Тлиптозавр - Thliptosaurus

Тлиптозавр Временной диапазон: Даптоцефал Зона сборки Changhsingian PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓
Фотография и схема голотипа черепа (BP / 1/2796) Тлиптозавр.
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Clade:	Терапсида
Clade:	†Дицинодонтия
Семья:	†Kingoriidae
Род:	†Тлиптозавр Каммерер, 2019
Разновидность:	†T. imperforatus
Биномиальное имя
†Тлиптозавр неперфоратус Каммерер, 2019

Тлиптозавр (что означает «сжатая ящерица») является вымерший род малых Kingoriid дицинодонт из последних Пермский период из Бассейн Кару в Квазулу-Натал, Южная Африка. Он содержит тип и только известные виды T. imperforatus. Тлиптозавр сверху Даптоцефал Зона сборки, что делает его одним из самых молодых известных пермских дицинодонтов, живших незадолго до Пермское массовое вымирание. Он также представляет собой один из немногих дицинодонтов с маленьким телом, существующих в то время, когда большинство других дицинодонтов имело большие размеры тела и множество мелких дицинодонтов (таких как Дииктодон ) вымерли. Неожиданное открытие Тлиптозавр в регионе Кару за пределами исторически отобранных мест позволяет предположить, что он мог быть частью местной местной фауны, не встречающейся в этих исторических местах. Такие недостаточно изученные местонахождения могут содержать «скрытое разнообразие» пермской фауны, которое неизвестно по традиционным образцам. Тлиптозавр также необычен для дицинодонтов, так как в нем отсутствует шишковидное отверстие, предполагая, что он играл гораздо менее важную роль в терморегуляция чем для других дицинодонтов.

Хотя название буквально переводится как «сжатая ящерица», имея в виду сильно раздавленный и сплющенный череп единственного известного экземпляра, оно также отсылает к библейскому thlipsis, время скорби и невзгод, предшествовавших Конец Времен, ссылаясь на существование Тлиптозавр незадолго до массового вымирания в конце перми, также известного как Великое вымирание.

Описание

Тлиптозавр был маленьким дицинодонтом (длина черепа составляла всего 8,6 см (3,4 дюйма)), но он имел несколько характеристик, указывающих на зрелость дицинодонтов.^[1] Известен только череп, но, как и другие родственные дицинодонты, он был бы приземистым, распростертым четвероногим с коротким хвостом и большой головой с коротким хвостом. черепаха -подобный клюв.^[2] Тлиптозавр кажется совершенно беззубым, лишенным даже отличительных бивней, обнаруженных у некоторых других дицинодонтов (включая близкородственных Dicynodontoides ), хотя зубы могут быть закрыты нижней челюстью, если они есть. Посткраниальный скелет неизвестен, но, вероятно, напоминал скелет других кингориид, таких как Комбуизия.^[1]

Череп Тлиптозавр при осмотре снизу (снизу) видно нёбо.

Череп

Череп Тлиптозавр довольно типичен для дицинодонтов: широкая спина с очень большими височные отверстия, с гораздо более короткой мордой, которая плавно сужается к тупому кончику. Ноздри не видны на образце, это означает, что они должны быть расположены на самой передней части морды, обращенной вперед, а не по бокам. Бесклывный собачий отросток верхняя челюсть выделяется и сидит далеко перед глазами. Передний край клыковидного отростка длинный и полого спускается спереди, а задний край круто поднимается вверх, чтобы встретиться с ним. скуловая дуга под глазами. Собачий отросток аналогичен таковому у Dicynodontoides, но отсутствуют бивни этого рода. Никаких других зубов на образце не видно, но поскольку большая часть верхней челюсти покрыта нижней челюстью, невозможно быть уверенным. В носовые кости щеголяют тремя выдающимися выпуклыми бугорками с грубой морщинистой текстурой. Эти боссы похожи на боссов Dicynodontoides, с двумя расширяющимися сбоку на передней части рыла, разделенными одной слитной предчелюстная кость, и встреча с третьим медиальным начальником позади них.

Межвременная область, или перемычка, необычайно широкая для кингориид и состоит из широких лобные кости в передней и квартиры выставлены теменные кости позади них, каждая из которых контактирует с одной препариетальной костью (уникальной костью, обнаруженной у дицинодонтов и некоторых других терапсиды ) сразу за глазами. Очень необычно для дицинодонта, Тлиптозавр не имеет видимого шишковидного отверстия, и шов между теменными костью кажется непрерывным на всей их длине. Даже если бы теменное отверстие существовало и было скрыто из-за деформации во время фоссилизации, оно должно было существовать в виде очень тонкой щели между теменными костью, которая не контактировала с препариетальной, что само по себе было бы весьма необычным состоянием для дицинодонта. Однако сравнение с другими кингориидами показывает, что отсутствие шишковидной железы, вероятно, является подлинной особенностью.

К сожалению, нёбо в основном закрыто плотно закрытой нижней челюстью, оставляя только крыловидные кости и базикраниум (часть черепа под черепная коробка ) хорошо видны. Крыловидные кости относительно длинные и узкие и прямые на большей части своей длины, как у крылатых. Компсодон и Dicynodontoides. Два крыловидных тела встречаются на срединная крыловидная пластина расположены относительно далеко позади черепа, что также приводит к тому, что ветви, контактирующие с квадратный находится под углом примерно 60 градусов к длинной оси черепа. В затылок плохо сохранился и можно различить мало деталей, но общая структура кажется типичной для дицинодонтов, как и базикраниум.^[1]

Нижняя челюсть

Тлиптозавр череп с диаграммой, изолирующей нижнюю челюсть.

В нижнечелюстной симфиз из зубные кости длинный, образует длинный сплюснутый кончик клюва, напоминающий лопату. Остальные челюсти в остальном имеют примерно V-образную форму, что характерно для дицинодонтов. По бокам зубной кости есть высокая пластина, которая закрывает наружное нижнечелюстное отверстие, необычное состояние среди дицинодонтов. Венечный отросток (место прикрепления мышц челюсти) необычно короткий по сравнению с таковым у других кингориид. У зубной кости также есть короткая горизонтальная полка примерно на полпути вверх, представляющая сильно уменьшенную боковую зубную полку (место прикрепления внешнего латерального аддуктора, важной мышцы челюсти при питании дицинодонта).^[3] Отраженная пластинка угловатый относительно короткая, с каждой стороны окружена вогнутыми боковыми выступами. В суставной имеет изогнутую выпуклую верхнюю поверхность, которая контактирует с мыщелками квадратный и выходит за их пределы, облегчая палинальные (обратные) движения нижней челюсти, характерные для дицинодонтов.^[1]

Онтогенез

Небольшой размер Тлиптозаврв сочетании с тафономическое искажение и онтогенетический изменчивость некоторых из его характерных черт поднимает вероятность того, что единственный известный образец Тлиптозавр на самом деле представлял собой детенышей неизвестного животного с большим телом, возможно, даже потомства современной королевской породы. Dicynodontoides. Однако в образце были идентифицированы три признака, характерные для зрелых, полностью выросших дицинодонтов. Рыло хорошо окостеневшее и сросшееся, нерегулярные швы не наблюдаются у молоди более крупных видов дицинодонтов. Нет никаких признаков задней лобной кости, которая интерпретируется как срастание с заглазничная кость в онтогенезе у других дицинодонтов. В-третьих, препариетальная кость мала по сравнению с размером черепа, в отличие от большой препариетальной кости, обнаруживаемой у ювенильных дицинодонтов. Эти черты указывают на то, что голотип Тлиптозавр не является молодым детенышем более крупного таксона, несмотря на его небольшой размер, а представляет собой зрелого дицинодонта с мелким телом.^[1]

История открытия

Череп Тлиптозавр в боковых проекциях, подчеркивающих серьезность дорсовентрального раздавливания.

В голотип и единственный известный образец Тлиптозавр, BP / 1/2796, была обнаружена и собрана палеонтолог Джеймс Китчинг в сентябре 1958 г. в экспедиции в Стоффелтон в западном Квазулу-Натале, недалеко от города Bulwer. Этот сайт фиксирует разоблачения пермского Даптоцефал Зона сборки (AZ) и Триасовый Lystrosaurus Зона сборки через пермо-триасовую границу, и хотя он имеет научное значение, он относительно не исследован и недостаточно исследован по сравнению с более исторически признанными местами в бассейне Кару. Действительно, большая часть экземпляров с этого места была собрана самим Китчингом, и многие из них еще остаются неподготовленными и неизученными. Окаменелость может быть признана принадлежащей пермскому периоду. Даптоцефал AZ по светло-серому цвету ископаемых костей и серому алевролит матрица окружающие их (в отличие от желтых костей и красной матрицы триасовых окаменелостей). Образец не был описан до 2019 года палеонтологом Кристианом Каммерером, который диагностировал его как отдельный новый род дицинодонтов. Голотип хранится в коллекции Института эволюционных исследований Университет Витватерсранда, Йоханнесбург в Южной Африке.

Тлиптозавр череп при осмотре сзади, четко видны участки, реконструированные с помощью гипса.

Единственный череп Тлиптозавр почти завершена, но она была сильно раздроблена и сплющена сверху вниз (дорсовентрально), а некоторые сломанные участки кости в задней части черепа были восстановлены с помощью гипса. Детали и швы на верхней части черепа хорошо видны, но плохая сохранность и чрезмерная подготовка привели к стиранию черт по бокам и сзади черепа. Нижняя челюсть плотно прилегает к верхней, скрывая некоторые детали сторон черепа и многие части неба.

Общее название происходит от Древнегреческий θλῖψις (thlipsis) и σαῦρος (савр), что буквально переводится как «сжатая ящерица», имея в виду уплощенный характер черепа из-за сильного дорсовентрального сжатия во время фоссилизации. Название также отсылает к библейскому thlipsis, название, данное периоду великих невзгод, сопровождавшему Конечное время, как игра на существовании таксона непосредственно перед массовым вымиранием в Перми, также известным как Великое вымирание. Конкретное имя взято из латинский неперфорат, что означает «непунктированный», относящийся к сильно уменьшенному шишковидному отверстию в крыше черепа, если оно не полностью отсутствует.^[1]

Классификация

Тлиптозавр был признан членом клада Emydopoidea в семействе Kingoriidae, близком к родам Комбуизия и Dicynodontoides. Тлиптозавр разделяет с другими кингориидами зубную пластинку, которая закрывает нижнечелюстное отверстие, дугообразный передний отросток слезный который контактирует с носом, отрезая верхнюю челюсть от контакта с префронтальная кость, а также отсутствие задней лобной кости (также разделяемое с другими кистецефалы ). Он разделяет чрезвычайно редкое шишковидное отверстие с кингориидом. Комбуизия фриренская и цистецефалид Кавингазавр. Тем не менее, он отличается от этих родов наличием умеренно широкой межвременной полосы, промежуточной по ширине между полосой Комбуизия и Кавингазавр. Межвременная перемычка также имеет широкие плоские выступы теменных костей, что является примитивной чертой дицинодонтов, но утерянной у других кингориид. А филогенетический анализ используя последнюю итерацию матрицы данных из Kammerer (2018),^[4] сам модифицирован из Angielcyzk & Kammerer (2017),^[5] согласился с этой интерпретацией. Упрощенный отрывок из дерева консенсуса из этого анализа, сфокусированного на отношениях Emydopoidea, показан в кладограмма ниже:^[1]

Сравнение черепов Тлиптозавр (вверху слева) к другим корориидам Комбуизия (вверху справа) и Dicynodontoides (Нижний ряд).

Терохелония	Bidentalia   Эндотиодонтия   Пристеродон       Брахипрозопус         Niassodon     Эндотиодон     Emydopoidea     Emydops     Компсодон         Дигалодон         Миозавр   Kingoriidae   Тлиптозавр       Dicynodontoides     Комбуизия             Заурокаптор       Cistecephalus microrhinus       Cistecephalus boonstrai     Кавингазавр

Каммерер отметил, что восстановление Миозавр как сестринский таксон to Kingoriidae был необычным, поскольку обычно восстанавливается как близкий родственник Цистецефал.^[6] Однако поддержка этих отношений была низкой, и поэтому он не придал этому результату особого значения. Точно так же анализ выявил «обширный» Эндотиодонтия ', включая несколько таксонов, обычно не обнаруживаемых в этой кладе, например Пристеродон и Endothiodontidae, как последовательные аутгруппы к Emdyopoidea, но поддержка этого также была низкой. В остальном анализ восстановил топологию, в целом аналогичную другим недавним анализам этой матрицы данных.^[1][4][5]

Таксономическое различие

Маленький, раздавленный характер единственного экземпляра Тлиптозавр повысили вероятность того, что он может принадлежать к существующему роду, а кажущиеся уникальными особенности просто тафономичны. Череп Тлиптозавр сравнивали с подобными размерами и раздробленными образцами других королейид Комбуизия и Dicynodontoides, последний из которых сосуществовал с Тлиптозавр. Однако даже в плоском раздавливании Тлиптозавр можно было отличить от двух других кингориид по большей ширине межвременной перемычки, а теменные кости оставались затемненными посторбитальными линиями у других таксонов, в то время как они обнажались в Тлиптозавр. Шишковидное отверстие также можно было легко идентифицировать у других экземпляров кингориид, что и следовало ожидать при дорсовентральном раздавливании. Это означает, что характерная широкая височная перемычка и отсутствие шишковидного отверстия Тлиптозавр были не просто результатом тафономического искажения, и действительно являются подлинными диагностическими характеристиками отдельного таксона королейид.^[1]

Палеобиология

Потеря шишковидной железы

Шишковидный глаз современного Каролина анол.

На вид полное отсутствие шишковидной железы в Тлиптозавр очень необычен для дицинодонтов, и иначе он был зарегистрирован только в родственных кингориид Комбуизия фриренская и цистецефалид Кавингазавр (хотя его наличие или отсутствие редко внутривидовой переменная у некоторых других дицинодонтов). Шишковидное отверстие, поддерживающее шишковидная железа и шишковидная железа «третий» глаз Предполагается, что они играли роль в терморегуляции дицинодонтов, позволяя им регистрировать изменения уровня освещенности в течение дня и ежегодные сезонные изменения, которые позволили бы им реагировать и изменять терморегулирующее поведение, такое как купание, как это зафиксировано в современной Туатары и немного ящерицы.^[7] Отсутствие шишковидной железы у Тлиптозавр затем предполагает, что он играл менее важную роль в терморегуляции, если вообще играл, хотя причины этого неясны. Самостоятельная потеря шишковидной железы на поздних стадиях тероцефалы и цинодонты через пермо-триасовую границу, как предполагалось, является следствием развития эндотермический (т.е. теплокровный ) метаболизм, чего, как предполагается, не происходило у современных дицинодонтов или горгонопсийцы.^[8]

Самостоятельная потеря шишковидной железы в Тлиптозавр и другие кистецефальные дицинодонты могут поддерживать альтернативную гипотезу об утрате пинеального отверстия у терапсидов. Возможно, что изменение глобальных условий окружающей среды в конце пермского периода, таких как глобальное потепление и движение континентов к экватору, означало, что меньше контроля над терморегуляцией у терапевсидов, таких как Тлиптозавр, уменьшая потребность в шишковидной железе до тех пор, пока оно не будет окончательно потеряно.^[1] Это похоже на некоторых современных тропических ящериц, у которых шишковидная железа значительно уменьшена, поскольку им не нужно регулировать температуру тела, а также у ящериц в более сезонных и умеренных условиях. Эти изменения терморегуляции терапевсида под влиянием окружающей среды могут быть более важными для достижения эндотермии в эволюции млекопитающих, чем это иногда предполагалось.^[9]

Палеоэкология

Позднепермские мелкие дицинодонты

Тлиптозавр был одним из немногих дицинодонтов с мелким телом (т. Середина рано-Поздняя пермь. Маленькие дицинодонты перестали быть более чем в три раза многочисленнее всех остальных четвероногие объединены в Тропидостома Зона сборки (в первую очередь в виде Дииктодон) до 19,2% от общего числа четвероногих в нижних Даптоцефал Зона сборки (AZ), а затем всего до 4% по верхнему Даптоцефал АЗ, когда Тлиптозавр появился. В то же время увеличивалось количество более крупных видов дицинодонтов, составляющих до 64% ​​всех четвероногих в верхнем слое. Даптоцефал AZ. Недавно разработанные Lystrosaurus в частности, было особенно много - 34% от общего количества. Наличие неизвестного ранее малого дицинодонта в Верхнем Даптоцефал АЗ тогда удивительно.

Реставрация современного и родственного ему малого дицинодонта Dicynodontoides.

Несмотря на их упадок, мелкие дицинодонты все же пережили массовое пермское вымирание, о чем свидетельствуют данные кингориид. Комбуизия и миозаврид Миозавр из Антарктида и Южная Африка. Оба присутствовали во время Индуанский из Ранний триас, но пока Миозавр погиб вскоре после Комбуизия сохранились до самых ранних Анисианский из Средний триас. Отношения между предками и потомками этих мелких дицинодонтов и пермских дицинодонтов неясны, но они не имеют прямого отношения к каким-либо известным пермским видам. Было высказано предположение, что предки мелких триасовых дицинодонтов (а также успешных триасовых дицинодонтов) Каннемейериформные ) должен был присутствовать за пределами хорошо изученных исторических мест в бассейне Кару. Открытие Тлиптозавр может поддержать эту идею, так как может указывать на то, что местные эндемичные фауны второго порядка существовали среди более широко распространенных хорошо известных фаун Даптоцефал AZ. Что еще более важно, это предполагает, что такие «отсутствующие различия» могут присутствовать даже в недостаточно отобранных местах других исторически важных регионов, таких как бассейн Кару.^[1]

Квазулу-Наталь палеосреда

Среда верхней Даптоцефал Зона скопления была интерпретирована как хорошо дренированные поймы с более низким уровнем грунтовых вод, чем предыдущая более влажная зона. Даптоцефал AZ.^[10] Это могло привести к сокращению предполагаемой окраины реки и ареалов с низким подлеском, которые, как считается, предпочитали мелкие дицинодонты, что привело к их сокращению. Благоприятные места обитания мелких дицинодонтов должны были существовать, в том числе в Квазулу-Натале, о чем свидетельствуют Тлиптозавр. В Квазулу-Натале, Тлиптозавр сосуществовали с другой более распространенной фауной, типичной для Даптоцефал АЗ, а именно дицинодонты Даптоцефал сам и Lystrosaurus.^[11] Он также, по крайней мере, сосуществовал с меньшим дицинодонтом. Квазулусавр, который может представлять другой местный эндемичный вид дицинодонтов из провинции Квазулу-Натал (однако, возможно, это синоним Lystrosaurus),^[12] а также большой хищный тероцефал Moschorhinus.^[1][13] Другие терапевтические препараты, известные из других источников Даптоцефал AZ включают более крупные дицинодонты Oudenodon, Пеланомодон и Dinanomodon, тероцефал Promoschorhynchus и останки горгонопсийцев.^[10][14]

Рекомендации

1. Каммерер, Кристиан Ф. (2019). «Новый дицинодонт (Anomodontia: Emydopoidea) из конечной пермской зоны Квазулу-Натал, Южная Африка». Palaeontologia Africana. 53: 179–191. ISSN  2410-4418.
2. Кемп, Т. (1982). «Аномодонты». Млекопитающие рептилии и происхождение млекопитающих. Академическая пресса. ISBN  0124041205.
3. Кемп, Т. (1982). «Аномодонты». Млекопитающие рептилии и происхождение млекопитающих. Академическая пресса. С. 152–153. ISBN  0124041205.
4. Каммерер, Кристиан Ф. (2018). «Первые скелетные свидетельства дицинодонта из нижней части формации Эллиот в Южной Африке» (PDF). Palaeontologia Africana. 52: 102–128. ISSN  2410-4418..
5. Angielczyk, K.D .; Каммерер, К.Ф. (2017). «Морфология черепа, филогенетическое положение и биогеография верхнепермского дицинодонта. Compsodon helmoedi ван Хёпен (Therapsida, Anomodontia) ". Статьи по палеонтологии и палеонтологии. 3 (4): 513–545. Дои:10.1002 / spp2.1087.
6. Ангельчик, Кеннет; Хэнкокс, Джон; Набавизаде, Али (2018). "Повторное описание триасового каннемейериформного дицинодонта. Сангусавр (Therapsida, Anomodontia) с анализом системы питания ». Журнал палеонтологии позвоночных. 37 (приложение к выпуску 6 - Записка Общества палеонтологии позвоночных 17: Эволюция позвоночных и климата в рифтовых бассейнах триасового периода Танзании и Замбии, изд. Кристиан А. Сидор и Стерлинг Дж. Несбитт): 189–227. Дои:10.1080/02724634.2017.1395885.
7. Андервуд, Х. (1990). «Пинеальная железа и мелатонин: регуляторы циркадной функции у низших позвоночных». Experientia. 46 (1): 120–128. Дои:10.1007 / BF01955437. ISSN  1420-9071. PMID  2404785.
8. Benoit, J .; Abdala, F .; Manger, P.R .; Рубидж, Б.С. (2016). «Шестое чувство у предшественников млекопитающих: изменчивость теменного отверстия и эволюция шишковидной железы у южноафриканских пермо-триасовых эвтериодонтовых терапсидов» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 61 (4): 777–789. Дои:10.4202 / app.00219.2015.
9. Gundy, G.C .; Ralph, C.L .; Вурст, Г.З. (1975). «Теменные глаза у ящериц: зоогеографические корреляты». Наука. 190 (4215): 671–673. Дои:10.1126 / science.1237930. ISSN  1095-9203. PMID  1237930.
10. Viglietti, P.A .; Smith, R.M.H .; Рубидж, Б.С. (2018). "Изменение палеообстановки и популяций четвероногих в Даптоцефал Зона скопления (бассейн Кару, Южная Африка) указывает на раннее начало пермо-триасового массового вымирания ». Журнал африканских наук о Земле. 138: 102–111. Дои:10.1016 / j.jafrearsci.2017.11.010.
11. Китчинг, Дж. (1986). "На Lystrosaurus Зона и ее фауна с особым упором на некоторых неполовозрелых Lystrosauridae » (PDF). Palaeontologia Africana. 11: 61–76. ISSN  0078-8554.
12. Майш, М.В. (2002). «Новый базальный дицинодонт листрозаврид из верхней перми Южной Африки». Палеонтология. 45 (2): 343–359. Дои:10.1111/1475-4983.00240.
13. Huttenlocker, A.K .; Бота-Бринк, Дж. (2013). "Размер тела и характер роста у тероцефалов Moschorhinus kitchingi (Therapsida: Eutheriodontia) до и после конца пермского вымирания в Южной Африке ". Палеобиология. 39 (2): 253–277. Дои:10.1666/12020.
14. Viglietti, P.A .; Smith, R.M.H .; Angielczyk, K.D .; Kammerer, C.F .; Fröbisch, J .; Рубидж, Б.С. (2016). "The Даптоцефал Зона сборки (Лопингиан), Южная Африка: предлагаемая биостратиграфия, основанная на новом наборе стратиграфических диапазонов ". Журнал африканских наук о Земле. 113: 153–164. Дои:10.1016 / j.jafrearsci.2015.10.011.