет назад на ее долю приходилось 28 процентов Mozabites, 18 процентов в Кабилы, но составляет всего 6-8% в южные марокканские берберы. Rando et al. 1998 (цит. По [1] ) «обнаружен опосредованный самками поток генов из Африки к югу от Сахары в Северо-Западную Африку», составляющий целых 21,5 процента последовательностей мтДНК в выборке популяций Северо-Западной Африки; сумма варьировалась от 82 процентов в Туареги до менее 3 процентов в Риффианцы на севере Марокко. Этот градиент с севера на юг вклада к югу от Сахары в генофонд поддерживается Эстебан и др.[17]

Тем не менее, отдельные берберские сообщества обнаруживают среди них довольно высокую гетерогенность мтДНК. Берберы Остров Джерба, расположенный на юго-востоке Туниса, демонстрирует 87-процентный вклад в Западную Евразию без гаплотипов U6,[18] в то время как Кесра в Тунисе, например, демонстрирует гораздо более высокую долю типичных к югу от Сахары гаплотипы мтДНК (49 процентов),[19] по сравнению с Зриба (8 процентов). Согласно статье, «Североафриканский неоднородный ландшафт мтДНК не имеет аналогов в других регионах мира, и увеличение числа выборочных популяций не сопровождалось каким-либо существенным улучшением нашего понимания ее филогеографии. Доступные на данный момент данные основаны на выборка небольших разрозненных групп населения, хотя они тщательно охарактеризованы с точки зрения их этнического, языкового и исторического происхождения. Поэтому сомнительно, что эта картина действительно отражает сложную историческую демографию региона, а не является просто результатом типа выборки выполнено до сих пор ".

Исследование 2005 года обнаружило тесную митохондриальную связь между берберами и Уральский Говорящий Саами северных Скандинавия и утверждает, что Юго-Западная Европа и Северная Африка были источником позднего ледникового расширения охотников-собирателей, которые вновь заселили Северную Европу после отступления на юг во время Последнего ледникового максимума, и обнаруживает прямую материнскую связь между этими европейскими популяциями охотников-собирателей и Берберы.[20] Что касается моцабитских берберов, одна треть (33%) мтДНК мозабитских берберов имеет ближневосточное происхождение, вероятно, прибыв в Северную Африку около 50000 лет назад, а одна восьмая (12,5%) имеет происхождение из Африки к югу от Сахары. . Европа, по-видимому, является источником многих из оставшихся последовательностей, а остальные (54,5%) возникли либо в Европе, либо на Ближнем Востоке ».[21]

Согласно последнему и тщательному исследованию мтДНК берберов, проведенному Coudray et al. 2008, в ходе которого было проанализировано 614 человек из 10 различных регионов (Марокко (Асни, Бухрия, Фигуиг, Сус), Алжира (мозабиты), Туниса (Шенини-Дуирет, Сенед, Матмата, Джерба) и Египта (Сива)),[22] результаты можно резюмировать следующим образом:

  • Всего западно-евразийских родословных (ЧАС, HV, R0, J, M, Т, U, K, N1, N2, Икс ): 80 процентов
  • Всего африканских линий (L0, L1, L2, L3, L4, L5 ): 20 процентов

Митохондриальный пул берберов характеризуется высокой частотой встречаемости западных Евразийский гаплогруппы, заметно более низкая частота к югу от Сахары L и значительное (но дифференцированное) присутствие североафриканских гаплогрупп U6 и M1.

Существует определенная степень споров о том, когда и как гаплогруппы L меньшинств к югу от Сахары вошли в генофонд Северной Африки. Некоторые статьи предполагают, что распространение основных гаплогрупп L в Северной Африке было в основном связано с транссахарская работорговля, как это подтверждают Harich et. al. в исследовании, проведенном в 2010 году.[23] Однако также в сентябре 2010 г. исследование мтДНК берберов, проведенное Frigi и другие. пришли к выводу, что многие из гаплогрупп L были намного старше и были введены древним африканским потоком генов около 20 000 лет назад.[24]

Аутосомная ДНК

13 января 2012 года в журнале PLoS Genetics было опубликовано исчерпывающее генетическое исследование популяций человека в Северной Африке, которое было проведено совместно исследователями из Института эволюционной биологии (CSIC-UPF) и Стэнфордского университета, а также других учреждений.[25]

Исследование показывает, что генетический состав человеческих популяций Северной Африки чрезвычайно сложен и является результатом местного компонента, датируемого тринадцатью тысячами лет примерно 11000 годом до нашей эры, и различного генетического влияния соседних популяций на группы Северной Африки во время последовательных миграций. В соответствии с Дэвид Комас, координатор исследования и исследователь в Институте эволюционной биологии (CSIC-UPF), "некоторые из вопросов, на которые мы хотели ответить, заключались в том, являются ли сегодняшние жители прямыми потомками популяций с самыми старыми археологическими останками в регионе, датируемыми 50 тысячу лет, или являются ли они потомками Неолит населения в Средний Восток, который привнес в регион сельское хозяйство около восьми тысяч лет назад. Мы также поинтересовались, имел ли место какой-либо генетический обмен между популяциями Северной Африки и соседними регионами, и если да, то когда это произошло ".

Чтобы ответить на эти вопросы, исследователи проанализировали около 800000 генетических маркеров, распределенных по всему геному у 125 человек из Северной Африки, принадлежащих к семи репрезентативным популяциям во всем регионе, и полученную информацию сравнили с информацией из соседних популяций.

Результаты этого исследования показывают, что существует местный генетический компонент, который определяет жителей Северной Африки. Углубленное изучение этих маркеров показывает, что люди, населяющие сегодня Северную Африку, нет потомками первых жителей этого региона пятьдесят тысяч лет назад, но это показывает, что предки сегодняшних североафриканцев были группой народов, которые поселились в этом регионе около тринадцати тысяч лет назад. Более того, этот местный североафриканский генетический компонент сильно отличается от того, что обнаруживается в популяциях К югу от Сахары. Помимо этого местного компонента, в популяциях Северной Африки также наблюдались общие генетические маркеры со всеми соседними регионами (Европа, Средний Восток, К югу от Сахары ) в результате более поздних миграций, хотя они появляются в разных пропорциях.

Есть влияние Ближнего Востока, которое становится менее заметным по мере удаления от Левант и Аравийский полуостров увеличивается, аналогичные пропорции европейского влияния во всех североафриканских популяциях, а в некоторых популяциях даже есть люди, в геноме которых присутствует значительная часть влияния с юга Сахары.

Исследование 2015 г., проведенное Dobon et al. идентифицировал наследственный аутосомный компонент Западно-Евразийский происхождение, общее для многих современных Афро-азиатский - говорящее население в Северо-Восточная Африка. Известный как Коптский компонент, он достигает пика среди Египтянин Копты, включая тех, кто поселился в Судан за последние два столетия. Коптский компонент развился из основного предкового компонента Северной Африки и Ближнего Востока, который разделяют другие египтяне, а также часто встречается среди других афро-азиатских популяций в Северо-Восточной Африке (~ 70%). Ученые предполагают, что это указывает на общее происхождение всего населения Египта. Они также связывают коптский компонент с древнеегипетским происхождением, без более позднего Средневековая эра Арабское влияние, присутствующее среди других египтян.[26]

Согласно статье, опубликованной в 2017 году, большинство генетических исследований популяций Северной Африки согласны с ограниченной корреляцией между генетикой и географией и показывают высокую гетерогенность населения в регионе. Население Северной Африки описывается как мозаика североафриканских, ближневосточных, европейских и южноафриканских предков. Это объясняет нынешнюю генетическую структуру в Северной Африке, характеризующуюся разнообразными и гетерогенными популяциями, и почему соседние популяции, населяющие одно и то же место, могут быть генетически более далекими, чем группы людей в географически удаленных популяциях.[27]

Недавнее генетическое исследование, опубликованное в "Европейский журнал генетики человека » в Природа (2019) показали, что жители Северной Африки тесно связаны с европейцами и Жители Западной Азии а также Юго-западные азиаты. Североафриканцев можно четко отличить от Западноафриканцы и другие африканские народы, проживающие к югу от Сахары.[28]

Генетическое влияние

ДНК Y-хромосомы

Общий родитель Y-хромосома Гаплогруппа E1b1b (ранее известный как E3b), который, возможно, возник в Африканский рог или Ближний Восток[6] на сегодняшний день является наиболее распространенной кладой в Северной и Северо-Восточной Африке и встречается в избранных популяциях в Европе, особенно в Средиземноморье и Юго-Восточной Европе. E1b1b достигает в Европе Греция и Балканский регион но там не так высоко, как среди африканского населения. [https://www.webcitation.org/5ko1fBJ1r?url=http://www.geocities.com/littlednaproject/Y-MAP.GIF name = pmid15069642 />

За пределами Северной и Северо-Восточной Африки двумя наиболее распространенными кладами E1b1b являются E1b1b1a (E-M78, ранее E3b1a) и E1b1b1b (E-M81, ранее E3b1b).

Общий родитель Y-хромосома Гаплогруппа E1b1b (ранее известный как E3b), который, возможно, возник в Северной Африке, Африканский рог или Ближний Восток[6] на сегодняшний день является наиболее распространенной кладой в Северной и Северо-Восточной Африке и встречается в избранных популяциях в Европе, особенно в Средиземноморье и Юго-Восточной Европе. E1b1b достигает в Европе Греция и Балканский регион но не так высок, как среди африканского населения.[2].[6]

Исследование Semino (опубликовано в 2004 г.) показало, что Y-хромосома гаплотип E1b1b1b (E-M81), относится к Северная Африка населения и почти отсутствует в Европе, за исключением Иберия (Испания и Португалия ) и Сицилии.[6] Другое исследование 2004 года показало, что E1b1b1b присутствует, хотя и на низких уровнях по всей Южной Европе (от 1,5% у северных итальянцев, 2,2% у жителей Центральной Италии, 1,6% у южных испанцев, 3,5% у французов, 4% у северных португальцев). , 12,2 процента у южных португальцев и 41,2 процента у генетического изолята пасиегу из Кантабрии).[29]

Результаты этого последнего исследования противоречат более тщательному анализу Y-хромосомы Пиренейского полуострова, согласно которому гаплогруппа E1b1b1b превосходит 10 процентов частот в Южной Испании. Исследование указывает только на очень ограниченное влияние Северной Африки и Ближнего Востока в Иберии, как в исторические, так и в доисторические времена.[30] Отсутствие микросателлитных вариаций предполагает очень недавнее прибытие из Северной Африки в соответствии с историческими обменами через Средиземное море в период исламской экспансии, а именно берберского населения.[6] Однако исследование ограничивалось Португалия в отношении клонов Y-хромосомы, показали, что «данные мтДНК и Y-ДНК указывают на то, что присутствие берберов в этом регионе явно датируется периодом до мавританской экспансии в 711 году нашей эры, так что это совсем не недавнее явление ... Наши данные показывают, что мужчины-берберы, в отличие от иммигрантов к югу от Сахары, составляют в стране длительное и постоянное сообщество ".[31]

В широкомасштабном исследовании (опубликованном в 2007 г.) с использованием 6501 несвязанного образца Y-хромосомы из 81 популяции было обнаружено, что: «Учитывая обе эти субгаплогруппы E-M78 (E-V12, E-V22, E-V65) и E-M81 гаплогруппы, вклад северноафриканских линий во весь мужской генофонд Иберия (кроме Пасиегоса), континентальный Италия и Сицилия можно оценить как 5,6 процента, 3,6 процента и 6,6 процента соответственно ».[32] Также утверждалось, что Европейский распространение E-M78 и его подклассов совместимо с Неолит демическое распространение сельского хозяйства, но также возможно частично, по крайней мере, из мезолита. Например, Battaglia et al. (2007) подсчитали, что E-M78 (названный в этой статье E1b1b1a1) находится в Европе более 10 000 лет. В поддержку этой теории было показано, что человеческие останки, раскопанные в испанской погребальной пещере примерно 7000 лет назад, принадлежат к этой гаплогруппе.[33] Совсем недавно два E-M78 были обнаружены в Neolitich Sopot и Lengyel культуры с того же периода.[34]

Анализ вариаций Y-хромосомы человека с высоким разрешением показывает резкий разрыв и ограниченный поток генов между северо-западом Африки и Пиренейским полуостровом (Bosch E, Calafell F, Comas D, Oefner PJ, Underhill PA, Bertranpetit J.), что, по-видимому, поддерживается самые последние исследования (включая аутосомные исследования).

Недавнее исследование о Сицилия по Гаэтано и другие. В 2008 году было обнаружено, что «Hg E3b1b-M81, широко распространенный среди населения северо-запада Африки, по оценкам, вносит вклад в сицилийский генофонд в размере 6 процентов». .[35]

Согласно самому последнему и тщательному исследованию о Иберия Адамс и др. 2008, в ходе которого было проанализировано 1140 неродственных образцов Y-хромосомы в Иберии, ограниченный вклад северных африканских линий во весь мужской генофонд Иберия Было обнаружено: «средняя примесь в Северной Африке составляет всего 10,6 процента, с широкими географическими вариациями, от нуля в Гаскони до 21,7 процента в Северо-Западной Кастилии».[36][37]Более поздние обширные / полные исследования, такие как «География недавнего генетического происхождения по всей Европе», показали, что итальянцы и иберы, на самом деле, имеют очень мало общих предков с другими популяциями, по крайней мере, за последние 2500 лет, в отличие от всех других европейских популяции, присутствующие в исследовании, поэтому вклад Северной Африки в оба полуострова весьма вероятно ограничен (всегда меньшинство даже в «горячих точках»), во многих случаях состоит из древних гаплогрупп и во многих случаях географически несовместим с вторжением мавров.

Митохондриальная ДНК

Генетические исследования иберийского населения также показывают, что в Северной Африке митохондриальная ДНК последовательности (гаплогруппа U6 ) и последовательности к югу от Сахары (Гаплогруппа L ), хотя и присутствуют только на низких уровнях, все же на более высоких уровнях, чем те, которые обычно наблюдаются в других странах Европы, хотя весьма вероятно, что большая часть мтДНК L, обнаруженная в незначительных количествах в Иберии, на самом деле имеет донеолитическое происхождение, поскольку это было продемонстрировано Марией Сересо и др. (Реконструкция древних связей митохондриальной ДНК между Африкой и Европой), а также U6, которые также очень давно присутствуют в Иберии, поскольку Иберия имеет большое разнообразие родословных от этой гаплогруппы, это уже было найден в останках некоторых местных охотников-собирателей, и его местное географическое распространение во многих случаях несовместимо с ареалом мавров.[38][39][40] Гаплогруппа U6 также была обнаружена в Сицилия и Южная Италия на гораздо более низких частотах.[41] Он также является характерным генетическим маркером саамского населения Северной Скандинавии.[20]

Трудно утверждать, что присутствие U6 является следствием экспансии ислама в Европу во время Средний возраст, особенно потому, что это чаще встречается на западе Пиренейского полуострова, чем на востоке. В меньших количествах это также засвидетельствовано в Британские острова, опять же на его северных и западных границах. Это может быть след доисторического неолита / мегалита / мезолита или даже верхнего палеолита вдоль атлантического побережья от Северной Африки или Пиренейского полуострова, возможно, в сочетании с морской торговлей, хотя альтернативное, но менее вероятное объяснение могло бы приписать это распространение в Северная Британия до римского периода. Один субклад U6 особенно распространен среди Канарские испанцы в результате родного Гуанчи (прото-берберская) родословная.

Древняя ДНК

В 2013, Природа объявила о публикации первого генетического исследования с использованием секвенирование следующего поколения чтобы установить родословную Древнеегипетский индивидуальный. Исследование проводилось под руководством Карстена Пуша из Тюбингенский университет в Германия и Рабаб Хайрат, опубликовавшие свои выводы в Журнал прикладной генетики. ДНК была извлечена из голов пяти египетских мумий, которые хранились в этом учреждении. Все образцы были датированы периодом между 806 г. до н.э. и 124 г. н.э., что соответствует периоду Поздний династический и Птолемеев периоды. Исследователи заметили, что один из мумифицированных особей, вероятно, принадлежал к мтДНК. гаплогруппа I2, материнская клада, которая, как полагают, произошла в Западная Азия.[42]

В 2013, Иберомавр скелеты с доисторических памятников Taforalt и Афалу в Магрибе были проанализированы древние ДНК. Все образцы принадлежали к материнским кладам, связанным либо с Северной Африкой, либо с северным и южным побережьем Средиземноморья, что указывает на поток генов между этими областями с Эпипалеолит.[43] Древние тафоральты несли гаплогруппы мтДНК. U6, ЧАС, JT и V, что указывает на преемственность населения в регионе, начиная с иберомавровского периода.[44]

В E1b1b-M81 (~44%), R-M269 (~ 44%), и E-M132 / E1a (~ 6%) отцовские гаплогруппы были обнаружены в древних Гуанчи (Bimbapes) окаменелости, раскопанные в Пунта-Асуль, Эль Йерро, Канарские острова, которые датируются 10 веком. По материнской линии все экземпляры принадлежат к H1 клады. Эти местные жители несли гаплотип H1-16260, который характерен только для Канарских островов и Алжира. Анализ их аутосомных STR показывает, что Гуанчи из Канарские острова были наиболее тесно связаны с марокканскими берберами.[45]

В 2018 г. был проведен анализ ДНК людей позднего каменного века с местонахождения Taforalt (Иберомавр, 15000 л.н.) и ранненеолитических марокканцев с городища Ифри Н'Аммар (7000 лет назад) показали, что они были родственниками современных жителей Северной Африки и несли Y-ДНК. E-M35, EM-215 *, E-L19 * и E-M78 *. Эти исследования подтвердили долгосрочную генетическую преемственность в регионе, показав, что мезолитические марокканцы похожи на людей позднего каменного века из того же региона и обладают эндемическим компонентом, сохраняющимся в современных популяциях Магриби (представляющих от 20% до 50% их общей родословной). ).[1][46]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c Лосдрехт, Мариеке ван де; Бузуггар, Абдельджалил; Хамфри, Луиза; Пост, Козимо; Бартон, Ник; Аксиму-Петри, Айнюэр; Никель, Биргит; Нагель, Сара; Талби, Эль Хасан (15.03.2018). «Плейстоценовые геномы Северной Африки связывают человеческие популяции Ближнего Востока и Африки к югу от Сахары». Наука. 360 (6388): 548–552. Bibcode:2018Научный ... 360..548V. Дои:10.1126 / science.aar8380. ISSN  0036-8075. PMID  29545507.
  2. ^ Каллавей, Юэн (2017-06-07). «Заявление об ископаемых останках древнейшего Homo sapiens переписывает историю нашего вида». Природа. Дои:10.1038 / природа.2017.22114. ISSN  1476-4687.
  3. ^ Хублин, Жан-Жак; Макферрон, Шеннон (31 марта 2012 г.). Современное происхождение: взгляд из Северной Африки. Springer Science & Business Media. п. 180. ISBN  9789400729285.
  4. ^ Рандо (1998), «Анализ митохондриальной ДНК популяций Северо-Западной Африки выявляет генетический обмен с европейскими, ближневосточными и южными популяциями Сахары» (PDF), Анналы генетики человека, 62 (6): 531–50, Дои:10.1046 / j.1469-1809.1998.6260531.x, PMID  10363131, S2CID  2925153
  5. ^ а б c Cruciani, F .; La Fratta, R .; Santolamazza, P .; Sellitto, D .; Pascone, R .; Мораль, П .; Watson, E .; Guida, V .; Коломб, Э. Б. (2004). «Филогеографический анализ хромосом гаплогруппы E3b (E-M215) Y выявил множественные миграционные события в Африке и за ее пределами». Американский журнал генетики человека. 74 (5): 1014–1022. Дои:10.1086/386294. ЧВК  1181964. PMID  15042509.
  6. ^ а б c d е ж грамм Семино, О .; Magri, C .; Benuzzi, G .; Lin, A. A .; Аль-Захери, Н .; Battaglia, V .; MacCioni, L .; Triantaphyllidis, C .; Шен, П. (2004). "Происхождение, распространение и дифференциация гаплогрупп E и J Y-хромосомы: выводы о неолитизации Европы и более поздних миграционных событиях в Средиземноморском регионе". Американский журнал генетики человека. 74 (5): 1023–34. Дои:10.1086/386295. ЧВК  1181965. PMID  15069642.
  7. ^ Kujanová, M .; Pereira, L. S .; Fernandes, V.N .; Pereira, J. B .; Черны, В. (2009). «Ближневосточный неолитический генетический вклад в небольшой оазис египетской Западной пустыни». Американский журнал физической антропологии. 140 (2): 336–346. Дои:10.1002 / ajpa.21078. PMID  19425100.
  8. ^ Фадхлауи-Зид, Карима; Мартинес-Крус, Бегонья; Ходжет-эль-Хил, Хуссейн; Мендизабал, Изабель; Бенаммар-Эльгаайед, Амель; Комас, Дэвид (октябрь 2011 г.). «Генетическая структура тунисских этносов по отцовской линии». Американский журнал физической антропологии. 146 (2): 271–280. Дои:10.1002 / ajpa.21581. ISSN  1096-8644. PMID  21915847.
  9. ^ хотя в более поздних работах предполагалось, что эта дата могла быть целых десять тысяч лет назад, с переходом от оранской к капсийской культуре в Северной Африке. SpringerLink - Журнальная статья
  10. ^ Arredi et al. (2004)
  11. ^ См. Например Флорес и др. (2004).
  12. ^ Видеть замечания генетического генеалога Роберта Тарина, например. Мы можем добавить 6,1 процента (8 из 132) в Куба, Mendizabal et al. (2008); 5,4 процента (6 из 112) в Бразилия (Рио-де-Жанейро), «Присутствие хромосом североафриканского происхождения (E3b1b-M81; Cruciani et al., 2004) также можно объяснить притоком, опосредованным португальцами, поскольку эта гаплогруппа достигает 5,6 процента в Португалии ( Beleza et al., 2006), что очень похоже на частоту, обнаруженную в Рио-де-Жанейро (5,4 процента) среди европейских спонсоров », Silva et al. (2006)
  13. ^ 2,4 процента (7 из 295) среди латиноамериканских мужчин из Калифорнии и Гавайев, Paracchini et al. (2003)
  14. ^ Y-ДНК гаплогруппа E и ее субклады - 2008
  15. ^ http://www.stats.gla.ac.uk/~vincent/papers/980656.web.pdf
  16. ^ Fadhlaoui-Zid, K .; Plaza, S .; Calafell, F .; Бен Амор, М .; Comas, D .; Bennamar, A .; Gaaied, E. (2004). «Гетерогенность митохондриальной ДНК у тунисских берберов». Анналы генетики человека. 68 (3): 222–33. Дои:10.1046 / j.1529-8817.2004.00096.x. PMID  15180702. S2CID  6407058.
  17. ^ Esteban, E .; González-Pérez, E .; Harich, N .; López-Alomar, A .; Виа, М .; Luna, F .; Мораль, П. (2004). «Генетические отношения между берберами и южными испанцами на основе микросателлитов CD4 / гаплотипов Alu». Анналы биологии человека. 31 (2): 202–212. Дои:10.1080/03014460310001652275. PMID  15204363. S2CID  24805101.
  18. ^ Loueslati, B. Y .; Черни, Л .; Ходжет-Эльхил, Х .; Ennafaa, H .; Pereira, L. S .; Amorim, A.N .; Бен Айед, Ф .; Бен Аммар Эльгаайед, А. (2006). «Острова внутри острова: репродуктивные изоляты на острове Джерба». Американский журнал биологии человека. 18 (1): 149–153. Дои:10.1002 / ajhb.20473. PMID  16378336. S2CID  21490275.
  19. ^ Черни, Л .; Loueslati, B. Y .; Pereira, L .; Ennafaa, H .; Аморим, А .; Гаайед, А. Б. А. Э. (2005). "Женские генофонды берберских и соседних арабских общин в Центральном Тунисе: микроструктура вариации мтДНК в Северной Африке". Человеческая биология. 77 (1): 61–70. Дои:10.1353 / ступица.2005.0028. HDL:10216/109267. PMID  16114817. S2CID  7022459.
  20. ^ а б Achilli, A .; Rengo, C .; Battaglia, V .; Pala, M .; Olivieri, A .; Форнарино, С .; Magri, C .; Scozzari, R .; Бабудри, Н. (2005). «Саамы и берберы - неожиданная связь митохондриальной ДНК». Американский журнал генетики человека. 76 (5): 883–886. Дои:10.1086/430073. ЧВК  1199377. PMID  15791543.
  21. ^ MacAulay, V .; Richards, M .; Hickey, E .; Vega, E .; Cruciani, F .; Guida, V .; Scozzari, R .; Bonné-Tamir, B .; Sykes, B .; Торрони, А. (1999). «Новое дерево мтДНК Западной Евразии: синтез последовательностей контрольных регионов и RFLP». Американский журнал генетики человека. 64 (1): 232–49. Дои:10.1086/302204. ЧВК  1377722. PMID  9915963.
  22. ^ Данные Achilli et al. 2005; Brakez et al. 2001; Черни и др. 2005; Fadhlaoui-Zid et al. 2004; Krings et al., 1999; Loueslati et al. 2006; Macaulay et al. 1999; Olivieri et al. 2006; Plaza et al. 2003; Rando et al. 1998; Stevanovitchet al. 2004; Coudray et al., 2008; Черни и др. 2008 г.
  23. ^ Харич и др. 2010, Транссахарская работорговля - ключи к разгадке интерполяционного анализа и характеристики линий митохондриальной ДНК с высоким разрешением
  24. ^ Frigi et. al 2010, Древняя локальная эволюция гаплогрупп африканской мтДНК в популяциях тунисских берберов, Биология человека, Том 82, номер 4, август 2010 г.
  25. ^ Henn, B.M .; Botigué, L.R .; Гравий, С .; Wang, W .; Brisbin, A .; Бирнс, Дж. К .; Fadhlaoui-Zid, K .; Zalloua, P.A .; Морено-Эстрада, А. (2012). Schierup, Mikkel H (ред.). «Геномное происхождение североафриканцев поддерживает миграцию обратно в Африку». PLOS Genetics. 8 (1): e1002397. Дои:10.1371 / journal.pgen.1002397. ЧВК  3257290. PMID  22253600.
  26. ^ Бегонья Добон; Хишам Й. Хассан; Хафид Лааюни; Пьер Луизи; Исис Риканьо-Понсе; Александра Жернакова; Cisca Wijmenga; Ханан Тахир; Дэвид Комас; Михай Г. Нетеа; Жауме Бертранпети (28 мая 2015 г.). «Генетика населения Восточной Африки: нило-сахарский компонент в африканском генетическом ландшафте». Научные отчеты. 5: 9996. Bibcode:2015НатСР ... 5Е9996Д. Дои:10.1038 / srep09996. ЧВК  4446898. PMID  26017457.
  27. ^ Арауна, Лара Р. и Комас, Дэвид (сентябрь 2017 г.) Генетическая гетерогенность между берберами и арабами. В: eLS. John Wiley & Sons, Ltd: Чичестер. DOI: 10.1002 / 9780470015902.a0027485.
  28. ^ Кидд, Кеннет К .; Кидд, Джудит Р .; Радживан, Хасина; Саундарараджан, Уша; Бюльбюль, Озлем; Труэльсен, Дитте Миккельсен; Перейра, Ваня; Альмохаммед, Эйда Халаф; Хади, Сибте (08.07.2019). «Генетические взаимоотношения европейских, средиземноморских и юго-восточных популяций с использованием панели из 55 AISNP». Европейский журнал генетики человека. 27 (12): 1885–1893. Дои:10.1038 / s41431-019-0466-6. ISSN  1476-5438. ЧВК  6871633. PMID  31285530.
  29. ^ "Кручиани и др., 2004, Филогеография гаплогруппы E3b Y-хромосомы » (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) на 2008-06-26. Получено 2011-02-28.
  30. ^ Уменьшенная генетическая структура для Пиренейского полуострова: последствия для демографии населения. (2004) В архиве 2008-04-06 на Wayback Machine
  31. ^ Goncalves, R .; Freitas, A .; Бранко, М .; Rosa, A .; Fernandes, A.T .; Животовский, Л. А .; Андерхилл, П. А .; Кивисилд, Т .; Брем, А. (2005). «Происхождение Y-хромосомы из Португалии, Мадейры и Acores, записывающих элементы сефардского и берберского происхождения». Анналы генетики человека. 69 (4): 443–54. Дои:10.1111 / j.1529-8817.2005.00161.x. PMID  15996172. S2CID  3229760.
  32. ^ Cruciani, F .; La Fratta, R .; Trombetta, B .; Santolamazza, P .; Sellitto, D .; Colomb, E. B .; Dugoujon, J. -M .; Crivellaro, F .; Бенинкаса, Т. (2007). «Отслеживание прошлых движений мужчин в Северной / Восточной Африке и Западной Евразии: новые ключи к разгадке на основе гаплогрупп Y-хромосомы E-M78 и J-M12». Молекулярная биология и эволюция. 24 (6): 1300–1311. Дои:10.1093 / молбев / msm049. PMID  17351267.
  33. ^ Lacan et al. (2011)
  34. ^ «Молекулярно-генетическое исследование истории неолитического населения Западного Карпатского бассейна» (PDF). Архивировано из оригинал (PDF) на 2015-07-21. Получено 2015-10-08.
  35. ^ Di Gaetano, C .; Cerutti, N .; Crobu, F .; Робино, С .; Inturri, S .; Джино, С .; Guarrera, S .; Андерхилл, П. А .; King, R.J .; и другие. (2008). «Дифференциальная миграция Греции и Северной Африки на Сицилию подтверждается генетическими данными по Y-хромосоме». Европейский журнал генетики человека. 17 (1): 91–99. Дои:10.1038 / ejhg.2008.120. ЧВК  2985948. PMID  18685561. "Совместное присутствие берберского E3b1b-M81 (2,12 процента) и средневосточного J1-M267 (3,81 процента) Hgs вместе с присутствием E3b1a1-V12, E3b1a3-V22, E3b1a4-V65 (5,5 процента) поддерживает гипотеза вторжения генов Северной Африки. (...) Эти Hgs распространены в Северной Африке и наблюдаются только в Средиземноморской Европе, и вместе присутствие E3b1b-M81 подчеркивает генетические отношения между Северной Африкой и Сицилией. (.. .) Сетевой кластер Hg E3b1b-M81 подтверждает генетическое родство между Сицилией и Северной Африкой ».
  36. ^ Adams, S.M .; Bosch, E .; Balaresque, P. L .; Ballereau, S.P.J .; Lee, A.C .; Arroyo, E .; López-Parra, A.M .; Алер, М .; Грифо, М.С.Г. (2008). «Генетическое наследие религиозного разнообразия и нетерпимости: отцовские линии христиан, евреев и мусульман на Пиренейском полуострове». Американский журнал генетики человека. 83 (6): 725–736. Дои:10.1016 / j.ajhg.2008.11.007. ЧВК  2668061. PMID  19061982.
  37. ^ «Исследование показывает, что обращение в веру и последующие браки между людьми разного происхождения на самом деле оказали незначительное влияние на современное население как в Испании, так и в Португалии», Религиозное обращение евреев и мусульман затронуло население Пиренейского полуострова. В архиве 2009-05-21 на Wayback Machine, Елена Бош, 2008 г.
  38. ^ Plaza, S .; Calafell, F .; Helal, A .; Bouzerna, N .; Lefranc, G .; Bertranpetit, J .; Комас, Д. (2003). «Присоединение к Геркулесовым столпам: последовательности мтДНК показывают разнонаправленный поток генов в Западном Средиземноморье». Анналы генетики человека. 67 (4): 312–28. Дои:10.1046 / j.1469-1809.2003.00039.x. PMID  12914566. S2CID  11201992. Но очень вероятно, что большая часть L мтДНК, которая была обнаружена в незначительных количествах в Иберии, на самом деле имеет донеолитическое происхождение, как это было продемонстрировано Марией Сересо и др. (Реконструкция древних связей митохондриальной ДНК между Африкой и Европой). «Гаплогруппа U6 присутствует с частотой от 0 до 7 процентов в различных иберийских популяциях, в среднем 1,8 процента. Учитывая, что частота U6 на северо-западе Африки составляет 10 процентов, можно оценить вклад мтДНК Северо-западной Африки в Иберию. составляет 18 процентов (хотя U6 также был обнаружен у многих иберийских охотников-собирателей) .Это больше, чем вклад, оцененный с помощью линий Y-хромосомы (7 процентов) (Bosch et al. 2001).
  39. ^ Pereira, L .; Cunha, C .; Alves, C .; Аморим, А. (2005). «Африканское женское наследие в Иберии: переоценка распределения линий мтДНК в настоящее время». Человеческая биология. 77 (2): 213–229. Дои:10.1353 / ступица.2005.0041. HDL:10216/109268. PMID  16201138. S2CID  20901589. «Хотя абсолютное значение наблюдаемой частоты U6 в Иберии невелико, оно показывает заметный вклад женщин из Северной Африки, если иметь в виду, что гаплогруппа U6 не очень распространена в самой Северной Африке и практически отсутствует в остальной Европе. Действительно, поскольку диапазон разброса в западной части Северной Африки составляет 4–28 процентов, расчетный минимальный вклад составляет 8,54 процента "
  40. ^ GonzáLez, A.M .; Brehm, A .; Pérez, J. A .; Maca-Meyer, N .; Flores, C .; Кабрера, В. М. (2003). «Сродство митохондриальной ДНК на атлантическом краю Европы». Американский журнал физической антропологии. 120 (4): 391–404. Дои:10.1002 / ajpa.10168. PMID  12627534. «Наши результаты явно подтверждают, расширяют и проясняют предварительные ключи к разгадке« важного вклада очень древней мтДНК из северо-западной Африки на Иберийский полуостров »(Côrte-Real et al., 1996; Rando et al., 1998; Flores et al. , 2000a; Rocha et al., 1999) (...) Наши собственные данные позволяют нам сделать минимальные оценки материнской африканской торговли до неолита, неолита и / или недавней работорговли в Иберии. Для первых мы рассматриваем только среднее значение частоты U6 в популяциях Северной Африки, исключая сахарцев, туарегов и мавританцев (16 процентов), как до-неолитическую частоту в этой области, и нынешнюю частоту на всем Пиренейском полуострове (2,3 процента) как результат потока генов в северо-западной Африке в то время. Полученное значение (14 процентов) могло достигать 35 процентов, используя данные Corte-Real et al. (1996), или 27 процентов, используя нашу выборку из северной Португалии ».
  41. ^ Achilli, A .; Olivieri, A .; Pala, M .; Мецпалу, Э .; Форнарино, С .; Battaglia, V .; Accetturo, M .; Кутуев, И .; Хуснутдинова, Е. (2007). «Вариации митохондриальной ДНК современных тосканцев подтверждают ближневосточное происхождение этрусков». Американский журнал генетики человека. 80 (4): 759–68. Дои:10.1086/512822. ЧВК  1852723. PMID  17357081. «1,33% (3/226) в Калабрии и 1,28% в Кампании»
  42. ^ Рабаб Хайрат; Маркус Болл; Чун-Чи Се Чанг; Рафаэлла Биануччи; Андреас Г. Нерлих; Мартин Траутманн; Сомая Исмаил; и другие. (4 апреля 2013 г.). «Первые сведения о метагеноме египетских мумий с помощью секвенирования следующего поколения». Журнал прикладной генетики. 54 (3): 309–325. Дои:10.1007 / s13353-013-0145-1. PMID  23553074. S2CID  5459033. Получено 8 июн 2016.
  43. ^ Кефи Р., Бузаид Э., Стеванович А., Беро-Коломб Э. «МИТОХОНДРИАЛЬНАЯ ДНК И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ДОИСТОРИЧЕСКИХ НАСЕЛЕНИЙ СЕВЕРНОЙ АФРИКИ» (PDF). ISABS. Архивировано из оригинал (PDF) 11 марта 2016 г.. Получено 17 января 2016.
  44. ^ Бернард Секер; Роза Фрегель; Хосе М. Ларруга; Висенте М. Кабрера; Филипп Эндикотт; Хосе Дж. Пестано; Ана М. Гонсалес (2014). «История потока гена гаплогруппы U6 митохондриальной ДНК Северной Африки на африканский, евразийский и американский континенты». BMC Эволюционная биология. 14: 109. Дои:10.1186/1471-2148-14-109. ЧВК  4062890. PMID  24885141.
  45. ^ Ордоньес, А. К., Фрегель, Р., Трухильо-Медерос, А., Хервелла, М., де-ла-Руа, К., и Арне-де-ла-Роса, М. (2017). «Генетические исследования доиспанского населения, захороненного в пещере Пунта Асуль (Эль Йерро, Канарские острова)». Журнал археологической науки. 78: 20–28. Дои:10.1016 / j.jas.2016.11.004.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  46. ^ Фрегель и др., 2018 г., Древние геномы из Северной Африки свидетельствуют о доисторических миграциях в Магриб как из Леванта, так и из Европы., PNAS 12 июня 2018 г. 201800851; досрочно опубликовано 12 июня 2018 г. https://doi.org/10.1073/pnas.1800851115