Толчок прошлого - Push of the past

В толчок прошлого ^[1][2] это тип предвзятость выживаемости связанных с эволюционным разнообразием, когда возможно исчезновение. Группы, которые выживают долгое время, скорее всего, «взлетели с толку»,^[1] и эта статистическая погрешность создает иллюзию реального замедления темпов диверсификации во времени.

Моделирование рождения-смерти в эволюционных исследованиях

Эволюционные процессы видообразование и вымирание можно смоделировать с помощью стохастический “модель рождения-смерти »(BDM), что является важным компонентом в изучении макроэволюция. BDM присваивает каждому виду определенную вероятность разделения (${\displaystyle \lambda }$) или вымирают (${\displaystyle \mu }$) за интервал времени.^[3] Это приводит к экспоненциальному распределению с количеством видов в конкретном клады N в любое время т данный

${\displaystyle N_{(t)}=N_{(t0)}e^{(\lambda -\mu )}}$,

хотя это выражение дает ожидаемое значение только тогда, когда ${\displaystyle N}$ и ${\displaystyle t}$ большие (см. ниже).

В частном случае отсутствия вымирания это упрощается до так называемого "Йольский процесс ".

Графики прохождения через время

Другой тип графика разнообразия во времени, называемый графиком «происхождение во времени» (LTT), ретроспективно реконструирует количество линий, которые привели к живым видам группы. Это эквивалентно построению датированного филогения а затем подсчитывая, сколько ветвей присутствует в каждом временном интервале. Поскольку мы знаем ретроспективно, что все такие родословные сохранились до настоящего времени, отсюда следует, что никакое исчезновение по ним невозможно. Можно показать, что скорость образования новых линий во времени определяется выражением ${\displaystyle \lambda -\mu }$.^[2]

Предвзятость в отношении выживаемости при диверсификации

Вместо того, чтобы рассматривать распределение всех возможных стохастических исходов для заданных значений ${\displaystyle t,\lambda }$ и ${\displaystyle \mu }$ также можно рассмотреть, что происходит, когда определенные условия выживания накладываются на возможные результаты.

Толчок прошлого

Если BDM моделируется вперед, то есть если судьба одного исходного вида моделируется во времени, то может возникнуть широкий диапазон возможных результатов, поскольку процесс является стохастическим. При значительных темпах вымирания любая конкретная клада, вероятно, будет недолговечной. Однако мы знаем, что относительно долгоживущие клады, такие как растения или животные по определению, действительно нет вымерли. В результате их модели диверсификации будут представлять собой подмножество всех возможных результатов диверсификации с их особыми ценностями: ${\displaystyle \lambda }$ и ${\displaystyle \mu }$ - будут исключены все образцы с ранним исчезновением. Создание условия выживания для клады предполагает, что темпы ранней диверсификации будут выше, чем ожидалось. Можно показать, что для долгоживущей клады ожидаемая начальная ранняя скорость диверсификации приблизительно равна ${\displaystyle 2\lambda }$,^[2][4] в отличие от долгосрочной ставки ${\displaystyle \lambda -\mu }$. Однако широкие доверительные интервалы по этому значению означают, что значения начальной диверсификации до ${\displaystyle 3\lambda }$ попадают в диапазон 95%. Таким образом, долгоживущие клады должны демонстрировать характерный ранний всплеск диверсификации, который быстро снижается до долгосрочного уровня, - эффект, называемый «толчком прошлого».

Притяжение настоящего

Для клады нормального размера толчок прошлого наблюдается только в необработанном подсчете видов во времени (например, реконструированном из летописи окаменелостей), но скорость увеличения родословной изменяется по мере приближения к настоящему. Это связано с тем, что недавно созданные подклассы внутри определенной группы имеют ожидаемое время жизни, и по мере приближения настоящего времени эти подклассы не успеют вымереть. Таким образом, скорость создания реконструированных линий передачи должна возрасти в ближайшем прошлом от ${\displaystyle \lambda -\mu }$ к ${\displaystyle \lambda }$ в настоящее время живые виды по определению имеют наблюдаемый нулевой уровень исчезновения. Это теоретическое очевидное увеличение скорости линейного производства было названо «притяжением настоящего».

Логарифмические графики количества видов как для необработанных видов (синие линии), так и для линий во времени (красная линия), когда диверсификация обусловлена ​​выживанием в прошлом. В случае А быстрый ранний темп диверсификации, показанный синей линией, - это толчок прошлого, а более поздний рост по красной линии - это притяжение настоящего. Затенение дает 95% доверительный интервал. В B и C показано наблюдаемое замедление темпов диверсификации во времени и относительно разнообразия. От Бадда и Манна (2018).^[2]

В действительности, «притяжение недавнего» оказалось трудным продемонстрировать: темпы производства линий в реконструированных филогении часто замедляются или даже снижаются по мере приближения к настоящему. Эта загадка много обсуждалась, и было предложено два основных решения: во-первых, диверсификация зависит от разнообразия,^[5] так что по мере достижения несущей способности окружающей среды скорость линейного производства замедляется; во-вторых, наша современная концепция видов не отражает должным образом «линии происхождения» BDM, и что видообразование, как мы понимаем, является лишь конечной точкой затяжного процесса разделения субпопуляций во времени, каждую из которых можно рассматривать как быть родословной сама по себе.^[6]

Предвзятость текучести и выживаемости

Для заданного уровня диверсификации ${\displaystyle \lambda -\mu }$можно рассмотреть сценарии с высокой текучестью (λ и μ высокая) и низкой текучестью (λ и μ низкая).^[2] Поскольку толчок прошлого и притяжение настоящего зависят от стохастического отсутствия вымирания, отсюда следует, что оба эти эффекта максимальны, когда m велико, то есть в ситуациях с высокой текучестью. Например, если λ составляет 0,6 и μ 0,55 (оба измеряются в скорости на вид на миллион лет), начальная скорость производства вида будет 1,2 (2λ); но если бы они были 0,15 и 0,1 соответственно, начальная ставка была бы только 0,3, даже если общая ставка диверсификации (${\displaystyle \lambda -\mu }$) в обоих случаях одинакова, 0,05. можно увидеть, что начальная скорость диверсификации в прошлом может быть намного выше, чем фоновая скорость; в первом случае здесь в 24 раза больше. Такие высокие показатели часто наблюдались у происхождения основных групп, таких как животные и покрытосеменные. Возможно, что такая поразительная диверсификация является просто следствием предвзятости выживания, и что если бы общие показатели можно было измерить на момент их происхождения (включая те из групп, которые быстро вымерли), то никаких необычных показателей не наблюдалось бы. Рассмотрение нулевая гипотеза систематической ошибки выживания, таким образом, важно при установлении причин очевидных случаев ранней быстрой диверсификации,

Происхождение группы короны

Эффект прошлого, кажется, является причиной того, что группы короны имеют тенденцию появляться рано в истории группы в целом: группы, которые легко диверсифицируются, как правило, рано создают новые линии.

Массовые вымирания и толчок прошлого

Толчок прошлого - ожидаемый эффект всякий раз, когда малая группа диверсифицируется и известно, что произошло ее будущее выживание. Таким образом, это также следует рассматривать в группах, которые сильно пострадали от массовые вымирания и продолжил диверсификацию.^[2]

Рекомендации

1. Ни, S; May, R.M .; Харви, П. Х. (1994). «Реконструированный эволюционный процесс». Фил. Пер. R. Soc. B. 344 (1309): 305–311. Дои:10.1098 / рстб.1994.0068. PMID  7938201.
2. Budd, G.E .; Манн, Р. П. (2018). «Историю пишут победители: влияние прошлого на летопись окаменелостей». Эволюция. 72 (11): 2276–2291. Дои:10.1111 / evo.13593. ЧВК  6282550. PMID  30257040.
3. Ни, Шон (2006). «Модели рождения-смерти в макроэволюции» (PDF). Анну. Rev. Ecol. Evol. Syst. 37: 1–17. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.37.091305.110035. Получено 27 октября 2018.
4. Стадлер, Т; Сталь, М (2012). «Распределение длин ветвей и филогенетического разнообразия в моделях однородного видообразования». J. Theor. Биол. 297: 33–40. arXiv:1107.5926. Дои:10.1016 / j.jtbi.2011.11.019. PMID  22142624. S2CID  17461488.
5. Рабоски, Д. Л. (2013). «Зависимость от разнообразия, экологическое видообразование и роль конкуренции в макроэволюции». Анну. Rev. Ecol. Evol. Syst. 44: 481–502. Дои:10.1146 / annurev-ecolsys-110512-135800.
6. Etienne, R. S .; Розинделл Дж. (2012). «Продолжение прошлого противодействует притяжению настоящего: затяжное видообразование может объяснить наблюдаемое замедление диверсификации». Syst. Биол. 61 (2): 204–213. Дои:10.1093 / sysbio / syr091. ЧВК  3280041. PMID  21873376.