Лисовичия - Lisowicia

Лисовичия Временной диапазон: Поздний триас Поздно Norian к Ретиан PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Оставили плечевая кость и бедренная кость
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Clade:	Терапсида
Clade:	†Дицинодонтия
Семья:	†Stahleckeriidae
Подсемейство:	†Placeriinae
Род:	†Лисовичия Сулей и Недзведски, 2019
Разновидность:	†L. bojani
Биномиальное имя
†Lisowicia Bojani Сулей и Недзведски, 2019

Лисовичия является вымерший род гигантского дицинодонт синапсид что жил в том, что сейчас Польша в конце Norian или самое раннее Ретийский возраст из Поздний триас Период. Лисовичия является самым крупным из известных дицинодонтов, а также самым крупным не-млекопитающее синапсид, и, по оценкам, весил от 5 до 6 тонн, что сопоставимо по размеру с современным слоны. Он также был одним из последних дицинодонтов, живших незадолго до своего исчезновения в конце триасового периода. Ископаемые останки гигантского дицинодонта были известны в Польше с 2008 г., но Лисовичия не был назван и официально описан как новый вид еще десять лет в конце 2018 года.

Лисовичия является уникальным среди дицинодонтов своей прямой позой, при которой все четыре конечности удерживаются вертикально прямо под своим телом. Это похоже на конечности современных млекопитающих и динозавры, но в отличие от раскидистых и полустоячих поз, типичных для всех других дицинодонтов (и, действительно, всех других синапсидов, не относящихся к млекопитающим), и разделяет многие независимо развившиеся особенности своих конечностей с крупными млекопитающими. Лисовичия было самым большим животным в своей среде, и по размеру и экологии было сопоставимо с травоядный «прозауропод» зауроподоморфы, которые в остальном играли роль крупных травоядных с высокой посещаемостью в большинстве экосистем позднего триаса. До открытия Лисовичия, было высказано предположение, что дицинодонты уступали зауроподоморфам в конкуренции и были неспособны достигать таких же больших размеров тела. Лисовичия могли развить свои большие размеры в ответ на отсутствие зауроподоморфов в его экосистеме на юге Польши, или, альтернативно, могли выступать в качестве прямого конкурента им.

Описание

Восстановление жизни с гипотетическим кожным покровом

Хотя очень большой для дицинодонта, Лисовичия все еще очень похож на другие триасовые Stahleckeriids, например, его близкий родственник Placerias из Северной Америки. Это было крепкое четвероногое с округлым бочкообразным телом, большой головой с клювыми челюстями, короткой шеей, коренастыми конечностями и очень коротким хвостом.^[1]

Череп неполный и известен только по разным отдельным частям, но их достаточно, чтобы определить, что он имел череп, похожий на череп других сталекериид. В височное окно были большими, и задняя часть черепа была втянутой в высокий гребень между ними, обеспечивая обширное прикрепление мышц челюсти к задней части черепа. Морда была относительно удлиненной, как у других сталекериид, и имела беззубик. черепаха -подобный клюв спереди. Как и некоторые другие дицинодонты триаса, Лисовичия был совершенно беззубым и не имел даже клыков, характерных для большинства дицинодонтов. Вместо этого у него была пара коротких и толстых треугольных выступов из верхнечелюстной кость челюсти за клювом, называемая клыковидными отростками, похожа на Искигуаластия и другие сталекерииды. Точно так же, сравнивая пропорции квадратная кость в задней части черепа к тем из Искигуаластия предполагает, что Лисовичия у него был широкий череп примерно 43 сантиметра (17 дюймов) в ширину между квадратами челюстных суставов.^[2]

Его позвоночник и ребра типичны для дицинодонтов, однако шейные позвонки на шее примечательны необычными углублениями по бокам. Это похоже на отверстия в позвонках некоторых динозавров, которые связаны с системой воздушные мешки и птичий дыхательная система. Однако в отличие от динозавров Лисовичия в позвонках отсутствуют отверстия (плевроцели ) для воздушных мешков и внутренняя часть позвонка твердая. Эта черта уникальна для Лисовичия среди дицинодонтов, и его функция неясна. Кости таз и задние конечности очень крепкие по сравнению с другими дицинодонтами из-за огромного размера животного (например, самый крупный из известных бедренная кость 80 сантиметров (31 дюйм) в длину), но в остальном похожи на таковые у других stahleckeriids. Как и у других сталекериидов, задние лапы также держались вертикально под телом.^[1]

Передние конечности

Передние конечности Лисовичия очень отличительны среди дицинодонтов. Действительно, их конструкция уникальна не только для группы, но и для не-млекопитающее синапсиды в целом и имеет общие черты с конечностями млекопитающих и динозавров. Передние конечности Лисовичия держатся в полностью вертикальном положении под телом, с локтевым суставом, направленным назад, что позволяет предплечью двигаться вперед и назад только парасагиттальной походкой. Такое расположение встречается в задних конечностях других крупных триасовых каннемейериформ, но все они сохраняют раскинувшиеся передние конечности с согнутыми наружу локтями и суставами, которые позволяют радиус и локтевая кость вращаться во время каждого шага в растянутой позе.

Для достижения этой позы передние конечности Лисовичия пришлось претерпеть несколько заметных анатомических изменений по сравнению с нормальным состоянием дицинодонтов. На плечевая кость, плечевой сустав и локоть параллельны друг другу, в отличие от повернутого плечевая кость раскидистых дицинодонтов, поэтому плечевая кость держится прямо под плечом и прямо над радиус и локтевая кость. Само предплечье также необычно короткое по сравнению с другими дицинодонтами, так как локоть теперь расположен ниже, прямо под телом и ближе к земле. Мускулатура передней конечности также была перестроена, чтобы облегчить ее вертикальное положение и походку, теперь она работает, чтобы тянуть конечность вперед и назад, и теряет способность вращать предплечье, как если бы это было растягивающимся шагом.^[1]

Размер

Размер Лисовичия по сравнению с человеком

Хотя скелет неполный, массивные размеры различных элементов его скелета указывают на то, что Лисовичия был очень крупным животным, больше любого другого дицинодонта. Сравнивая его кости с другими дицинодонтами, длина его тела оценивалась примерно в 4,5 метра (15 футов) в длину и с высотой бедер более 2 метров (6,6 футов).^[3] Первоначально был рассчитан его вес, который составлял приблизительно 9,33 тонны от окружности бедра и плечевой кости - это показатель для оценки того, какой вес конечности должны были выдержать. Однако стержни этих костей непропорционально крепкие и толстые. Лисовичия, даже из-за его размеров, и поэтому его масса тела, вероятно, была завышена.^[1][4]

Позже его вес был более надежно оценен путем моделирования его массы на основе предполагаемого общего объема его тела. Эти оценки варьировались в зависимости от обхвата его грудная клетка и количество мягких тканей смоделирована вокруг скелета, с общим средним весом 5,87 тонны и минимальной оценкой с минимальным содержанием жира и других тканей в 4,87 тонны и максимумом 7,02 тонны в самом большом размере. Этот ассортимент сопоставим с моделями современных Африканские слоны, комфортно делая Лисовичия самый большой из известных синапсидов, не относящихся к млекопитающим, и самый большой синапсид до появления крупных млекопитающих в эоцен (такой как бронтотеры ). Для сравнения: большой диноцефал Tapinocaninus По аналогичным оценкам, в среднем он весил всего 892 килограмма (1967 фунтов).^[4][5]

История открытия

Карта местности Лисовице

Остатки Лисовичия были обнаружены в глиняном карьере Липе-Сленские в Лисовице, деревня на юге Польши недалеко от города Люблинец, Силезия. Ископаемые пласты Липе-Сленски состоят в основном из зеленых насаждений. аргиллиты. Возраст глиняного карьера Lipie lskie трудно определить, поскольку биостратиграфический методы датирования, дающие разные результаты. Сайт обычно датируется Ретиан, что сделало бы Лисовичия один из самых молодых дицинодонтов в мире. Однако палеонтологи Гжегож Рацки и Спенсер Лукас утверждали, что это место было старше и датировано серединой. Norian сцена на основе биостратиграфии крупных позвоночных, в том числе Лисовичия. Вместо этого они предложили Лисовичия был ненамного моложе других дицинодонтов и был близок по возрасту к последним известным родам в других частях света.^[6]

Образец обломочные цирконы из глиняного карьера Липе-Сленские были радиометрически датированный для определения максимального возраста отложения ископаемых пластов. Возраст самого молодого зерна циркона был зарегистрирован примерно 211 ± 3 миллиона лет в позднем норийском периоде, однако из-за несоответствия между образованием кристаллов циркона и отложением в виде осадка, вероятно, что Lipie ląskie моложе этого, что подтверждает поздний период. Оценки от норианских до ранних ретских.^[7]

Устаревшая реконструкция скелета на основе оригинальной интерпретации скелета 2008 г.

Остатки Лисовичия были впервые обнаружены в 2006 году палеонтологи Ежи Дзик, Томаш Сулей и Гжегож Недзведски, которые первоначально приняли их за кости динозавра-завроподоморфа из-за их огромных размеров. Позже в 2008 году они опознали окаменелости гигантского дицинодонта, которые к тому времени были известны по частично сочлененному скелету и различным изолированным костям как минимум двух человек. В период с 2007 по 2014 год более 1000 костей Лисовичия были собраны из глиняной ямы.^[8][2][9]

Лисовичия не будет официально назван и опубликован как новый таксон до января 2019 года, хотя название и описание были опубликованы в сети в ноябре 2018 года до официальной даты публикации. В род назван в честь деревни Лисовице, где были найдены оригинальные образцы, а конкретное имя Боджани почести Людвиг Генрих Боянус (1776–1827), а Немецкий врач и натуралист кто проделал новаторскую работу в сравнительная анатомия и палеонтология.^[8] Известные окаменелости Лисовичия находятся в коллекциях Института палеобиологии Польская Академия Наук и отдел палеобиологии и эволюции Варшавский университет, Польша.

Еще одни останки гигантского польского дицинодонта были обнаружены недалеко от города Woźniki в 2007 году, а позже - в 2010 году.^[10] Эти останки считались принадлежащими к тому же таксону, что и дицинодонт Lipie ląskie, хотя явно не упоминались Лисовичия когда он был описан в 2019 году, поэтому их родство неясно.^[1]

Классификация

Лисовичия является каннемейериформой, группой, к которой принадлежит большинство триасовых дицинодонтов, и является членом семья Stahleckeriidae, последняя оставшаяся линия дицинодонтов в позднем триасе. Особенно, филогенетические анализы от Sulej & Niedźwiedzki (2019) с использованием двух отдельных наборов данных, оба найденных Лисовичия быть близким родственником хорошо известного североамериканского рода Placerias в подсемейство Placeriinae вместе с Марокканский Могреберия. Ниже приводится упрощенная кладограмма одного из анализов, посвященных взаимоотношениям Stahleckeriidae:

Stahleckeriidae	Stahleckeriinae   Замбиазавр         Искигуаластия     Jachaleria         Евбрахиозавр       Сангусавр     Stahleckeria           Placeriinae   Лисовичия       Placerias     Могреберия

Дицинодонт гигантизм и эволюция

Установленное ископаемое плечевая кость из Лисовичия

До открытия Лисовичия, эволюция гигантских размеров тела у зауроподоморфов триасового периода считалась исключительной чертой динозавров, поскольку другие крупные травоядные, включая дицинодонтов, не считались такими же размерами. Слоновий размер Лисовичия демонстрирует, что гигантизм также эволюционировал у дицинодонтов, а анализ размеров их тела по мере их развития в течение позднего триаса показывает, что, как и зауроподоморфы, триасовые дицинодонты также увеличивались в размерах, достигая высшей точки в Лисовичия. Фактически, дицинодонты всегда были крупнее зауроподоморфов во время Карнийский стадии, и оба достигли аналогичных гигантских размеров в Norian к Ретиан с Лисовичия. Эволюция гигантизма как у зауроподоморфов, так и у Лисовичия в аналогичные периоды времени предполагает, что экологические факторы, возможно, позволили и стимулировали рост обеих ветвей до гигантских размеров, в отличие от специфических черт, присущих динозаврам зауроподоморф, как предполагалось ранее.^[1]

Эволюция гигантизма у дицинодонтов была постепенным процессом, который длился примерно 20 миллионов лет и привел к серьезной перестройке скелетно-мышечной системы для достижения размеров и положения Лисовичия. Возможно, что гигантизм в Лисовичия был вызван увеличением размера тела у хищников или метаболической адаптацией для получения большего количества питательных веществ из пищи за счет увеличения размера их кишечника.^[11][12] Это также подчеркивает, что эволюция дицинодонтов в позднем триасе все еще плохо изучена. Ранее считавшиеся географически ограниченными и находящимися в упадке, Лисовичия демонстрирует, что дицинодонты все еще были широко распространены в географическом отношении и продолжали диверсифицироваться в позднем триасе, особенно в развитии черт, поддерживающих массивные размеры тела.^[1]

Палеобиология

Кормление и диета

Лисовичия был травоядным, как и большинство других дицинодонтов, использовавшим свой относительно длинный клюв для сбора урожая и жевания, хотя его большой размер предполагает, что он питался более высокими уровнями растительности, чем это было типично для группы. Копролиты приписывается Лисовичия указывают на то, что в основном он ел мягкую растительность и хвойные породы. Однако некоторые копролиты содержат большие количества древесного материала, что наблюдается у некоторых других копролитов дицинодонтов. Было высказано предположение, что это отражает сезонные колебания в его рационе, возможно, когда их предпочтительный рацион из мягкой растительности был вне сезона.^[11]

Хищничество

Дым (крайний слева) с хищными животными, в том числе Лисовичия (крайний справа), как следует из копролит содержимое и кости со следами укусов

Следы укусов были обнаружены на костях Лисовичия соответствуют зубам современного хищника архозавр Дым, и фрагменты костей дицинодонта также были идентифицированы в предполагаемых копролитах, что означает, что Лисовичия был основным компонентом рациона хищника. Большинство следов укусов обнаружено на молодых особях Лисовичия, и этот перевес был предложен, чтобы указать, что молодые Лисовичия на них охотились преимущественно Дым и что они представляют собой активного хищника, а не только останки убитых.^[12][13]

Рост

Гистологический исследования костей конечностей Лисовичия имели черты, характерные для быстрого роста молоди, как и у других крупных дицинодонтов. Однако, хотя скорость роста других дицинодонтов по мере их роста замедлялась, изученные кости Лисовичия не проявляли таких признаков замедления роста. Возможность того, что кости принадлежали молодым особям с еще большим размером тела взрослой особи, чем предполагалось, была исключена частично на основании их и без того огромных размеров, но также потому, что кости были хорошо окостеневшими и зрелыми. Вместо этого более вероятно, что Лисовичия росли очень быстро без каких-либо перерывов, пока не достигли размеров взрослого тела, поскольку не было четких линий задержанного роста (LAG), которые в противном случае указывали бы на периоды более медленного, замедленного роста. LAG могли действительно отсутствовать или, возможно, были стерты в результате обширного ремоделирования кости во взрослом возрасте, и то и другое будет поддерживать постоянный быстрый рост Лисовичия, похожий на млекопитающих и некоторых динозавров.^[1][8]

Туалеты

Копролиты, относящиеся к Лисовичия были обнаружены в обильных скоплениях в районах, которые предположительно находились вокруг стоячей воды. Эти комплексы похожи на открытия в Бразилия считается представителем коммунальные туалеты сделанный дицинодонтом Динодонтозавр, и возможно, что Лисовичия мог вести себя аналогичным образом. Общие уборные зарегистрированы у современных стадных млекопитающих и подтверждают идею о том, что дицинодонты любят Лисовичия жили стадами и даже предполагают, что у них было сложное социальное поведение, как у современных крупных млекопитающих.^[11][14]

Палеоэкология

Составление комплекса фауны позвоночных на стоянке Лисовице

Лисовичия сосуществовали с большим разнообразием животных позднего триаса в Липе-Сленске. Большинство этих животных были архозаврами, в том числе и большой хищный архозавр. Дым, маленький динозавроморфы включая Силезаврид и Целофиз -подобно неотерпод, птерозавры, и небольшой крокодиломорф (ранее считалось Poposauroid ). Другие мелкие рептилии включают сфенодонт неопределенный архозавроморф и возможный хористодер. Единственный другой синапсид, сосуществующий с Лисовичия был Hallautherium, маленький морганукодонт млекопитающее тесно связаны с современными млекопитающими и на много порядков меньше, чем Лисовичия. Поддерживается влажная пресноводная среда темноспондил амфибии (а капитозавр и меньше плагиозаврид ), а также обилие рыбы, в том числе двоякодышащая рыба, латимерия и гибодонтид акулы.^[6][13]

Окружающая среда в Lipie ląskie была влажной и болотистой, сравнимой с современностью. Эверглейдс,^[11] с медленным извилистый реки и старицы, в окружении обильной растительности, в том числе Хейролепидиевые хвойные породы и гинкгоалс, семенные папоротники Такие как Лепидоптерис и саговники Андростробус и Беания. Напротив, соседняя среда могла быть сухой и засушливой, о чем свидетельствуют остатки, возможно, ксерофитный хвойное дерево Hirmeriella и осколки древесного угля от костров, переносимые реками в местность.^[2][15][16]

Любопытно отсутствие каких-либо крупных травоядных зауроподоморф, поскольку они присутствуют во многих других экосистемах позднего триаса, в том числе в близлежащих районах Европы, таких как Платеозавр в Германии. Возможно, что гигантские дицинодонты вроде Лисовичия напрямую конкурировали с зауроподоморфами, однако было также возможно, что их отсутствие не было связано, и вместо этого Лисовичия вырос до своих огромных размеров, чтобы выполнить экологическую роль крупных травоядных животных, которые в других экосистемах занимались зауроподоморфами.^[3]

Рекомендации

1. Сулей, Томаш; Niedwiedzki, Grzegorz (4 января 2019 г.). "Поздний триасовый синапсид размером со слона с прямостоячими конечностями". Наука. 363 (6422): 78–80. Дои:10.1126 / science.aal4853. ISSN  0036-8075. PMID  30467179.
2. Дзик, Ежи; Сулей, Томаш; Niedźwiedzki, Grzegorz (2008). «Ассоциация дицинодонтов и теропод в позднем триасе Польши». Acta Palaeontologica Polonica. 53 (4): 733–738. Дои:10.4202 / приложение.2008.0415.
3. Дворский, Георгий (22 ноября 2018 г.). «В триасе этот родственник млекопитающих размером со слона жил вместе с динозаврами». Gizmodo. Получено 22 ноября 2018.
4. Романо, Марко; Мануччи, Фабио (14 июня 2019 г.). "Изменение размера Lisowicia Bojani: объемная оценка массы тела и трехмерная реконструкция гигантского позднетриасового дицинодонта ». Историческая биология: 1–6. Дои:10.1080/08912963.2019.1631819. ISSN  0891-2963.
5. Романо, Марко; Рубидж, Брюс (2019). "Первая трехмерная реконструкция и оценка объемной массы тела тапиноцефалида диноцефала Tapinocaninus pamelae (Synapsida: Therapsida) ". Историческая биология: 1–8. Дои:10.1080/08912963.2019.1640219. ISSN  1029-2381.
6. Racki, G .; Лукас, С.Г. (2018). «Время исчезновения дицинодонтов в свете необычной позднетриасовой польской фауны и приближения Кювье к исчезновению». Историческая биология: 1–11. Дои:10.1080/08912963.2018.1499734.
7. Коваль-Линка, М .; Krzemińska, E .; Чупыт, З. (2019). «Самые молодые обломочные цирконы из континентальных отложений Lipie ląskie (Лисовице) верхнего триаса (Польша): влияние на максимальный возраст осадконакопления Лисовицкого костеносного горизонта». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 514: 487–501. Дои:10.1016 / j.palaeo.2018.11.012.
8. Гретхен Фогель (22 ноября 2018 г.). «Гигант во времена динозавров: двоюродный брат древнего млекопитающего выглядел как помесь носорога и черепахи». Наука. Дои:10.1126 / science.aaw1183. Получено 22 декабря 2019.
9. Санкт-Флер, Николас (4 января 2019 г.). «Родственник размером со слона млекопитающих, пасущихся вместе с динозаврами». Нью-Йорк Таймс. Получено 6 января 2019.
10. Сулей, Т .; Bronowicz, R .; Таланда, М .; Niedwiedzki, Г. (2010). «Новый комплекс дицинодонтов – архозавров из позднего триаса (карний) Польши». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга. 101 (Специальный выпуск 3–4): 261–269. Дои:10.1017 / S1755691011020123.
11. Bajdek, P .; Owocki, K .; Niedźwiedzk, G (2014). «Предполагаемые копролиты дицинодонтов из верхнего триаса Польши». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 411: 1–17. Дои:10.1016 / j.palaeo.2014.06.013.
12. Niedźwiedzki, G .; Gorzelak, P .; Сулей Т. (2011). «Следы укусов на костях дицинодонтов и ранняя эволюция крупных наземных хищников». Lethaia. 44 (1): 87–92. Дои:10.1111 / j.1502-3931.2010.00227.x.
13. Кварнстрём, Мартин; Ahlberg, Per E .; Niedźwiedzki, Grzegorz (2019). "Тираннозавридоподобная остеофагия триасового архозавра". Научные отчеты. 9 (1): 925. Дои:10.1038 / с41598-018-37540-4. ЧВК  6353991. PMID  30700743.
14. Fiorelli, L.E .; Ezcurra, MD; Hechenleitner, E.M .; Argañaraz, E; Taborda, J.R.A .; Троттейн, M.J .; фон Бачко, М.Б .; Десоджо, Дж. Б. (2013). «Самые старые из известных общественных туалетов свидетельствуют о гегаризме у мегагербоядных животных триаса». Научные отчеты. 3 (3348). Дои:10.1038 / srep03348.
15. Jewuła, K .; Матысик, М .; Paszkowski, M .; Szulc, J. (2019). «Позднее триасовое развитие плайи, поймы гильгая и речных сред в Верхней Силезии, южная Польша». Осадочная геология. 379: 25–45. Дои:10.1016 / j.sedgeo.2018.11.005. ISSN  0037-0738.
16. Wawrzyniak, Z. (2010). «Чем могли питаться дицинодонты (Dicynodontia, Therapsida) из Липе-Силезских? (Верхняя Силезия, Польша) - предварительные результаты исследования макрофлоры позднего триаса». В Новаковски, Д. (ред.). Морфология и систематика ископаемых позвоночных (PDF). Издательство DN, Вроцлав. С. 118–124. OCLC  751467953.