Paranthropus boisei - Paranthropus boisei

Paranthropus boisei Временной диапазон: Ранний плейстоцен, 2.3–1.34/1 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
Реконструкция образец голотипа ОН 5
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Млекопитающие
Заказ:	Приматы
Подотряд:	Haplorhini
Инфразаказ:	Симиобразные
Семья:	Гоминиды
Подсемейство:	Гоминины
Племя:	Гоминини
Род:	†Парантроп
Разновидность:	†P. boisei
Биномиальное имя
†Paranthropus boisei (Луи Лики, 1959)
Синонимы
Zinjanthropus boisei Австралопитек бойцовский P. aethiopicus ?

Paranthropus boisei это разновидность из австралопитеки от Ранний плейстоцен Восточной Африки около 2,3–1,34 или 1 миллион лет назад. В образец голотипа, ОН 5, был обнаружен палеоантропологом Мэри Лики в 1959 г. и описанный ее мужем Луи спустя месяц. Первоначально он был помещен в отдельный род в качестве "Zinjanthropus boisei", но теперь отнесен к Парантроп вместе с другими крепкий австралопитеки. Однако утверждается, что Парантроп неверная группа и синоним с Австралопитек, поэтому этот вид также часто классифицируют как Австралопитек бойцовский.

Крепкие австралопитеки характеризуются крепким черепом, способным производить высокие подчеркивает и укус силы, и некоторые из крупнейших коренные зубы с самым толстым эмаль любой известной обезьяны. P. boisei является наиболее устойчивым из этой группы. Размер мозга был около 450–550 куб. См (27–34 куб. Дюйма), как и у других австралопитеков. Некоторые черепа заметно меньше других, что считается доказательством половой диморфизм где женщины намного меньше мужчин, хотя размер тела трудно оценить, учитывая, что только один экземпляр, OH 80, определенно содержит какие-либо элементы тела. Предполагаемый самец OH 80 мог иметь рост 156 см (5 футов 1 дюйм) и вес 50 кг (110 фунтов) (при невероятных человеческих пропорциях), а предполагаемая женщина KNM-ER 1500 ростом 124 см (4 фута 1 дюйм). (хотя его видовое обозначение неясно). Кости кисти и кисти OH 80 и KNM-ER 47000 предполагают P. boisei был древесный в какой-то степени и, возможно, был способен изготавливать инструменты.

P. boisei первоначально считалось, что это был специалист твердых продуктов, таких как орехи, из-за его сильно сложенного черепа, но, скорее всего, это был универсальный корм, преимущественно абразивный C4 растения, такие как травы или подземные органы хранения. Нравиться гориллы, очевидно специализированные приспособления черепа могли использоваться только с менее желательными запасными продуктами, что позволяло P. boisei чтобы населять более широкий спектр местообитаний, чем изящные австралопитеки. P. boisei возможно, смог сделать Oldowan каменные инструменты и мясные туши. P. boisei в основном населяли влажную, лесную среду и сосуществовали с H. habilis, Х. рудольфенсис, Х. эргастер, и H. erectus. Вероятно, на них охотились крупные хищники того времени, в том числе большие кошки, крокодилы, и гиены.

Таксономия

История исследований

Карта Парантроп находит (P. boisei в красном)

Остается первый - Олдувай. Гоминин (ОН) 3, а детка собачий и большой коренной зуб зуб - были обнаружены в 1955 г. в г. Олдувайское ущелье, Танзания.^[1] 17 июля 1959 года палеоантрополог Мэри Лики обнаружил череп без челюсти, ОН 5.^[2] Останки были явно австралопитеки (не род Гомо ), и в то время единственными описанными родами австралопитеков были Австралопитек к Раймонд Дарт и Парантроп (южноафриканский P. robustus ) к Роберт Брум, и были аргументы, что Парантроп был синоним с Австралопитек. Палеоантрополог Луи Лики (Муж Мэри) полагал, что в черепе сочетаются черты обоих родов, кратко перечисляя 20 различий, и поэтому использовал OH 5 в качестве основы для нового рода и вида "Zinjanthropus boisei«15 августа 1959 года. Название рода происходит от средневекового термина для Восточной Африки»,Zanj ", а название вида было дано в честь Чарльз Уотсон Бойсе Благодетель Лики.^[2] Вскоре после открытия OH 5 Луи представил "Z. boisei"к 4-му Панафриканскому конгрессу по предыстории в Киншаса, Демократическая Республика Конго.^[1] В 1960 году американский антрополог Джон Талбот Робинсон указал, что предполагаемые различия связаны с тем, что ОН 5 немного больше, чем P. robustus, поэтому рекомендовал реклассифицировать этот вид как P. boisei. Луи отверг аргумент Робинсона.^[3] После этого было обсуждено, если P. boisei был просто восточноафриканским вариантом P. robustus до 1967 года, когда южноафриканский палеоантрополог Филипп В. Тобиас дал гораздо более подробное описание OH 5 в монография (отредактировал Луи). Однако они по-прежнему сохранили Зинджантроп и рекомендовал понизить его до подрод уровень как Австралопитек (Zinjanthropus) boisei, учитывая Парантроп быть синонимом Австралопитек.^[1] Синонимизация Парантроп с Австралопитек был впервые предложен антропологами Шервуд Вашберн и Брюс Д. Паттерсон в 1951 году, который рекомендовал ограничивать роды гомининов только Австралопитек и Гомо.^[4]

К тому времени, когда был обнаружен ОН 5, Лики потратили 24 года на раскопки в поисках останков ранних гомининов, но вместо этого восстановили в основном останки других животных, а также Oldowan каменный инструмент промышленность.^[1] Поскольку OH 5 был связан с инструментами и обработанными костями животных, они предположили, что он был изготовителем инструментов. Атрибуция инструментов была немедленно переключена на более умных. H. habilis при его описании в 1964 г.^[1] В 1965 году возраст OH 5 был равен 1,75 миллионам лет назад. калий-аргоновое датирование из анортоклаз кристаллы из вышележащих туф (вулканический пепел) слой.^[5]

Разные P. boisei образцы

Первая идентифицированная челюстная кость, Пенинь 1, был открыт Озеро Натрон к северу от Олдувайского ущелья в 1964 году.^{[6]:107[7][8]} Особенно в период с 1966 по 1975 год было зарегистрировано еще несколько экземпляров, раскрывающих лицевые элементы. Шунгурская формация, Эфиопия; Кооби Фора и Chesowanja, Кения; и Омо и Konso, Эфиопия. Среди обнаруженных примечательных образцов можно отметить хорошо сохранившийся череп. KNM-ER 406 из Кооби Фора в 1970 году.^{[6]:108–109} В 1997 году в Консо был обнаружен первый экземпляр с черепом и челюстной костью (а также один из самых крупных экземпляров), KGA10-525.^[9] В 1999 году в Малеме, Малави, была обнаружена челюстная кость, что расширило самый южный ареал этого вида на 2000 км (1200 миль) от Олдувайского ущелья.^[6]:109 Первые окончательные телесные элементы P. boisei связанные с лицевыми элементами, OH 80 (изолированные зубы на руке и ноге), были обнаружены в 2013 году. Ранее останки тела без однозначных диагностических элементов черепа были сомнительно отнесены к этому виду, а именно частичный скелет KNM-ER 1500, связанный с небольшой фрагмент челюстной кости. OH 80 также ассоциировался с олдованскими каменными орудиями.^[10] В 2015 году американский палеоантрополог Майкл Лаг (Michael Lague) на основе исследования OH 80 рекомендовал отнести изолированные образцы плечевой кости KNM-ER 739, 1504, 6020 и 1591 из Куби Фора к P. boisei.^[11] В 2020 году были зарегистрированы первые связанные кости руки, KNM-ER 47000 (который также включает почти полную руку), от Илерет, Кения.^[12]

Классификация

Род Парантроп (также известные как «устойчивые австралопитеки») обычно включают P. boisei, P. aethiopicus, и P. robustus. Это обсуждается, если Парантроп является допустимой естественной группировкой (монофилетический ) или неверная группа похожих на вид гомининов (парафилетический ). Поскольку элементы скелета у этих видов настолько ограничены, их родство друг с другом и с другими австралопитеками трудно измерить с точностью. Челюсти - главный аргумент в пользу монофилии, но такая анатомия сильно зависит от диеты и окружающей среды и, по всей вероятности, могла независимо развиваться в P. boisei и P. robustus. Сторонники монофилии считают P. aethiopicus быть предком двух других видов или тесно связанным с предком. Сторонники парафилизма относят эти три вида к роду Австралопитек в качестве А. Бойсеи, A. aethiopicus, и A. robustus.^{[6]:117–121}

Перед P. boisei был описан (и P. robustus был единственным членом Парантроп), Брум и Робинсон продолжали утверждать, что P. robustus и A. africanus (тогда единственные известные австралопитеки) были двумя разными линиями. Тем не менее, останки не были точно датированы, и обсуждался вопрос о том, действительно ли существует несколько линий гомининов или только одна ведет к человеку. В 1975 г. P. boisei череп KNM-ER 406, как было показано, был современником Х. эргастер череп KNM ER 3733, что обычно используется, чтобы показать, что Парантроп был сестринский таксон к Гомо, оба развиваются из некоторых Австралопитек виды, которые в то время включали только A. africanus. В 1979 году, через год после описания A. afarensis из Восточной Африки, антропологи Дональд Йохансон и Тим Д. Уайт Предполагается, что A. afarensis вместо этого был последним общим предком между Гомо и Парантроп, и A. africanus был первым членом Парантроп происхождение или, по крайней мере, было предком P. robustus, потому что A. africanus населял Южную Африку раньше P. robustus, и A. afarensis в то время был самым старым из известных видов гомининов, возрастом примерно 3,5 миллиона лет.^[13] Итак, самый ранний из известных южноафриканских австралопитеков ("Little Foot ") датируется 3,67 миллиона лет назад, одновременно с A. afarensis.^[14]

Такие аргументы основаны на том, как строится генеалогическое древо гомининов, и на точной классификации Австралопитек виды друг с другом довольно спорны. Например, если южноафриканский А. седиба (который произошел от A. africanus) считается предком или тесно связан с предком Гомо, тогда это может позволить A. africanus быть помещенным более тесно связанным с Гомо чем Парантроп. Это оставит эфиопский А. гархи как предок P. aethiopicus вместо A. africanus (при условии Парантроп является монофилетическим, и что P. aethiopicus развились в то время в Восточной Африке, когда только А. гархи там существовала).^[15]

Монофилия^[6]:119

A. africanus       P. aethiopicus       P. boisei     P. robustus

Парафилия^[6]:119

A. africanus     P. robustus         P. aethiopicus     P. boisei

Монофилия^[15]

A. africanus   Гомо     Австралопитек седиба         А. гархи   P. aethiopicus   P. boisei     P. robustus

Три примера родословных с P. boisei (обратите внимание, они не абсолютны)

Потому что P. boisei и P. aethiopicus оба известны из Восточной Африки и P. aethiopicus уверенно идентифицируется только по черепу KNM WT 17000 и несколько челюстей и изолированные зубы, это обсуждается, если P. aethiopicus следует отнести к P. boisei или если различия, проистекающие из архаичности, оправдывают различие видов. Условия P. boisei Sensu lato («в широком смысле») и P. boisei Sensu stricto ("в строгом смысле") может использоваться для включения и исключения соответственно P. aethiopicus из P. boisei при обсуждении родословной в целом.^{[6]:106–107}

Африканский гоминин график (в млн лет)
Просмотреть ссылки

P. aethiopicus - самый ранний представитель рода с самыми старыми останками эфиопского Формация Омо Кибиш датируется 2,6 миллиона лет назад (млн лет назад) в конце Плиоцен.^[16] Возможно, что P. aethiopicus возникли еще раньше, до 3,3 млн лет назад, на обширных кенийских поймах того времени.^[17] Старейший P. boisei Остается около 2,3 млн лет назад от Малемы.^[16] Самая молодая запись P. boisei входит Олдувайское ущелье (ОН 80) около 1,34 млн лет назад;^[10] однако из-за большого пробела в летописи окаменелостей гомининов, P. boisei может сохраняться до 1 млн лет назад.^[6]:109 P. boisei заметно мало изменилось за время своего почти 1 миллиона лет существования.^[18]

Анатомия

P. boisei является самым стойким из устойчивых австралопитеков, тогда как южноафриканский P. robustus меньше с относительно более изящными чертами.^[6]:120 В P. boisei череп крепко сложен и имеет выраженный надбровная дуга, скошенный лоб, закругленные нижние края глазницы, надутый и вогнутый скулы, толстый нёбо и крепкая и глубокая челюсть. Обычно это интерпретируется как разрешение P. boisei выдерживать высокие нагрузки при жевании,^[19] хотя толстое небо может быть побочным продуктом удлинения лица.^[20] Череп имеет большие шероховатые пятна (морщинистости) на щеке и челюстных костях, а у самцов явно выражены. сагиттальный (по средней линии) и височно-височный (на спине) гребни, свидетельствующие о массивном жевательная мышца (используется при прикусывании) помещается рядом с передней частью головы (увеличивает механическое преимущество ). Обычно это считается доказательством высокого сила укуса. Огромный щечные зубы (пост собачья мегадонтия ) обоих полов увеличили бы давление на пищу.^[19] В верхней челюсти размер 1-го моляра в среднем составляет примерно 250 мм.² (0,39 кв. Дюйма), 2-й моляр 320 мм² (0,50 кв. Дюйма) и 3-й моляр 315 мм² (0,488 кв. Дюйма); в нижней челюсти размер 1-го моляра в среднем составляет примерно 260 мм² (0,40 кв. Дюйма), 2-й моляр 315 мм² (0,488 кв. Дюйма) и 3-й моляр 340 мм² (0,53 кв. Дюйма).^[21] Моляры бунодонт с низким и округлым куспиды. В премоляры напоминают моляры (моляризованы), что может указывать на P. boisei требовалась расширенная жевательная поверхность для одновременной обработки большого количества пищи. В эмаль Щечные зубы - одни из самых толстых у всех известных обезьян, что помогает противостоять высоким нагрузкам во время укуса. В резцы уменьшаются клыки, что мешает откусывать большие куски пищи.^{[19]:128–132}

Пенинь 1 показывая пост собачья мегадонтия

В выборке 10 P. boisei образцов, размер мозга варьировал от 444–545 куб. см (27,1–33,3 куб. дюйма) со средним значением 487,5 куб. см (29,75 куб. дюйма).^[22] Однако нижний образец, Omo L338 ‐ y6, является молодым, и многие образцы черепа сильно повреждены или отсутствуют. лобная кость что может изменить оценки объема мозга.^[23] Объем мозга австралопитеков обычно составлял от 400 до 500 куб. См (24-31 куб. Дюйм), а у современных Гомо 500–900 куб. См (31–55 куб. Дюймов).^[24] Взяв во внимание дуральные венозные синусы, в 1983 году американский нейроантрополог Дин Фальк и антрополог Гленн Конрой предположил, что, в отличие от A. africanus или современные люди, все Парантроп (и A. afarensis) расширился затылочный и маргинальный (около большое затылочное отверстие ) пазух, полностью вытесняя поперечный и сигмовидные пазухи. В 1988 году Фальк и Тобиас продемонстрировали, что гоминины могут иметь как затылочную / маргинальную, так и поперечную / сигмовидную системы одновременно или на противоположных половинах черепа, например, с P. boisei экземпляр КНМ-ЭР 23000.^[25] В 1983 году французский антрополог Роджер Сабан заявил, что теменная ветвь средняя менингеальная артерия произошел от задней ветви в P. boisei и P. robustus вместо передней ветви, как у более ранних гомининов, и считали это производной характеристикой из-за повышенной емкости мозга.^[26] С тех пор было продемонстрировано, что теменная ветвь может происходить как из передней, так и из задней ветвей, иногда и в одном экземпляре на противоположных сторонах черепа, как в KNM-ER 23000 и OH 5.^[27]

Большой разброс размеров образцов черепа, по-видимому, указывает на большую степень половой диморфизм при этом самцы заметно крупнее самок. Однако трудно предсказать с точностью истинные размеры живых мужчин и женщин из-за отсутствия точных данных. P. boisei останки скелета, за исключением предполагаемого самца OH 80. На основании приблизительного значения 400 мм (1,3 фута) для бедренная кость до того, как он был сломан и имел современные человеческие пропорции (что, вероятно, является небезопасным предположением), OH 80 при жизни был около 156,3 см (5 футов 2 дюйма) в высоту.^[10] Для сравнения: в 1900 году средний рост современных мужчин и женщин составлял 163 см (5 футов 4 дюйма) и 152,7 см (5 футов) соответственно.^[28] В бедренная головка, лучший пример для оценки массы тела, отсутствует, но, используя древко, OH 80 весил около 50 кг (110 фунтов), принимая человеческие пропорции, и 61,7 кг (136 фунтов), используя пропорции нечеловеческой обезьяны.^[10] Предполагаемая женская бедренная кость KNM-ER 1500 с неоднозначной атрибуцией оценивается примерно в 124 см (4 фута 1 дюйм) в высоту.^[29] что согласуется с аргументом о половом диморфизме,^[10] но если образец действительно принадлежит P. boisei, он показал бы анатомию конечностей, очень похожую на анатомию современного H. habilis.^[6]:116

ОН 80 бедренный стержень (слева) и локтевая кость (верно)
Масштабная линейка = 1 см (0,39 дюйма)

Вместо этого бедренная кость OH 80, больше похожая на H. erectus бедра, довольно толстый, имеет плоский сплющенный с боков стержень и указывает на то, что ягодичный, грудной, и межвертельный линии вокруг тазобедренный сустав. Тем не менее, межвертельная линия гораздо более выражена в OH 80, бугристость ягодиц находится ближе к средней линии бедра, а середина стержня при виде сбоку более прямая, что, вероятно, отражает некоторую разницу в несущих способностях ноги. В отличие от P. robustus, кости рук OH 80 прочно построены, а локтевой сустав показывает сходство с современными гиббоны и орангутаны. Это может указывать на то, что P. boisei использовали комбинацию наземной ходьбы, а также сдерживающее поведение, или был полностью двуногим, но сохранил обезьяноподобное состояние верхней части тела от некоторых видов-предков из-за отсутствия отбора для их потери. Напротив, P. robustus рука не подходит для лазания.^[10] Рука KNM-ER 47000 показывает Австралопитек-подобная анатомия без шиловидный отросток третьей пястной кости (что позволяет руке фиксироваться на запястье, чтобы оказывать большее давление), слабый большой палец по сравнению с современными людьми и изогнутый фаланги (кости пальцев), которые обычно интерпретируются как приспособления для лазания. Тем не менее, несмотря на отсутствие особенно сильного точный захват подобно Гоморука была достаточно ловкой, чтобы обращаться с простыми инструментами и изготавливать их.^[12]

Палеобиология

Рацион питания

В 1954 году Робинсон предположил, что плотно сложенный череп Парантроп (в то время только включая P. robustus) свидетельствует о специалист диета, специально адаптированная для обработки узкого диапазона продуктов. Из-за этого преобладающая модель Парантроп исчезновение во второй половине 20-го века заключалось в том, что он не смог адаптироваться к изменчивому климату Плейстоцен в отличие от гораздо более адаптируемого Гомо.^[19] Также когда-то считалось P. boisei ломал орехи и подобные твердые продукты своими мощными зубами, благодаря чему OH 5 получил прозвище «Щелкунчик».^[30]

Однако в 1981 году английский антрополог Алан Уокер обнаружили, что структура микропитания на молярах несовместима с диетой с высоким содержанием твердой пищи и практически неотличима от модели, наблюдаемой на коренных зубах при поедании фруктов (плодоядный ) мандриллы, шимпанзе, и орангутаны.^[31] Микропроводка на P. boisei моляры отличается от P. robustus моляры, и указывает, что P. boisei, В отличие от P. robustus, очень редко когда-либо ел твердую пищу. Анализ изотопов углерода сообщить о диете, состоящей преимущественно из C4 растения, такие как низкокачественные и абразивные травы и осоки.^[32][33][34] Густая эмаль подходит для шлифования абразивных продуктов.^[19] Образцы микроволокон в P. robustus были тщательно исследованы и предполагают, что тяжелое строение черепа имеет значение только при употреблении менее желательной альтернативной пищи. Похожая схема, возможно, использовалась P. boisei.^[19] Такая стратегия аналогична той, что используется в современных гориллы, которые могут поддерживать себя полностью на запасных кормах более низкого качества круглый год, в отличие от более легких шимпанзе (и, предположительно, изящных австралопитеков), которым требуется постоянный доступ к высококачественной пище.^[35]

Реконструкция черепа и челюсти MGL 95211

В 1980 году антропологи Том Хэтли и Джон Каппельман предположили, что ранние гоминины (конвергентно с медведи и свиньи ) адаптирован к употреблению абразивных и калорийных материалов под землей органы хранения (USO), например, корни и клубни.^[36] С тех пор эксплуатация гомининами USO получила все большую поддержку. В 2005 году биологические антропологи Грег Ладен и Ричард Рэнгэм предложил, чтобы Парантроп полагался на USO как на запасной или, возможно, основной источник пищи, и отмечал, что может существовать корреляция между высокой численностью USO и оккупацией гомининов.^[35] В этой модели P. boisei мог быть универсальным питателем с пристрастием к USO,^[37][34] и, возможно, вымерли из-за тенденции засушливости и, как следствие, сокращения числа USO в тандеме с усилением конкуренции с бабуины и Гомо.^[38] Как и современные лесные шимпанзе и бабуины, австралопитеки, скорее всего, добывали пищу более прохладными утром и вечером, а не в жару.^[39]

ОН 80 был обнаружен связанным с массой олдовских каменных орудий и костей животных, свидетельствующих о бойне. Это потенциально может указывать на P. boisei производили олдованскую традицию и в некоторой степени ели мясо.^[10]

Социальная структура

В 1979 году американский биологический антрополог Ноэль Т. Боаз заметил, что относительные пропорции между большими семействами млекопитающих в формации Шунгура очень похожи на пропорции в наши дни в Африке к югу от Сахары. Боаз считал, что гоминины имели примерно такую ​​же плотность населения, как и другие крупные млекопитающие, что равнялось 0,006–1,7 особей на квадратный километр (0,4 квадратных мили). В качестве альтернативы, умножив плотность коров, слонов или бегемотов на процент останков гомининов от общего числа останков млекопитающих, обнаруженных в формации, Боаз оценил плотность в 0,001–2,58 особей на квадратный километр.^[40] Биолог Роберт А. Мартин считал модели популяций, основанные на количестве известных образцов, ненадежными. В 1981 году Мартин применил уравнения, сформулированные экологами Олтоном С. Харестадом и Фредом Л. Буннелем в 1979 году, для оценки ареала обитания и плотности популяции крупных млекопитающих на основе веса и рациона и, используя вес 52,4 кг (116 фунтов), он получил: 130 га (320 акров) и 0,769 особей на квадратный километр для травоядных; 1295 га (3200 акров) и 0,077 особи, если они всеядны; и 287 819 га (711 220 акров) и 0,0004 человека, если они хищные.^[41]

Мужчина (слева) и женщина (справа) западная горилла черепа

В исследовании 2017 года было высказано предположение, что, поскольку самцы человекообразных обезьян имеют больший сагиттальный гребень, чем самки (особенно гориллы и орангутаны), на гребень может влиять половой отбор в дополнение к поддержке жевательных мышц. Кроме того, размер сагиттального гребня (и ягодичные мышцы ) у мужчин западные равнинные гориллы коррелировал с репродуктивным успехом. Они распространили свое толкование гребня на мужчин Парантроп вида, с гребнем и, как следствие, большей головой (по крайней мере, в P. boisei) используется для каких-то отображать. Это контрастирует с другими приматами, у которых в агонистической демонстрации сверкают обычно набухшие клыки (клыки Парантроп сравнительно малы). Однако также возможно, что самцам горилл и орангутангов требуются большие височные мышцы, чтобы добиться более широкого разрыва, чтобы лучше отображать клыки.^[42]

Разработка

Обычно считается, что австралопитеки росли быстрее, чем современные люди, во многом из-за тенденций развития зубов. Вообще говоря, появление первого постоянного коренного зуба у ранних гомининов оценивалось по разным оценкам от 2,5 до 4,5 лет, что заметно контрастирует со средним показателем современного человека 5,8 лет. Кончики мезиальных бугорков 1-го моляра (на стороне, ближайшей к премоляру) KNM-ER 1820 находились примерно на том же уровне, что и шейка матки (где эмаль встречается с цемент ) его непостоянного 2-го премоляра. У бабуинов эта стадия наступает, когда на деснах вот-вот прорежется 1-й коренной зуб. В корень зуба составляет около 5 мм (0,20 дюйма), что аналогично большинству других гомининов на этой стадии. Напротив, корень P. robustus образец SK 62 был 6 мм (0,24 дюйма) при выходе через зубная альвеола (более ранняя стадия развития, чем появление десны), поэтому, если любой образец не является ненормальным, P. robustus могли иметь более высокую скорость формирования корня зуба. 1-й коренной зуб образца мог прорезываться за 2–3 месяца до смерти, то есть возможно в возрасте 2,7–3,3 года. У современных обезьян (включая людей) траектория развития зубов сильно коррелирует с историей жизни и общей скоростью роста, но возможно, что ранние гоминины просто имели более быструю зубную траекторию, но более медленную историю жизни из-за факторов окружающей среды, таких как ранний возраст отлучения от груди. как это показано в современном индриид лемуры.^[43]

Палеоэкология

P. boisei останки были обнаружены преимущественно во влажных, лесистых местах, таких как заболоченные земли вдоль озер и рек, в лесах или засушливых районах. кустарники, и полузасушливые лесные массивы,^[34] за исключением малавийских саванн Кровати Чивондо.^[44] Во время плейстоцена в Восточной Африке, по-видимому, были прибрежные и горные леса. Более обширные речные долины, а именно Река Омо Долина - возможно, служила важным убежищем для обитающих в лесу существ. Будучи отрезанными от лесов Центральной Африки коридором саванны, эти восточноафриканские леса способствовали бы высокому уровню роста эндемизм, особенно в периоды нестабильности климата.^[45] Австралопитеки и ранние Гомо скорее всего предпочтительнее более прохладные условия, чем позже Гомо, так как нет мест обитания австралопитеков, которые находились бы ниже 1000 м (3300 футов) над уровнем моря во время осаждения. Это означает, что, как и шимпанзе, они часто населяли районы со средней дневной температурой 25 ° C (77 ° F), опускающейся до 10 или 5 ° C (50 или 41 ° F) ночью.^[39]

P. boisei сосуществовали с H. habilis, Х. рудольфенсис, и Х. эргастер / H. erectus, но неясно, как они взаимодействовали.^[1] Чтобы объяснить почему P. boisei ассоциировался с инструментами Oldowan, несмотря на то, что он не был производителем инструментов, Луи Лики и его коллеги, описывая H. habilis в 1964 г. предположил, что одна из возможностей P. boisei был убит H. habilis,^[46] возможно, как еда.^[47] Однако при описании P. boisei 5 годами ранее он сказал: «В данном случае нет никаких оснований полагать, что череп [OH 5] представляет жертву людоедского пира, устроенного каким-то гипотетически более продвинутым типом человека».^[2] ОН 80, кажется, съела большая кошка.^[48] Нога OH 35, которая либо принадлежит P. boisei или же H. habilis, показывает свидетельство леопард хищничество.^[49] Другие вероятные олдовские хищники человекообразных обезьян включают охота на гиену Chasmaporthetes nitidula, то саблезубые кошки Динофелис и Мегантереон,^[50] и крокодил Крокодил антропофагус.^[51]

Смотрите также

• Африканская археология
• Австралопитек африканский - Вымершие гоминиды из Южной Африки
• Австралопитек седиба - Гоминин возрастом два миллиона лет из "Колыбели человечества"
• Homo ergaster - Вымершие виды или подвиды архаичного человека
• Homo habilis - Архаичный человеческий вид от 2,1 до 1,5 млн лет назад
• Homo rudolfensis - Вымершие гоминины из раннего плейстоцена Восточной Африки
• Oldowan - Археологическая культура
• Paranthropus aethiopicus - Вымершие виды гомининов Восточной Африки
• Paranthropus robustus - Вымершие виды гомининов Южной Африки

Рекомендации

1. Тобиас, П.В. (2006). "Homo habilis- Преждевременное открытие: воспоминания одного из отцов-основателей 42 года спустя ». Первые люди - происхождение и ранняя эволюция рода Гомо. Спрингер, Дордрехт. С. 7–15. Дои:10.1007/978-1-4020-9980-9_2. ISBN  978-1-4020-9980-9.
2. Лики, Л. С. Б. (1959). «Новый ископаемый череп из Олдувая». Природа. 185 (4685): 491. Дои:10.1038 / 184491a0.
3. Робинсон, Дж. Т. (1960). «Родство новых олдувайских австралопитеков». Природа. 186: 456–458. Дои:10.1038 / 186456a0.
4. Вашберн, С.Л.; Паттерсон, Б. (1951). «Эволюционное значение южноафриканских человекообразных обезьян»'". Природа. 167: 650–651. Дои:10.1038 / 167650a0.
5. Evernden, J. F .; Кертис, Г. Х. (1965-10-01). «Калийно-аргоновое датирование позднекайнозойских пород в Восточной Африке и Италии [и комментарии и ответ]». Современная антропология. 6 (4): 342–385. Дои:10.1086/200619. ISSN  0011-3204.
6. Вуд, Бернард; Константино, Пол (2007). "Paranthropus boisei: Пятьдесят лет доказательств и анализа ". Американский журнал физической антропологии. 134 (Дополнение 45): 106–32. Дои:10.1002 / ajpa.20732. PMID  18046746.
7. Журнал исследований и разработок Восточной Африки. Бюро литературы Восточной Африки. 1974. стр. 129. Нижняя челюсть была обнаружена Камоя Кимеу в 1964 году во время экспедиции Ричарда Лики и Глинна Исаака.
8. Вирджиния Морелл (11 января 2011 г.). Страсти предков: Семья Лики и поиски истоков человечества. Саймон и Шустер. п. 303. ISBN  978-1-4391-4387-2.
9. Сува, Г.; Асфау, Б.; Beyene, Y .; Уайт, Т.; и другие. (1997). "Первый череп Австралопитек бойцовский". Природа. 389: 489–492. Дои:10.1038/39037.
10. Домингес-Родриго, М .; Пикеринг, Т. Р .; Baquedano, E .; и другие. (2013). "Первый частичный скелет ребенка возрастом 1,34 миллиона лет Paranthropus boisei из пласта II, Олдувайское ущелье, Танзания ". PLoS One. 8 (12): e80347. Дои:10.1371 / journal.pone.0080347. ЧВК  3855051. PMID  24339873.
11. Лаге, М. Р. (2015). «Таксономическая идентификация ископаемых гомининов нижнего плейстоцена на основе формы поперечного сечения диафиза дистальной части плечевой кости». PeerJ. 3: e1084. Дои:10.7717 / peerj.1084. ЧВК  4512774. PMID  26213653.
12. Richmond, B.G .; Грин, Д. Дж .; Lague, M. R .; и другие. (2020). "Верхняя конечность Paranthropus boisei из Илерета, Кения ". Журнал эволюции человека. 141: 102727. Дои:10.1016 / j.jhevol.2019.102727. PMID  32078931.
13. Йохансон, Д.С.; Уайт, Т. (1979). «Систематическая оценка ранних африканских гоминидов». Наука. 203 (4378): 321–330. Дои:10.1126 / science.104384.
14. Кларк, Р. Дж.; Куман, К. (2019). "Череп StW 573, 3,67 млн ​​лет. Австралопитек прометей скелет из пещер Стеркфонтейн, Южная Африка ". Журнал эволюции человека. 134: 102634. Дои:10.1016 / j.jhevol.2019.06.005.
15. МакНалти, К. П. (2016). "Таксономия и филогения гомининов: что в имени?". Знания о естественном образовании. 7 (1): 2.
16. Константино, П. Дж .; Вуд, Б.А. (2007). "Эволюция Zinjanthropus boisei". Эволюционная антропология. 16 (2): 49–62. Дои:10.1002 / evan.20130.
17. Joordens, J. C. A .; Feibel, C. S .; Vonhof, H.B .; Schulp, A. S .; Крун, Д. (2019). «Актуальность прибрежных лесов Восточной Африки для биогеографии ранних гомининов». Журнал эволюции человека. 131: 176–202. Дои:10.1016 / j.jhevol.2019.03.012. PMID  31182201.
18. Дерево, B .; Wood, C .; Кенигсберг, Л. (1994). "Paranthropus boisei: пример эволюционного застоя? ». Американский журнал физической антропологии. 95 (2): 117–136. Дои:10.1002 / ajpa.1330950202. PMID  7802091.
19. Дерево, B .; Стрейт, Д. (2004). "Модели использования ресурсов на раннем этапе Гомо и Парантроп". Журнал эволюции человека. 46 (2): 119–162. Дои:10.1016 / j.jhevol.2003.11.004. PMID  14871560.
20. Макколлум, М.А. (1998). «Утолщение неба и форма лица в Парантроп: Исследование альтернативных моделей развития ». Американский журнал физической антропологии. 103 (3): 375–392. Дои:10.1002 / (SICI) 1096-8644 (199707) 103: 3 <375 :: AID-AJPA7> 3.0.CO; 2-P. PMID  9261500.
21. Wood, B.A .; Цукерман, Л. (1981). «Размер и форма зубов и их значение для исследований эволюции гоминидов». Философские труды Королевского общества B. 292 (1057): 71. Дои:10.1098 / рстб.1981.0014. JSTOR  2398644.
22. Elton, S .; Bishop, L.C .; Вуд, Б. (2001). «Сравнительный контекст эволюции мозга гомининов плио-плейстоцена». Журнал эволюции человека. 41 (1): 16. Дои:10.1006 / jhev.2001.0475.
23. Хоукс, Дж. (2011). "Никакого расширения мозга в Австралопитек бойцовский". Американский журнал физической антропологии. 146 (2): 155–160. Дои:10.1002 / ajpa.21420.
24. Тобиас, П. В. (1987). "Мозг Homo habilis: Новый уровень организации в эволюции мозга ». Журнал эволюции человека. 16 (7–8): 741–761. Дои:10.1016/0047-2484(87)90022-4.
25. МакГенри, Х.М. (1988). «Увеличенные затылочные / маргинальные пазухи и эмиссарные отверстия: их значение в эволюции гоминидов». В Гринье, Ф. Э. (ред.). Эволюционная история «крепких» австралопитеков. С. 133–148. ISBN  978-1-351-52126-0.
26. Сабан, Р. (1983). "Les veines méningées moyennes des Australopithèques". Bulletins et Mémoires de la Société d'Anthropologie de Paris (На французском). 13: 313–323.
27. Браун, В .; Уокер, А.; Ward, C. V .; Лики, Р. Э. (1993). "Новый Австралопитек бойцовский Calvaria из Восточного озера Туркана, Кения ". Американский журнал физической антропологии. 91 (2): 157. Дои:10.1002 / ajpa.1330910202.
28. Roser, M .; Appel, C .; Ричи, Х. (2013). «Рост человека». Наш мир в данных. Получено 16 июн 2020.
29. МакГенри, Х.М. (1991). «Длина бедра и рост у гоминидов плио-плейстоцена». Американский журнал физической антропологии. 85 (2): 149–158. Дои:10.1002 / ajpa.1330850204. PMID  1882979.
30. Ungar, P. S .; Grine, F.E .; Тефорд, М. Ф. (2008). "Стоматологическая микроволновая печь и диета гомининов плио-плейстоцена Paranthropus boisei". PLOS One. 3 (4): e2044. Bibcode:2008PLoSO ... 3.2044U. Дои:10.1371 / journal.pone.0002044. ЧВК  2315797. PMID  18446200.
31. Уокер, А. (1981). «Диета и зубы: диетические гипотезы и эволюция человека». Философские труды Королевского общества B. 292 (1057): 60–61. Дои:10.1098 / рстб.1981.0013.
32. Ungar, Peter S .; Грин, Фредерик Э .; Тефорд, Марк Ф. (апрель 2008 г.). Петралья, Майкл (ред.). "Стоматологическая микроволновая печь и диета гомининов плио-плейстоцена Paranthropus boisei". PLoS ONE. 3 (4): e2044. Bibcode:2008PLoSO ... 3.2044U. Дои:10.1371 / journal.pone.0002044. ЧВК  2315797. PMID  18446200.
33. Скотт, Роберт С .; Ungar, Peter S .; Bergstrom, Torbjorn S .; Браун, Кристофер А .; Грин, Фредерик Э .; Teaford, Mark F .; Уокер, Алан (2005). «Анализ текстуры стоматологической микронакладки показывает внутривидовую изменчивость рациона ископаемых гомининов». Природа. 436 (7051): 693–5. Bibcode:2005Натура.436..693С. Дои:10.1038 / природа03822. PMID  16079844.
34. Cerling, Thure E .; Мбуа, Эмма; Kirera, Francis M .; Манти, Фредрик Кьяло; Грин, Фредерик Э .; Лики, Мив Дж .; Спонхеймер, Мэтт; Уноа, Кевин Т. (2011). "Диета Paranthropus boisei в раннем плейстоцене Восточной Африки ». Труды Национальной академии наук. 108 (23): 9337–41. Bibcode:2011PNAS..108.9337C. Дои:10.1073 / pnas.1104627108. ЧВК  3111323. PMID  21536914.
35. Ладен, Г.; Рэнгэм, Р. (2005). «Возникновение гоминидов как адаптивный сдвиг в альтернативной пище: подземные запасающие органы растений (USO) и австралопитское происхождение». Журнал эволюции человека. 49 (4): 482–498. Дои:10.1016 / j.jhevol.2005.05.007.
36. Hatley, T .; Каппельман Дж. (1980). «Медведи, свиньи и гоминиды плио-плейстоцена: случай эксплуатации подземных пищевых ресурсов». Экология человека. 8 (4): 371–387. JSTOR  4602571.
37. Гриффит, Кэмерон С .; Лонг, Байрон Л .; Сентябрь, Жанна М. (2010). «HOMINIDS: агентная пространственная имитационная модель для оценки поведенческих моделей гоминидов раннего плейстоцена». Экологическое моделирование. 221 (5): 738–60. Дои:10.1016 / j.ecolmodel.2009.11.009.
38. Мачо, Габриэле А. (2014). "Экология кормления павианов информирует нишу питания о Paranthropus boisei". PLoS ONE. 9 (1): 84942. Bibcode:2014PLoSO ... 984942M. Дои:10.1371 / journal.pone.0084942. ЧВК  3885648. PMID  24416315.
39. Dávid-Barrett, T .; Данбар, Р. И. М. (2016). «Пересмотр двуногости и выпадения волос в эволюции человека: влияние высоты и расписания активности». Журнал эволюции человека. 94. Дои:10.1016 / j.jhevol.2016.02.006. ЧВК  4874949. PMID  27178459.
40. Боаз, Н. Т. (1979). «Плотность населения ранних гоминидов: новые оценки». Наука. 206 (4418): 592–595. Дои:10.1126 / science.206.4418.592.
41. Мартин, Р. А. (1981). «О плотности населения вымерших гоминидов». Журнал эволюции человека. 10 (5): 427–428. Дои:10.1016 / с0047-2484 (81) 80006-1.
42. Balolia, K. L .; Soligo, C .; Вуд, Б. (2017). «Формирование сагиттального гребня у человекообразных обезьян и гиббонов». Журнал анатомии. 230 (6): 820–832. Дои:10.1111 / joa.12609.
43. Kelley, J .; Шварц, Г. Т. (2012). "Вывод из истории жизни ранних гомининов Австралопитек и Парантроп". Международный журнал приматологии. 33: 1332–1363. Дои:10.1007 / s10764-012-9607-2.
44. Bocherens, H .; Sandrock, O .; Kullmer, O .; Шренк, Ф. (2011). "Палеоэкология гомининов в Малави позднего плиоцена: первые выводы из изотопов (¹³C, ¹⁸O) в зубах млекопитающих ». Южноафриканский научный журнал. 107 (3–4): 1–6. Дои:10.4102 / sajs.v107i3 / 4.331.
45. Бобе, Р. (2006). «Эволюция засушливых экосистем в Восточной Африке». Журнал засушливых сред. 66 (3): 564–584. Bibcode:2006JArEn..66..564B. Дои:10.1016 / j.jaridenv.2006.01.010.
46. Лики, Л.; Тобиас, П.В.; Напье, Дж. Р. (1964). "Новый вид рода Гомо из Олдувайского ущелья » (PDF). Природа. 202 (4927): 7–9. Bibcode:1964Натура.202 .... 7л. Дои:10.1038 / 202007a0. PMID  14166722.
47. де ла Торре, И. (2011). «Истоки технологии изготовления каменных орудий в Африке: историческая перспектива». Философские труды Королевского общества B. 366 (1567): 1030. Дои:10.1098 / rstb.2010.0350. ЧВК  3049100. PMID  21357225.
48. Араменди, К .; Arriaza, M. C .; Yravedra, J .; и другие. (2019). "Кто ел OH80 (Олдувайское ущелье, Танзания)? Геометрическо-морфометрический анализ модификаций поверхности кости Paranthropus boisei скелет ". Четвертичный международный. 517: 118–130. Дои:10.1016 / j.quaint.2019.05.029.
49. Njau, J. K .; Блюменшин, Р. Дж. (2012). «Следы кормления хищников крокодилов и млекопитающих на окаменелостях гоминидов из FLK 22 и FLK NN 3, плио-плейстоцен, Олдувайское ущелье, Танзания». Журнал эволюции человека. 63 (2): 408–417. Дои:10.1016 / j.jhevol.2011.05.008. PMID  21937084.
50. Ли-Торп, Дж .; Теккерей, Дж. Ф .; дер Мерве, Н. В. (2000). «Возвращение к охотникам и жертвам». Журнал эволюции человека. 39 (6): 565–576. Дои:10.1006 / jhev.2000.0436. PMID  11102267.
51. Brochu, C.A .; Njau, J .; Blumenschine, R.J .; Денсмор, Л. Д. (2010). "Новорогий крокодил из стоянок гоминидов плио-плейстоцена в Олдувайском ущелье, Танзания". PLOS ONE. 5 (2): e9333. Bibcode:2010PLoSO ... 5.9333B. Дои:10.1371 / journal.pone.0009333. ЧВК  2827537. PMID  20195356.

внешняя ссылка

• Информация об археологии
• Paranthropus boisei - Программа Смитсоновского института по происхождению человека
• Хронология человека (интерактивная) – Смитсоновский институт, Национальный музей естественной истории (Август 2016 г.).