Шимпанзе - последний общий предок человека - Chimpanzee–human last common ancestor

Модель видообразования Гоминини и Гориллини за последние 10 миллионов лет; процесс гибридизации внутри Hominini продолжается в течение примерно 8-6 млн лет назад.

В шимпанзе - последний общий предок человека (CHLCA) это последний общий предок разделяют существующие Гомо (человек ) и Сковорода (шимпанзе и бонобо ) роды Гоминини. Из-за сложной гибридное видообразование, невозможно дать точную оценку возраста этой исконной популяции. Хотя «изначальное расхождение» между популяциями могло произойти уже 13 миллионов лет назад (Миоцен ), гибридизация могла продолжаться до 4 миллионов лет назад (Плиоцен ).

В генетических исследованиях человека, CHLCA является полезным в качестве опорной точки для вычисления однонуклеотидный полиморфизм (SNP) в человеческих популяциях, где шимпанзе используются в качестве аутгруппа, то есть как современный вид, наиболее генетически похожий на Homo sapiens.

Таксономия

Основная статья: Гоминини
Гоминоидея (гоминоиды, обезьяны)
Hylobatidae (гиббоны)
 
Гоминиды (гоминиды, человекообразные обезьяны)
Ponginae
(Орангутаны)
 
 
Гоминины
Гориллини
(Горилла)
 
 
Гоминини
Панина
(Шимпанзе)
 
 
 
Гоминина (Люди)
 
 
 
 
 
 

Таксон племя Гоминини был предложен на основе идеи, что при разделении на три вида от одного наименее сходный вид должен быть отделен от двух других. Первоначально это произвело отдельный род Гомо, который, как и следовало ожидать, был признан «наиболее отличным» от двух других родов, Сковорода и Горилла. Однако более поздние открытия и исследования показали, что Сковорода и Гомо генетически ближе, чем есть Сковорода и Горилла; таким образом, Сковорода был отнесен к племени Гоминини с участием Гомо. Горилла теперь стал отдельным родом и был отнесен к трибе нового таксона Гориллини '.

Манн и Вайс (1996) предположили, что племя Гоминини должен охватывать Сковорода а также Гомо, но сгруппированы в отдельные подтрибы.[1] Они классифицируют Гомо и все двуногие обезьяны к подтрибе Гоминина и Сковорода к подтрибе Панина. (Вуд (2010) обсуждает различные взгляды на эту таксономию.)[2]

Ричард Рэнгэм (2001) утверждали, что вид CHLCA очень похож на обыкновенного шимпанзе (Пан троглодиты ) - настолько, что его следует причислить к представителю рода Сковорода и получить таксономическое имя Пан приор.[3]

Потомки CHLCA с человеческой стороны указаны как члены племени. Гоминина, то есть к включению рода Гомо и его близкородственный род Австралопитек, но к исключению рода Сковорода - имеется в виду все те родственные человеческие роды племени Hominini, которые возникли после видообразование из линии с Сковорода. Такая группировка представляет собой «человеческую кладу», и ее члены называются «гоминины ".[4] «Кладу шимпанзе» постулировали Вуд и Ричмонд, которые отнесли ее к племени Панини, который был задуман из семьи Гоминиды состоящий из трифуркации подсемейств.[5]

Ископаемые свидетельства

Никакая окаменелость еще не была окончательно идентифицирована как CHLCA. Возможный кандидат Graecopithecus.[6] Это приведет к расколу CHLCA в Европе, а не в Африке.[7]

Sahelanthropus tchadensis вымерший гоминин с некоторой морфологией, предложенной (и оспариваемой) ожидаемой от CHLCA; и он жил около 7 миллионов лет назад - примерно во время расхождения шимпанзе и человека. Но неясно, следует ли его относить к племени Hominini, то есть к гомининам, как прямого предка Гомо и Сковорода и потенциальный кандидат для самого вида CHLCA, или просто миоценовая обезьяна с некоторым сходящимся анатомическим сходством с гораздо более поздними гомининами.

Ардипитека Скорее всего, они появились после раскола человека и шимпанзе, примерно 5,5 миллионов лет назад, в то время, когда гибридизация еще продолжалась. Он имеет несколько общих характеристик с шимпанзе, но из-за незавершенности ископаемых и близости к разделению человека и шимпанзе точное положение Ардипитека в летописи окаменелостей неясно.[8] Скорее всего, он происходит от линии шимпанзе и, следовательно, не является прямым предком человека.[9][10] Однако Sarmiento (2010), отмечая, что Ардипитека не имеет никаких характеристик, характерных только для человека, и некоторые из его характеристик (запястья и базикраниума), предполагают, что он, возможно, отличался от обычных людей / африканских обезьян до расхождения человека, шимпанзе и гориллы.[11]

Самые ранние окаменелости, которые явно принадлежат к линии человеческого, но не шимпанзе, появились примерно между 4,5 и 4 миллионами лет назад. Австралопитек анаменсис.

Было найдено несколько образцов окаменелостей на «стороне шимпанзе» раскола; первый ископаемый шимпанзе, датируемый 545–284 тыс. лет назад. радиометрический ), был открыт в Кения восточноафриканский Рифтовая долина (МакБриарти, 2005).[12] Все вымершие роды занесены в таксобокс[который? ] являются предками Гомо, или являются их ответвлениями. Однако оба Оррорин и Сахелантроп существовали примерно во время дивергенции, и поэтому один или оба могут быть предками обоих родов Гомо и Сковорода.

Из-за нехватки окаменелостей для кандидатов в CHLCA, Mounier (2016) представил проект по созданию «виртуальных окаменелостей» путем применения цифровых «морфометрии» и статистических алгоритмов к окаменелостям, полученным на разных этапах эволюционной истории обоих. Гомо и Сковорода, ранее использовавший эту технику для визуализации черепа последнего общего предка Неандерталец и Homo sapiens.[13][14]

Оценки возраста

Оценка TCHLCA от 10 до 13 миллионов лет было предложено в 1998 году,[примечание 1] и диапазон от 7 до 10 миллионов лет назад предполагается Уайт и др. (2009):

Фактически, в настоящее время нет никаких оснований априори предполагать, что времена разделения человека и шимпанзе являются особенно недавними, и ископаемые свидетельства теперь полностью совместимы с более ранними датами расхождения между человеком и шимпанзе [7-10 млн лет назад ...

— White et al. (2009), [16]

Некоторые исследователи пытались оценить возраст CHLCA (TCHLCA) с помощью биополимерные структуры которые немного различаются между близкородственными животными. Среди этих исследователей Аллан К. Уилсон и Винсент Сарич были пионерами в разработке молекулярных часов для человека. Работа над белковые последовательности, в конце концов (1971) они определили, что обезьяны были ближе к людям, чем некоторые палеонтологи предполагали на основании летописи окаменелостей.[заметка 2] Позже Винсент Сарич пришел к выводу, что TCHLCA был не старше 8 миллионов лет,[18] с предпочтительным диапазоном между 4 и 6 миллионами лет до настоящего времени.

Этот парадигматический век придерживался молекулярной антропологии до конца 1990-х годов. С 1990-х годов оценка снова была перенесена в более отдаленные времена, потому что исследования обнаружили доказательства замедления молекулярные часы поскольку обезьяны произошли от общего обезьяноподобного предка с обезьянами, а люди произошли от общего обезьяноподобного предка с нечеловеческими обезьянами.[19]

В исследовании 2016 г. рассматривались переходы на CpG сайты в последовательностях генома, которые демонстрируют поведение, более похожее на часы, чем другие замены, давая оценку времени расхождения человека и шимпанзе в 12,1 миллиона лет.[20]

Гибридное видообразование

Источник путаницы в определении точного возраста Сковорода–Гомо расщепление свидетельствует о более сложном процессе видообразования, а не о чистом разделении между двумя линиями. Похоже, что разные хромосомы разделились в разное время, возможно, за период в 4 миллиона лет, что указывает на длительный и затяжной процесс видообразования с крупномасштабными событиями гибридизации между двумя возникающими линиями всего лишь от 6,3 до 5,4 миллиона лет. назад, согласно Паттерсону и соавт. (2006).[21]

Видообразование между Сковорода и Гомо произошли за последние 9 миллионов лет. Ардипитека вероятно, ответвление от Сковорода родословная в среднем миоцене Мессинианский.[9][10] После первоначальных расхождений, согласно Паттерсону (2006), были периоды гибридизации между группами населения и процесс чередования дивергенции и гибридизации, который длился несколько миллионов лет.[21] Некоторое время в конце Миоцен или рано Плиоцен, самые ранние члены человеческого клада завершили окончательное отделение от рода Сковорода - с датами от 13 миллионов[15] всего 4 миллиона лет назад.[21] Последняя дата и аргумент в пользу событий гибридизации отвергаются Уэйкли.[заметка 3]

Предположение о поздней гибридизации было, в частности, основано на сходстве Х хромосома у людей и шимпанзе, что свидетельствует о расхождении примерно 4 миллиона лет назад. Этот вывод был отвергнут как необоснованный Wakeley (2008), который предложил альтернативные объяснения, включая давление отбора на Х-хромосому в популяциях, являющихся предками CHLCA.[заметка 3]

Сложное видообразование и неполная сортировка по происхождению генетических последовательностей, похоже, также произошел в результате раскола между человеческим родословием и потомством горилла, указывающее на "беспорядочное" видообразование, является правилом, а не исключением для крупных приматов.[23][24] Такой сценарий объяснил бы, почему возраст расхождения между Гомо и Сковорода варьировалось в зависимости от выбранного метода и почему до сих пор было трудно отследить одну точку.

Смотрите также

Заметки

  1. ^ На основании пересмотра расхождения Гоминоидея от Cercopithecoidea на сумму более 50 млн лет назад (ранее - 30 млн лет назад). "В соответствии с заметным сдвигом в датировке раскола Cercopithecoidea / Hominoidea, все расхождения гоминоидов получают гораздо более раннюю датировку. Таким образом, расчетная дата расхождения между Pan (шимпанзе) и Homo составляет 10–13 MYBP, а между Gorilla и Pan / Homo linage ≈17 MYBP. "[15]
  2. ^ «Если у человека и обезьян старого мира был общий предок 30 миллионов лет назад, то у человека и африканских обезьян был общий предок 5 миллионов лет назад ...»[17]
  3. ^ а б Паттерсон и др. Предполагают, что очевидно короткое время расхождения между людьми и шимпанзе по Х-хромосоме объясняется массовым событием межвидовой гибридизации в родословной этих двух видов. Однако Паттерсон и др. Не проводят статистическую проверку своей собственной нулевой модели. простого видообразования, прежде чем сделать вывод о том, что видообразование было сложным, и - даже если нулевую модель можно было бы отвергнуть - они не рассматривают другие объяснения короткого времени дивергенции на Х-хромосоме. К ним относятся естественный отбор на Х-хромосоме у общего предка люди и шимпанзе, изменения в соотношении частоты мутаций самцов и самок с течением времени и менее экстремальные варианты дивергенции с потоком генов. Поэтому я считаю, что их утверждение о гибридизации необоснованно ».[22]

использованная литература

  1. ^ Манн, Алан; Марк Вайс (1996). «Филогения и таксономия гоминоидов: рассмотрение молекулярных и ископаемых свидетельств в исторической перспективе». Молекулярная филогенетика и эволюция. 5 (1): 169–181. Дои:10.1006 / mpev.1996.0011. PMID  8673284.
  2. ^ Б. Вуд (2010). «Реконструкция эволюции человека: достижения, проблемы и возможности». Труды Национальной академии наук. 107: 8902–8909. Bibcode:2010PNAS..107.8902W. Дои:10.1073 / pnas.1001649107. ЧВК  3024019. PMID  20445105.
  3. ^ "Из Сковорода, В огонь »в: Франс Б. М. Де Ваал, изд. (2001). Древо происхождения: что поведение приматов может рассказать нам о социальной эволюции человека. С. 124–126. ISBN  9780674010048.
  4. ^ Брэдли, Б. Дж. (2006). «Реконструкция филогении и фенотипов: молекулярный взгляд на эволюцию человека». Журнал анатомии. 212 (4): 337–353. Дои:10.1111 / j.1469-7580.2007.00840.x. ЧВК  2409108. PMID  18380860.
  5. ^ Вуд и Ричмонд .; Ричмонд, Б. Дж. (2000). «Эволюция человека: систематика и палеобиология». Журнал анатомии. 197 (Pt 1): 19–60. Дои:10.1046 / j.1469-7580.2000.19710019.x. ЧВК  1468107. PMID  10999270.
  6. ^ Фусс, Йохен; Спасов, Николай; Бегун, Дэвид Р .; Бёме, Мадлен (2017). «Возможное родство с гомининами Graecopithecus из позднего миоцена Европы». PLOS ONE. 12 (5): e0177127. Bibcode:2017PLoSO..1277127F. Дои:10.1371 / journal.pone.0177127. ЧВК  5439669. PMID  28531170.
  7. ^ "Graecopithecus freybergi: древнейшие гоминины жили в Европе, а не в Африке". Архивировано из оригинал 5 ноября 2019 г.. Получено 5 ноября 2019.
  8. ^ Вуд, Бернард; Харрисон, Терри (2011). «Эволюционный контекст первых гомининов». Природа. 470 (7334): 347–35. Bibcode:2011Натура.470..347Вт. Дои:10.1038 / природа09709. PMID  21331035.
  9. ^ а б Вуд, Бернард; Харрисон, Терри (2011). «Эволюционный контекст первых гомининов». Природа. 470 (7334): 347–52. Bibcode:2011Натура.470..347Вт. Дои:10.1038 / природа09709. PMID  21331035.
  10. ^ а б Волпофф, Милфорд Х. (1996). Эволюция человека. ISBN  978-0070718333.
  11. ^ Сармиенто, Э. Э. (2010). «Комментарий к палеобиологии и классификации Ardipithecus ramidus». Наука. 328 (5982): 1105, ответ автора 1105. Bibcode:2010Sci ... 328.1105S. Дои:10.1126 / science.1184148. PMID  20508113.
  12. ^ МакБриарти, Салли; Нина Г. Яблонски (2005). «Первый ископаемый шимпанзе». Природа. 437 (7055): 105–108. Bibcode:2005Натура 437..105М. Дои:10.1038 / nature04008. PMID  16136135.
  13. ^ "'Виртуальная окаменелость раскрывает последнего общего предка людей и неандертальцев ». 2015-12-18. Получено 2019-06-30.
  14. ^ Мунье, Орельен; Миразон Лар, Марта (2016). «Виртуальная реконструкция предков: выявление предков современных людей и неандертальцев». Журнал эволюции человека. 91: 57–72. Дои:10.1016 / j.jhevol.2015.11.002. PMID  26852813.
  15. ^ а б Арнасон Ю., Гуллберг А., Янке А. (декабрь 1998 г.). «Молекулярное время расхождения приматов по оценкам двух калибровочных точек без примата». Журнал молекулярной эволюции. 47 (6): 718–27. Bibcode:1998JMolE..47..718A. Дои:10.1007 / PL00006431. PMID  9847414.
  16. ^ Уайт Т.Д., Асфау Б., Бейен И. и др. (Октябрь 2009 г.). «Ardipithecus ramidus и палеобиология ранних гоминидов». Наука. 326 (5949): 75–86. Bibcode:2009Наука ... 326 ... 75 Вт. Дои:10.1126 / science.1175802. PMID  19810190.
  17. ^ Сарич, Винсент; Уилсон, Аллан (1967). «Иммунологическая шкала времени для эволюции гоминид». Наука. 158 (3805): 1200–1203. Bibcode:1967Sci ... 158.1200S. Дои:10.1126 / science.158.3805.1200. PMID  4964406.
  18. ^ Долхинов, Филлис; Сарич, Винсент (1971). Фон для человека. Little, Brown & Co. стр. 76. ISBN  9780512246967.
  19. ^ Венн, Оливер; Тернер, Исаак; Мэтисон, Иэн; де Гроот, Натасья; Бонтроп, Рональд; Маквин, Гил (июнь 2014 г.). «Сильное мужское предубеждение приводит к мутации зародышевой линии у шимпанзе». Наука. 344 (6189): 1272–1275. Bibcode:2014Научный ... 344.1272V. Дои:10.1126 / science.344.6189.1272. ЧВК  4746749. PMID  24926018.
  20. ^ Мурджани, Прия; Аморим, Карлос Эдуардо Дж .; Арндт, Питер Ф .; Пржеворский, Молли (2016). «Вариация молекулярных часов приматов». Труды Национальной академии наук. 113 (38): 10607–10612. Дои:10.1073 / pnas.1600374113. ISSN  0027-8424. ЧВК  5035889. PMID  27601674.
  21. ^ а б c Паттерсон Н., Рихтер Д. Д., Гнерре С., Ландер Е. С., Рейх Д. (июнь 2006 г.). «Генетические свидетельства сложного видообразования человека и шимпанзе». Природа. 441 (7097): 1103–8. Bibcode:2006 Натур.441.1103П. Дои:10.1038 / природа04789. PMID  16710306.
  22. ^ Уэйкли Дж (2008). «Сложное видообразование человека и шимпанзе». Природа. 452 (7184): E3–4. Bibcode:2008 Натур.452 .... 3Вт. Дои:10.1038 / природа06805. PMID  18337768.
  23. ^ Scally A, Dutheil JY, Hillier LW и др. (Март 2012 г.). «Понимание эволюции гоминидов из последовательности генома гориллы». Природа. 483 (7388): 169–75. Bibcode:2012Натура.483..169С. Дои:10.1038 / природа10842. ЧВК  3303130. PMID  22398555.
  24. ^ Ван Арсдейл, А. "Давай, давай, геном гориллы". Сцена из плейстоцена - Блог А.П. Ван Арсдейла. Получено 16 ноября 2012.

внешние ссылки