Молочнокислые бактерии - Lactic acid bacteria

Молочнокислые бактерии
Поражения Weissella confusa в мона обезьяна (гематоксилин и эозин пятно): A) печень: портальные триады с нейтрофильная инфильтрация (х10); A1, наличие бактериального эмболы внутри вена (стрелка) (x40). Б) острая пневмония: отек, скопление, и лейкоциты клетки экссудация в легочные альвеолы (х10). C) энцефалит: скопление и маргинальные нейтрофилы в нервные сосуды (x10)
Научная классификация
Домен:	Бактерии
Тип:	Фирмикуты
Учебный класс:	Бациллы
Заказ:	Лактобациллы
Семьи
Aerococcaceae Carnobacteriaceae Enterococcaceae Лактобациллы Leuconostocaceae Streptococcaceae Рода incertae sedis Aerosphaera Карнококк Чунгангия

Лактобациллы являются порядком грамположительный, низкий GC, кислотоустойчивый, обычно неспорообразующий, тупой, либо стержневидные (бациллы ) или сферической (кокки ) бактерии которые разделяют общие метаболический и физиологический характеристики. Эти бактерии, обычно обнаруживаемые в разлагающихся растениях и молочных продуктах, производят молочная кислота как основной конечный продукт метаболизма углевод ферментация, давая им общее имя молочнокислые бактерии (LAB).

Производство молочной кислоты связывает LAB с пищевые ферментации, поскольку подкисление подавляет рост возбудителей порчи. Белковый бактериоцины производятся несколькими штаммами LAB и создают дополнительное препятствие для порчи и патогенный микроорганизмы. Кроме того, молочная кислота и другие продукты метаболизма способствуют органолептический и текстурный профиль пищевого продукта. Промышленное значение ЛАБОРАТОРИИ подтверждается их общепризнанно безопасным (GRAS) из-за их повсеместного появления в продуктах питания и их вклада в здоровую микробиоту животных и человека. слизистая оболочка поверхности. В роды , составляющие LAB, лежат в основе Лактобациллы, Leuconostoc, Педиококк, Лактококк, и Стрептококк, а также более периферийные Аэрококк, Карнобактерии, Энтерококк, Энококк, Споролактобациллы, Тетрагенококк, Вагококк, и Weissella. Все, но Споролактобациллы являются членами Lactobacillales.

Характеристики

Молочнокислые бактерии (LAB) имеют либо палочковидную форму (бациллы ) или сферической (кокки ), и характеризуются повышенной толерантностью к кислотности (низкая pH классифицировать). Этот аспект помогает LAB превзойти другие бактерии в естественном ферментация, поскольку они могут противостоять повышенной кислотности из-за производства органических кислот (например, молочная кислота ). Лабораторные среды, используемые для LAB, обычно включают углевод источник, так как большинство видов неспособны к дыханию. LAB каталаза -отрицательный. LAB - одна из наиболее важных групп микроорганизмов, используемых в пищевой промышленности.^[1] Их относительно простой метаболизм также побудил их использовать в качестве фабрик микробных клеток для производства нескольких товаров для пищевой и непродовольственной отраслей. ^[2]

Метаболизм

Два основных гексоза ферментация пути используются для классификации родов LAB. В условиях избытка глюкоза и ограниченный кислородом, гомолактические LAB катаболизируют один моль глюкозы в Эмбден-Мейерхоф-Парнас путь к получению двух родинки из пируват. Внутриклеточный редокс баланс поддерживается за счет окисления НАДН, одновременно с восстановлением пирувата до молочной кислоты. Этот процесс дает два моля АТФ на моль потребленной глюкозы. Репрезентативные роды гомолактических LAB включают: Лактококк, Энтерококк, Стрептококк, Педиококк, и лактобациллы I группы ^[3]

Гетероферментативные ЛАБ используют пентозофосфатный путь, альтернативно называемый пентозофосфокетолазным путем. Один моль глюкозо-6-фосфат сначала дегидрируется до 6-фосфоглюконата, а затем декарбоксилируется с образованием одного моля CO₂. Полученный пентозо-5-фосфат расщепляется на один моль глицеральдегидфосфата (GAP) и один моль ацетилфосфата. GAP далее метаболизируется до лактата, как при гомоферментации, при этом ацетилфосфат восстанавливается до этиловый спирт через ацетил-КоА и ацетальдегид промежуточные звенья. Теоретически конечные продукты (включая АТФ) производятся в эквимолярных количествах из катаболизм одного моля глюкозы. Облигатные гетероферментативные LAB включают: Leuconostoc, Энококк, Weissella, и лактобациллы III группы ^[3]

Некоторые члены Лактобациллы кажутся также способными выполнять аэробного дыхания, делать их факультативные анаэробы вместо аэротолерантных, как и у остальных. Использование кислорода помогает этим бактериям лучше справляться со стрессом.^[4]

Стрептококк реклассификация

Стрептококк

В 1985 г. представители разнообразного рода Стрептококк были реклассифицированы в Лактококк, Энтерококк, Вагококк, и Стрептококк на основе биохимических характеристик, а также молекулярных особенностей. Раньше стрептококки выделяли в основном на основе серология, который оказался хорошо коррелирован с текущими таксономическими определениями. Лактококки (ранее стрептококки группы N Lancefield) широко используются в качестве закваски для брожения в молочный производство, при этом люди потребляют 10¹⁸ лактококки ежегодно.^{[нужна цитата ]} Отчасти из-за их промышленного применения оба L. lactis подвиды (Л. л. лактис и Л. л. креморис) широко используются в качестве общих моделей LAB для исследований. L. lactis ssp. креморис, используется при производстве жестких сыры, представлен лабораторными штаммами LM0230 и MG1363. Аналогичным образом L. lactis ssp. лактис используется при ферментации мягких сыров, а штамм рабочей лошади IL1403 повсеместно встречается в исследовательских лабораториях LAB. В 2001 году Болотин и другие. упорядочил геном IL1403, что совпало со значительным перераспределением ресурсов для понимания LAB геномика и связанные приложения.

Филогения

В настоящее время принятая таксономия основана на Список названий прокариот, стоящих в номенклатуре^{[5] [6]}а филогения основана на высвобождении LTP на основе 16S рРНК 106 посредством Проект "Все виды живого дерева".^[7]

Лактобациллы

Aerosphaera taetra ♠ Хатсон и Коллинз 2000     Карнококк аллантоикус ♠ Tanner et al. 1995 г.     Aerococcaceae       Грануликателла Коллинз и Лоусон 2000         Атопобактер фока Lawson et al. 2000 г.     Баварикокк Schmidt et al. 2009 г.         Трихококк Scheff et al. 1984 исправление. Лю и др. 2002 г.         Lactobacillus algidus Като и др. 2000 г.       Лактобациллы видовая группа 1       Лактобациллы видовая группа 2 Beijerinck 1901 исправить. Cai et al. 2012 г.       Leuconostocaceae       Лактобациллы видовая группа 3       Лактобациллы видовая группа 4       Лактобациллы видовая группа 5       Лактобациллы видовая группа 6       Педиококк Клауссен 1903     Лактобациллы видовая группа 7                         Карнобактерии Коллинз и др. 1987 г.       Isobaculum melis Коллинз и др. 2002 г.       Carnobacteriaceae 2 [вкл. разные Карнобактерии sp.]       Desemzia (Steinhaus 1941) Stackebrandt et al. 1999 г.   Enterococcaceae  & Streptococcaceae (продолжение)

Lactobacillales, часть 2 (продолжение)

Лактобациллы, часть 2

Вагококк fessus Hoyles et al. 2000 г.       Вагококк Коллинз и др. 1990 г.       Catellicoccus marimammalium Lawson et al. 2006 г.       Энтерококк видовая группа 1 (ex Thiercelin and Jouhaud 1903) Шлейфер и Килппер-Бельц 1984       Enterococcus phoeniculicola Ло-Браун и Мейерс, 2003 г.       Энтерококк видовая группа 2 [вкл. Мелиссококк плутоний & Тетрагенококк ]       Энтерококк видовая группа 3       Энтерококк видовая группа 4       Enterococcus raffinosus Коллинз и др. 1989 г.     Enterococcus avium (бывшие Nowlan and Deibel 1967) Collins et al. 1984       Enterococcus pallens Tyrrell et al. 2002 г.       Enterococcus hermanniensis Koort et al. 2004 г.       Пилибактер Higashiguchi et al. 2006 г.     Streptococcaceae

Примечания:
♠ Штаммы, обнаруженные на Национальный центр биотехнологической информации, но не указаны в Список названий прокариот, стоящих в номенклатуре

Бактериофаги

Большое количество пищевых продуктов, сырьевых химикатов и биотехнология продукты производятся промышленным способом путем крупномасштабной бактериальной ферментации различных органических субстратов. Поскольку огромное количество бактерий выращивается каждый день в больших чанах для ферментации, существует риск того, что бактериофаг Загрязнение быстро останавливает брожение и вызывает экономический спад - серьезную угрозу в этих отраслях. Отношения между бактериофагами и их бактериальными хозяевами очень важны в контексте пищевой ферментационной промышленности. Источники контаминации фагами, меры по контролю за их размножением и распространением, а также стратегии биотехнологической защиты, разработанные для сдерживания фагов, представляют интерес. Индустрия молочной ферментации открыто признала проблему фаг заражение, и работал с академическими кругами и компаниями по выращиванию заквасок, чтобы разработать стратегии и системы защиты, чтобы ограничить распространение и эволюцию фагов на протяжении десятилетий.^[8]

Взаимодействие бактериофага с хозяином

Первый контакт между заражающим фагом и его бактериальным хозяином - это прикрепление фага к клетке-хозяину. Это прикрепление опосредуется белком, связывающим рецептор фага (RBP), который распознает и связывается с рецептором на бактериальной поверхности. RBP также называют белком специфичности хозяина, детерминантой хозяина и антирецептором. Для простоты здесь будет использоваться термин RBP. Было высказано предположение, что различные молекулы действуют как рецепторы хозяина для бактериофаги заражение LAB; среди них полисахариды и (липо)тейхоевые кислоты, а также одномембранный белок. Ряд RBP фагов LAB был идентифицирован путем создания гибридных фагов с измененными диапазонами хозяев. Эти исследования, однако, также показали, что дополнительные фаговые белки важны для успешной фаговой инфекции. Анализ кристаллической структуры нескольких RBP показывает, что эти белки имеют общую третичную укладку, и подтверждают предыдущие указания на сахарид природа рецептора хозяина. Грамположительный LAB имеет толстую пептидогликан слой, который необходимо пройти, чтобы ввести фаг геном в бактериальный цитоплазма. Ожидается, что ферменты, разлагающие пептидогликан, будут способствовать этому проникновению, и такие ферменты были обнаружены в качестве структурных элементов ряда LAB-фагов.^[8]

Пробиотики

Пробиотики продукты, предназначенные для доставки живых, потенциально полезных бактериальных клеток в кишечник экосистема людей и других животных, тогда как пребиотики неудобоваримы углеводы доставляется с пищей в толстую кишку, чтобы обеспечить ферментируемые субстраты для выбранных бактерий. Большинство штаммов, используемых в качестве пробиотиков, относятся к роду Лактобациллы. (Другие используемые пробиотические штаммы относятся к роду Бифидобактерии ).^[1][9]

Пробиотики были оценены в исследованиях на животных и людях в отношении диареи, связанной с антибиотиками, диареи путешественников, детской диареи, воспалительное заболевание кишечника, и синдром раздраженного кишечника. Возможно, в будущем пробиотики будут применяться при различных желудочно-кишечных заболеваниях, вагиноз или как системы доставки вакцин, иммуноглобулинов и других терапевтических средств.^[10]

Экзополисахариды

Поиски пищевых ингредиентов с ценными биоактивный недвижимость вызвала интерес к экзополисахариды из LAB. Функциональное питание продукты, которые помимо своего пищевого состава обладают полезными для здоровья и сенсорными свойствами, становятся все более важными для пищевой промышленности. Сенсорные преимущества экзополисахаридов хорошо известны, и есть данные о том, что экзополисахариды из LAB обладают свойствами для здоровья. Однако существует большое разнообразие молекулярных структур экзополисахаридов и сложность механизмов, с помощью которых вызываются физические изменения в пищевых продуктах и ​​биоактивные эффекты.^[11]

Молочнокислые бактерии и зубной налет

LAB способны синтезировать леваны из сахароза, и декстраны из глюкоза.^[12] Глюканы, такие как декстран, позволяют бактериям прилипать к поверхности зубов, что, в свою очередь, может вызвать кариес за счет образования зубного налета и производства молочная кислота.^[13] В то время как основные бактерии, вызывающие кариес, Streptococcus mutans, LAB являются одними из самых распространенных бактерии полости рта которые вызывают кариес.^[14]

Молочнокислые бактерии и ферментация напитков

Молочнокислые бактерии используются в пищевой промышленности по разным причинам, например при производстве сыра и йогуртовых продуктов. Этот процесс продолжался тысячи лет предками человека. Но некоторые напитки, которыми мы наслаждаемся сегодня, производятся с использованием молочнокислых бактерий. Известно, что популярные напитки, такие как чайный гриб, имеют следы лактобациллы и педиококк как только напиток будет приготовлен.^[15] Даже в процессе производства пива и вина в основном используются определенные молочнокислые бактерии. лактобациллы. Интересную взаимосвязь между молочнокислыми бактериями и дрожжами можно наблюдать в процессе виноделия. LAB используется для запуска процесса виноделия с запуска яблочно-молочного брожения. После яблочно-молочного брожения дрожжевые клетки используются для запуска процесса спиртового брожения винограда. Механизм яблочно-молочной ферментации заключается в основном в превращении L-яблочной кислоты (дикарбоновой кислоты) в молочную кислоту (монокарбоновую кислоту).^[16] Это изменение происходит из-за присутствия яблочно-молочных и яблочных ферментов. Вся яблочная кислота разлагается, и это увеличивает уровень pH, что изменяет вкус вина.^[16] Они не только запускают процесс, но и несут ответственность за различные ароматы, создаваемые в вине из-за наличия питательных веществ и качества винограда. Кроме того, присутствие различных штаммов может изменить желательность присутствия ароматов. Различная доступность ферментов, которые способствуют широкому спектру ароматов в вине, связана с гликозидазами, β-глюкозидазы, эстеразы, декарбоксилазы фенольных кислот и цитратлиазы.^[17] Используя молекулярную биологию, исследователи могут помочь выбрать различные желательные сорта, которые помогут улучшить качество вина и помогут удалить нежелательные сорта. То же самое можно сказать и о пивоварении, в котором используются дрожжи, а некоторые пивоварни используют молочнокислые бактерии для изменения вкуса пива.^[18]

Роды молочнокислых бактерий

• Абиотрофия
• Аэрококк
• Карнобактерии
• Энтерококк
• Лактобациллы
• Лактококк
• Leuconostoc
• Энококк
• Педиококк
• Стрептококк
• Тетрагенококк
• Вагококк
• Weissella

Смотрите также

• Гаффкемия
• Яблочно-молочное брожение
• Молочнокислое брожение
• Мотив РНК Lacto-2

Рекомендации

1. Сономото К., Ёкота А., ред. (2011). Молочнокислые бактерии и бифидобактерии: текущий прогресс в перспективных исследованиях. Caister Academic Press. ISBN  978-1-904455-82-0.
2. Хатти-Каул Р., Чен Л., Дишиша Т., Эншаси Х.Э. (октябрь 2018 г.). «Молочнокислые бактерии: от заквасок до продуцентов химии». Письма о микробиологии FEMS. 365 (20). Дои:10.1093 / femsle / fny213. PMID  30169778.
3. Gänzle MG (2015). «Пересмотр молочного метаболизма: метаболизм молочнокислых бактерий при брожении и порче пищевых продуктов». Текущее мнение в области пищевой науки. 2: 106–117. Дои:10.1016 / j.cofs.2015.03.001.
4. Zotta T, Parente E, Ricciardi A (апрель 2017 г.). «Аэробный метаболизм в роде Lactobacillus: влияние на стрессовую реакцию и потенциальное применение в пищевой промышленности». Журнал прикладной микробиологии. 122 (4): 857–869. Дои:10.1111 / jam.13399. PMID  28063197.
5. Увидеть Список названий прокариот, стоящих в номенклатуре. Данные извлечены из Euzéby JP. «Лактобациллы». Архивировано из оригинал на 2013-01-27. Получено 2012-05-17.
6. Увидеть NCBI веб-страница о Lactobacillales Данные извлечены из "Браузер таксономии NCBI". Национальный центр биотехнологической информации. Получено 2012-05-17.
7. Видеть Проект "Все виды живого дерева" [1]. Данные извлечены из «Выпуск 106 LTP на основе 16S рРНК (полное дерево)» (PDF). Комплексная база данных рибосомных РНК Silva. Получено 2012-05-17.
8. Мак Грат С., Ван Зиндерен Д., ред. (2007). Бактериофаг: генетика и молекулярная биология (1-е изд.). Caister Academic Press. ISBN  978-1-904455-14-1.
9. Таннок G, изд. (2005). Пробиотики и пребиотики: научные аспекты (1-е изд.). Caister Academic Press. ISBN  978-1-904455-01-1.
10. Ljungh A, Wadstrom T, ред. (2009). Молекулярная биология лактобацилл: от геномики к пробиотикам. Caister Academic Press. ISBN  978-1-904455-41-7.
11. Велман А.Д. (2009). «Использование экзополисахаридов из молочнокислых бактерий». Бактериальные полисахариды: современные инновации и будущие тенденции. Caister Academic Press. ISBN  978-1-904455-45-5.
12. Белый Д., Драммонд Дж., Фукуа С. (2012). Физиология и биохимия прокариот (Четвертое изд.). С. 331–332. ISBN  978-0-19-539304-0.
13. Брок биология микроорганизмов (11-е изд.). Пирсон Прентис Холл. 2006 г. ISBN  978-0-13-144329-7.
14. Танзер Дж. М., Ливингстон Дж., Томпсон А. М. (октябрь 2001 г.). «Микробиология первичного кариеса зубов у человека». Журнал стоматологического образования. 65 (10): 1028–37. Дои:10.1002 / j.0022-0337.2001.65.10.tb03446.x. PMID  11699974.
15. Нгуен Н.К., Донг Н.Т., Нгуен Х.Т., Ле PH (24 февраля 2015 г.). «Молочнокислые бактерии: перспективные добавки для повышения биологической активности чайного гриба». SpringerPlus. 4: 91. Дои:10.1186 / s40064-015-0872-3. ЧВК  4348356. PMID  25763303.
16. Лонво-Фунель А (1999). «Молочнокислые бактерии в улучшении качества и снижении стоимости вина». Антони Ван Левенгук. 76 (1–4): 317–31. Дои:10.1023 / А: 1002088931106. PMID  10532386. S2CID  30267659.
17. Cappello MS, Zapparoli G, Logrieco A, Bartowsky EJ (февраль 2017 г.). «Соединение разнообразия винных молочнокислых бактерий с ароматом и вкусом вина». Международный журнал пищевой микробиологии. 243: 16–27. Дои:10.1016 / j.ijfoodmicro.2016.11.025. PMID  27940412.
18. Дисвик А., Лиланд К.Х., Мюрер К.С., Вестеренг Б., Рукке Е., де Рук Г., Виклунд Т. (2019). «Предварительная ферментация с использованием молочнокислых бактерий при производстве кислого пива». Журнал Института пивоварения. 125 (3): 342–356. Дои:10.1002 / удлинитель.569.

дальнейшее чтение

• Holzapfel WH, Wood BJ (1998). Роды молочнокислых бактерий (1-е изд.). London Blackie Academic & Professional. ISBN  978-0-7514-0215-5.
• Salminen S, von Wright A, Ouwehand AC, ред. (2004). Молочнокислые бактерии: микробиологические и функциональные аспекты (3-е изд.). Нью-Йорк: Marcel Dekker, Inc. ISBN  978-0-8247-5332-0.
• Мэдиган М. Т., Мартинко Дж. М., Паркер Дж. (2004). Брок. Biología de los Microorganismos (10-е изд.). Мадрид: Pearson Educaciòn S.A. ISBN  978-84-205-3679-8.

внешняя ссылка

• Молочнокислые бактерии в MetaMicrobe: таксономия, факты, пробиотические свойства и ссылки