Робертия - Robertia

Для использования в других целях см. Робертия (значения).

Робертия
Временной диапазон: Средняя пермь -Поздняя пермь, 265–260 Ма
Robertia1DB.jpg
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Терапсида
Clade:†Дицинодонтия
Семья:†Pylaecephalidae
Род:†Робертия
Бунстра, 1948
Типовой вид
†R. broomiana
Бунстра, 1948 год.
Синонимы видов

†Д. шредери Краммерер и Кеннет, 2011 г.

Робертия вымерший род мелких травоядных дицинодонты от средней до поздней перми в Южной Африке, от 260 до 265 миллионов лет назад.[1] Это моноспецифический род,[1] состоящий из типовых видов R. broomiana, который был классифицирован Льюве Дирк Бунстра в 1948 году и назван в честь Роберт Брум за его исследование южноафриканских рептилий, подобных млекопитающим.[2]

Робертия имел характерные клыковидные бивни и несколько мелких зубов на верхнечелюстном и зубном столе.[3] Его клюв и движение челюсти, как и у других дицинодонтов, позволяли эффективно разрезать растительный материал.[1] Твердые существа с бочкообразным телом имели раскидистую стойку с гибким позвоночником, что, вероятно, придавало им вид ящериц при движении.[4] Они были около 15 см в длину.[4]

Робертия является членом семьи Pylaecephalidae, который включает другие маленькие дицинодонты терапсиды с бивнями, такие как Дииктодон, Просиктодон, и Эосимопс.[5]

История и открытия

Аномодонты представители субклада дицинодонтов были наиболее распространенными видами пермского и триасового периодов и первыми ископаемыми позвоночными, обнаруженными в Южной Африке. Кару.[5] Открытие этих животных было особенно важно, поскольку они демонстрировали черты, похожие на млекопитающих за пределами Млекопитающие таксон.[5]

Увлеченный коллекционер окаменелостей и палеонтолог-любитель. А. Г. Бэйн нашел первого аномодонта в Южной Африке.[6] Заметив двух выдающихся клыков, он отнес их к новому роду, Bidental.[6] Образцы черепа были отнесены к Сэр Ричард Оуэн на Британский музей естественной истории, поместивший их под обозначением Дицинодон в 1840-х гг.[5][6] Сопоставимые экземпляры, но без бивней помещены в новый род. Ауденодон.[6] По мере того как в начале двадцатого века было обнаружено все больше этих похожих на млекопитающих образцов, сотни видов начали описываться и собираться под Дицинодон обозначение.[5][6] В 1954 году только Хотон и Бринк обнаружили 54 рода дицинодонтов в бассейне Кару и охарактеризовали 111 видов в рамках одного рода. Дицинодон.[7] Плохая экстракция и подготовка Дицинодон типовые окаменелости и мельчайшие различия, которые использовались для различения его видов, усугубили проблему.[5] На этом этапе таксоны были описаны с помощью дорсальных или боковых эскизов черепа, рисунков швов, пропорций черепа и обозначений наличия или отсутствия зубов и клыков.[7] Дальнейшие исследования по изучению нижней челюсти, постклыковых зубов,[3] и другие характеристики сократили большое количество таксонов дицинодонтов до меньшего числа более подходящих родов.[7] Новая группа Pylaecephalinae (позже Pylaecephalidae), внутри которой Робертия ложь, была основана в 1934 году.[5] Виды этого семейства содержат виды Дииктодон и его ближайшие родственники, имеющие характерную межвисочную область и шишковидное отверстие, расположенное в пред теменной области.[5]

Пересмотр более ста черепов в Южноафриканском музее Dicynodon jouberti, Л.Д. Бунстра выделил новые таксоны, не входящие в группу.[5] Робертия был охарактеризован Бунстра в 1948 году.[3][6][8] Ископаемые образцы были обнаружены в нижней части Тапиноцефал Зона в западной части Beaufort Group.[6]

В 1950-х годах Ториен работал над дальнейшей характеристикой и уточнением видов под Дицинодон Обозначение основано на критериях, выходящих за рамки особенностей спинного черепа.[6] Toerien специально использовал наличие небольшой небной кости для дальнейшей классификации видов.[6] В 1953 году он определил вид Дицинодон шредери, который позже был назван синонимом Дииктодон фелицепс в 1980-е гг.[5] Однако более поздняя характеристика признала этот вид как Роберция брумиана, на основании широкой межвисочной перемычки, обширного обнажения теменных костей, узкой заглазничной перемычки и наличия постклыковых зубов.[5]

Геология и палеосреда

Южноафриканский бассейн Кару расширяется примерно на 300 000 км.2 и вмещает 145000 км2 Группа Бофорта поздней перми и раннего триаса.[7] В Формация Абрахамскрааль группы Бофорта состоит из Эодицинодон, Тапиноцефал, и Пристерогнат Зоны сборки, все они характеризуются преобладанием и большим разнообразием дицинодонтов.[9][10] Робертия находится в 1441-метровой толщине[11] Тапиноцефал Зона сборки в северном районе абрахамскраальской свиты.[12] По словам Джираха, РобертияНаходится на 200 м ниже формации Тиклуф, однако другие источники утверждают, что она простирается до Пристерогнат Зона сборки.[9] Это несоответствие связано с тем, что Рубидж и Ангельчик неправильно идентифицировали Эосимопс в этом диапазоне как Робертия.[11] Робертия в других континентальных отложениях средней перми не обнаружен.[9]

Редкость окаменелостей на стратиграфических уровнях до появления Робертия и его близкие родственники Eosimpos и Дииктодон предотвращает точное определение того, где члены каждого рода начинаются относительно друг друга.[9] Погружение в пласт могло привести к плохому обнажению четко определенных плоскостей дивизиона.[11] Кроме того, многие из наиболее хорошо сохранившихся экземпляров, которые можно точно классифицировать как Робертия были собраны без точной документации о местонахождении.[10] В результате диапазон Робертия может также распространяться дальше, чем известно в настоящее время.[1]

Робертия ископаемые образцы были обнаружены в аргиллитах и ​​песчаниках,[9] которые были сформированы речным потоком через аллювиальные равнины.[7] Считается, что палеосреда Бофорта Кару состояла из больших рек шириной около 350 метров и глубиной 11 метров, впадающих в систему озер, глубина которых не превышала 50 метров.[7] В конце пермского периода Южная Африка, вероятно, была теплой или жаркой, со средней температурой от 16 до 20 ° C и выпадающими сезонными осадками, около 50-70 см в год, нарушая полузасушливый климат.[7] Случайные наводнения были бы.[1]

Вдоль берегов Пермского бассейна Кару растительность включала древесно-лиственные Глоссоптерис и подобный бамбуку Филлотека.[1] В равнинных районах, вероятно, выросли разнообразные папоротники, мхи и ликоподы.[1] Это легло бы в основу РобертияДиета. Есть некоторые предположения о наличии участков саванны, но другие сомневаются в этом, поскольку папоротники не составляют современные саванны.[1] Жаркий полузасушливый климат региона, зависящий от кратковременных дождей, возможно, оказал давление на травоядных дицинодонтов того времени, заставив их рыть корневища под поверхностью земли.[13]

Описание

Череп

Череп Робертия в правом боковом виде. Обратите внимание на большой собачий бивень.

РобертияЧереп достигал 130 мм в длину, больше, чем у других мелких дицинодонтов.[3][7] У некоторых экземпляров на лицевой поверхности есть небольшие бороздки.[10] Он имеет характерную относительно широкую межвисочную область, которая обнажает теменные кости по средней линии.[3] Между носами проходит невысокий дорсальный гребень предчелюстной кости с узкой бороздкой по средней линии.[10] Робертия имеет два больших клыковидных клыка и около трех,[7] небольшие неправильно расположенные верхнечелюстные зубы кзадиомедиальнее клыков.[3] Передний край бивней также имеет острый край.[7] На верхней челюсти перед бивнями острая кромка.[3] Острая небная вырезка и верхнечелюстная вырезка расположены позади заднего края верхней челюсти и верхней передней области клыков соответственно.[7]

Является ли наличие бивней половым диморфизмом у Робертия ставится под сомнение, поскольку у всех наиболее сохранившихся экземпляров есть клыки, но труднее определить, присутствуют ли они в плохо сохранившихся окаменелостях.[10] Некоторые исследования показали, что бивни изменчивы в Робертия,[10][6] однако в более поздних аккаунтах говорится, что они постоянно присутствуют в Робертия.[3]

Небные кости отчетливые, образуют переднюю щель и не встречаются со сошниками.[3] Робертия имеет меньшие небные места по сравнению с близким родственником Пристеродон, но крупнее небных Emydops.[3] Крыловидные кости слегка изогнуты и имеют довольно высокие тонкие фланцы треугольной формы на полпути вниз.[3] Межптеригоидные пустоты длиннее и имеют форму капли по сравнению с другими пилецефалидами.[12] Робертия имеет короткое вторичное небо, с хоаной спереди и на одном уровне с бивнями.[6]

Зубная полка не выступает так сильно, как в Emydops, а вогнутые зубные столы содержат от пяти до шести заостренных зубов медиально.[3] Робертия один из пилецефалид с наиболее зубчатыми зубами,[10] которые перекрываются небной подушечкой (ребристая область, заднебоковая по отношению к главному вторичному нёбу) при ретракции челюсти.[7] Клюв расположен кпереди от бивней и с внешней стороны зубной кости.[6]

Посткраниальный скелет

Робертия описывается как «крепкие животные с бочкообразным телом».[1] У него была развита постуральная мускулатура конечности, вертел на бедренной кости, уменьшенное пре-вертлужное расширение подвздошной кости по сравнению с пост-вертлужной, расширенная кпереди лобковая кость и отведенная бедренная кость, которые отличают его от Диктодон.[13]

Лучевая и локтевая кости тонкие, составляют около трех четвертей длины плечевой кости, сочленяются под прямым углом к ​​плечевой кости.[4] Передняя часть плеча также располагалась под прямым углом по отношению к плечевой кости, что указывало на раскинувшееся положение передней конечности.[4] Это говорит о необходимости сильных постуральных мышц, которые предотвратят коллапс под тяжестью тяжести.[4] Соответственно, хорошо развиты соответствующие места прикрепления мышц, таких как брюшная приводящая мышца, двуглавая мышца, плечевая, коракобрахиальная и грудная мышцы.[4] У других дицинодонтов оба конца плечевой кости расширены.[4] Головка этой кости обращена немного медиально и дорсально.[4] Робертия имеет тупые когти на концах каждой фаланги с выступом на нижней стороне.[4] На одном ископаемом образце пястная кость и фаланги самого длинного пальца имеют ту же длину, что и лучевая кость.[4]

S-образная бедренная кость аналогичным образом сочленяется в прямом, раскинутом положении.[4] У всех дицинодонтов была парасагиттальная осанка задних конечностей, кроме Робертия.[13] Головка бедренной кости более выражена на дорсальной поверхности и не смещена от стержня основной кости.[4] Хорошо развитые области прикрепления мышц, такие как pubo-ischio-femoralis externus, вентральная приводящая мышца, бедренно-большеберцовая мышца и икроножная мышца, обеспечивают опорную походку.[4] На лапах также есть когти, которые более округлые, чем у кисти, и имеют спинной гребень.[4]

Грудные и поясничные ребра длинные и прямые, что позволяет предположить наклонную назад ориентацию для отделения живота от земли.[4] Робертия имел два или три крестцовых позвонка.[10][13] Позвоночный столб был гибким, предзигапофизы были плоскими и широкими и соединялись горизонтально с постзигапофизами.[4]

Хвост лишь слегка мускулистый и составляет около одной восьмой длины тела.[4]

Палеобиология

Система кормления

Робертия и у других дицинодонтов была особенно специализированная челюсть.[7] Движение нижней челюсти вперед-назад позволяло эффективно разрушать растительность.[3] РобертияМаленькие, хрупкие зубы, возможно, не играли прямой роли в жевании, несмотря на их способность перемещаться по зубному столу.[3] Растирание в результате движения зубной кости вдоль клыковидных клыков и вверх мимо предчелюстной и верхней челюсти происходило при пропалинном движении нижней челюсти.[7] Острые лезвия зубной кости и вдоль клыков обеспечивают режущее действие.[7] Передний конец челюстей и передняя выемка выровняли растительность во рту, а по мере того, как нижняя челюсть двигалась назад, она протягивала растительный материал за собачьи бивни, разрезая его на кусочки размером с укус.[7] Далее пища обрабатывалась зубными лезвиями и краями клыков и раздавливалась на небной подушечке.[7]

Рогатый клюв мог позволить маленьким дицинодонтам, таким как Робертия чтобы выбрать отдельные листья, семена и почки, однако предполагается, что они предпочитали стебли и корневища лиственной растительности.[1] Их когти, возможно, использовались для того, чтобы рвать или рыть землю в поисках пищи.[4] В разное время года, возможно, потребовался разный выбор источников пищи в Перми.[1]

Было высказано предположение, что менее развитая жевательная система могла привести к Робертия'выбор определенных продуктов питания и может ограничивать его способность сохраняться по сравнению с более сложными системами групп, таких как Emydops и Пристеродон, которые могли быть более универсальными кормушками.[3]

Передвижение

Робертия походка была раскидистой.[4] Положение и закругление области дорсального сочленения бедренной кости позволяли делать больший шаг по сравнению с более ранними растягивающимися животными.[4] Мышцы грудного пояса выполняли постуральную функцию, а не двигательную, и поэтому обеспечивали меньшую тягу, чем мышцы задней конечности.[4] Гибкость позвонков позволяла широкие движения из стороны в сторону при Робертия двинулся, как современная ящерица.[4] Их длинные руки, возможно, обеспечивали платформу устойчивости, однако они могли быть недостаточно широкими для надлежащей поддержки.[4] Робертия имел короткий хвост, который, возможно, помогал с маневренностью на высоких скоростях и по неровной поверхности.[13]

Обмен веществ и терморегуляция

Робертия было вероятно экзотермический.[7] Робертия и его родственники-дицинодонты имеют большое шишковидное отверстие на черепе, что предполагает наличие светочувствительного шишковидная железа был использован для отслеживания и использования циклов солнечной интенсивности.[7] Оптимальная температура способствовала бы пищеварению.[7]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k Кинг, Джиллиан М. (1993). «Видовое долголетие и родовое разнообразие дицинодонтовых рептилий, подобных млекопитающим». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 102 (3–4): 321–332. Дои:10.1016 / 0031-0182 (93) 90074-с. ISSN  0031-0182.
  2. ^ "Документ без названия". www.paleofile.com. Получено 2018-05-20.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о Кинг, G (1993). «Таксономическая ревизия мелких дицинодонтов с постклыковыми зубами». Зоологический журнал Линнеевского общества. 107 (2): 131–154. Дои:10.1006 / zjls.1993.1009. ISSN  0024-4082.
  4. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Кинг, Г. (1981). Посткраниальный скелет Robertia broomiana, раннего дицинодонта (Reptilia, therapsida) из южноафриканского кару. Летопись Южноафриканского музея 84: 203-231.
  5. ^ а б c d е ж грамм час я j k Каммерер, Кристиан Ф .; Angielczyk, Kenneth D .; Фребиш, Йорг (14 декабря 2011 г.). «Комплексная таксономическая ревизия Dicynodon (Therapsida, Anomodontia) и его значение для филогении, биогеографии и биостратиграфии дицинодонтов». Журнал палеонтологии позвоночных. 31 (sup1): 1–158. Дои:10.1080/02724634.2011.627074. ISSN  0272-4634.
  6. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Toerien, M.J. (1953). «Эволюция неба у южноафриканских Anomodontia и его классификационное значение». Palaeontologia Africana. 1: 49–117.
  7. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т СОХ, С. (1998). «Функция челюсти и адаптивная радиация дицинодонтовых рептилий, подобных млекопитающим, в бассейне Кару в Южной Африке». Зоологический журнал Линнеевского общества. 122 (1–2): 349–384. Дои:10.1006 / zjls.1997.0123. ISSN  0024-4082.
  8. ^ Бунстра, Льюве Д. (1948). «О рептилиях-аномодонтах из зоны Tapinocephalus системы Карру». Специальное издание Королевского общества Южной Африки: памятный том Роберта Брума: 57–64.
  9. ^ а б c d е Джира, Сифелани (05.09.2012). «СТРАТИГРАФИЯ И СЕДИМЕНТОЛОГИЯ ПОРОД ЗОНЫ СОБРАНИЯ ТАПИНОЦЕФАЛА (АБРААМСКОРААЛЬСКАЯ ФОРМАЦИЯ) НА РАЙОНЕ ВОКРУГ МЕРВИЛЛЯ, ЮЖНАЯ АФРИКА». Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  10. ^ а б c d е ж грамм час Angielczyk, Kenneth D .; Рубидж, Брюс С. (27 марта 2012 г.). «Морфология скелета, филогенетические отношения и стратиграфический диапазон Eosimops newtoniBroom, 1921, pylaecephalid dicynodont (Therapsida, Anomodontia) из средней перми Южной Африки». Журнал систематической палеонтологии. 11 (2): 191–231. Дои:10.1080/14772019.2011.623723. ISSN  1477-2019.
  11. ^ а б c Джира, Сифелани; Рубидж, Брюс С. (2014). «Уточненная стратиграфия среднепермской формации Абрахамскраал (группа Бофорта) в южной части бассейна Кару». Журнал африканских наук о Земле. 100: 121–135. Дои:10.1016 / j.jafrearsci.2014.06.014. ISSN  1464-343X.
  12. ^ а б ANGIELCZYK, KENNETH D .; РУБИДЖ, БРЮС С. (2010). «Новый дицинодонт pylaecephalid (Therapsida, Anomodontia) из зоны комплекса Tapinocephalus, бассейн Кару, средняя перми в Южной Африке». Журнал палеонтологии позвоночных. 30 (5): 1396–1409. Дои:10.1080/02724634.2010.501447. ISSN  0272-4634.
  13. ^ а б c d е Рэй, Сангхамитра; Чинсами, Анусуя (2003). «Функциональные аспекты посткраниальной анатомии пермского дицинодонта Diictodon и их экологические последствия». Палеонтология. 46 (1): 151–183. Дои:10.1111/1475-4983.00292. ISSN  0031-0239.