Летучая мышь виром - Bat virome

Биолог держит летучую мышь на учебном мероприятии по новым инфекционным заболеваниям в Панаме.

Летучая мышь виром относится к группа вирусов связана с летучие мыши. Летучие мыши являются носителями разнообразных вирусов, включая все семь типов, описанных Балтиморская система классификации: (I) двухцепочечные ДНК-вирусы; (II) одноцепочечные ДНК-вирусы; (III) двухцепочечные РНК-вирусы; (IV) одноцепочечные РНК-вирусы с положительным смыслом; (V) одноцепочечные РНК-вирусы с отрицательным смыслом; (VI) одноцепочечные РНК-вирусы с положительным смыслом, которые реплицируются через промежуточные ДНК; и (VII) вирусы с двухцепочечной ДНК, которые реплицируются через промежуточную одноцепочечную РНК. Наибольшая доля вирусов, ассоциированных с летучими мышами, идентифицированная по состоянию на 2020 год, относится к типу IV в семействе Coronaviridae.

Летучие мыши являются носителями нескольких вирусов, которые зоонозный, или способные заразить людей, а некоторые вирусы, переносимые летучими мышами, считаются важными новые вирусы.[1][2] Эти зоонозные вирусы включают вирус бешенства, SARS-CoV, Марбургский вирус, Вирус нипах, и Вирус Хендры. Хотя исследования ясно показывают, что SARS-CoV-2 возникла у летучих мышей,[3] неизвестно, как он был передан людям, или если промежуточный хозяин, возможно, Зондский панголин, был вовлечен. Было высказано предположение, что летучие мыши могут играть роль в экология вируса Эбола, хотя это не подтверждено. В то время как передача бешенства от летучих мышей человеку обычно происходит через укусы, большинство других зоонозных вирусов летучих мышей передаются при прямом контакте с инфицированными жидкостями летучих мышей, такими как моча, гуано, или слюна, или при контакте с инфицированным, не летучим человеком промежуточный хост. Нет убедительных доказательств того, что разделка или употребление мясо летучей мыши может привести к передаче вируса, хотя это предполагалось.

Несмотря на обилие вирусов, связанных с летучими мышами, они редко болеют вирусными инфекциями, и бешенство это единственное известное вирусное заболевание, убивающее летучих мышей. На летучей мыши было проведено много исследований. вирусология, особенно летучая мышь иммунная реакция. Летучих мышей иммунная система отличаются от других млекопитающих отсутствием нескольких инфламмасомы, которые активируют воспалительную реакцию организма, а также смягчают стимулятор генов интерферона (STING) ответ, который помогает контролировать реакцию хозяина на патогены. Предварительные данные показывают, что летучие мыши более терпимы к инфекции, чем другие млекопитающие. Хотя многие исследования посвящены летучим мышам как источнику зоонозов, в обзорах были получены неоднозначные результаты относительно того, являются ли летучие мыши носителями зоонозных вирусов больше, чем другие группы. Обзор 2015 года показал, что летучие мыши не переносят больше зоонозных вирусов, чем приматы или же грызуны, хотя эти три группы укрывали больше, чем другие млекопитающие заказы.[4] Напротив, обзор 2020 года показал, что у летучих мышей не больше зоонозных вирусов, чем у любой другой группы птиц или млекопитающих, когда вирусное разнообразие измеряется относительно разнообразия хозяев, поскольку летучие мыши являются вторым по разнообразию отрядом млекопитающих.[5]

Вирусное разнообразие

Количество вирусных последовательностей, обнаруженных у летучих мышей, по семействам вирусов по состоянию на 2020 год[6]
Семейство вирусовКоличество последовательностей (n = 10 845)
Coronaviridae
3,796(35.0%)
Rhabdoviridae
2,890(26.6%)
Paramyxoviridae
1,025(9.5%)
Astroviridae
724(6.7%)
Аденовирусы
365(3.4%)
Polyomaviridae
302(2.8%)
Reoviridae
288(2.7%)
Circoviridae
250(2.3%)
Herpesviridae
233(2.1%)
Flaviviridae
218(2.0%)
Picornaviridae
181(1.7%)
Parvoviridae
165(1.5%)
Filoviridae
123(1.1%)
Hepadnaviridae
78(<1.0%)
Папилломавирусы
59(<1.0%)
Hantaviridae
59(<1.0%)
Caliciviridae
43(<1.0%)
Peribunyaviridae
31(<1.0%)
Nairoviridae
22(<1.0%)
Retroviridae
18(<1.0%)
Ортомиксовирусы
8(<1.0%)
Phenuiviridae
8(<1.0%)
Поксвириды
6(<1.0%)
Picobirnaviridae
4(<1.0%)
Togaviridae
3(<1.0%)
Genomoviridae
2(<1.0%)
Bornaviridae
2(<1.0%)
Anelloviridae
1(<1.0%)

Вирусы были обнаружены в популяциях летучих мышей по всему миру. Летучие мыши являются переносчиками всех групп вирусов в Балтиморская классификация,[7] представляющих не менее 28 семейств вирусов.[6] Большинство вирусов, переносимых летучими мышами, являются РНК-вирусы, хотя также известно, что они ДНК-вирусы.[8] Летучие мыши более терпимы к вирусам, чем наземные млекопитающие.[8] Одна летучая мышь может содержать несколько разных видов вирусов, не заболевая.[9] Также было показано, что летучие мыши более восприимчивы к повторному заражению теми же вирусами, тогда как другие млекопитающие, особенно люди, имеют большую склонность к развитию разной степени иммунитета.[10][11] Их поведение и жизненный опыт также делают их «исключительно подходящими хозяевами вирусов и других возбудителей болезней», с большой продолжительностью жизни, способностью проникать оцепенение или впадают в спячку, и их способность пересекать ландшафты с ежедневными и сезонными движениями.[1]

Хотя летучие мыши являются носителями различных вирусов, они редко бывают смертельными для носителя летучей мыши. Подтверждено, что только вирус бешенства и несколько других лиссавирусов убивают летучих мышей.[7] На способность летучих мышей выживать при вирусных инфекциях влияют различные факторы. Одна из возможностей - летучие мыши использовать полет. Полет производит высокая температура подобная реакция, приводящая к повышению температуры (до 38 ° C (100 ° F)) и скорости метаболизма. Кроме того, подобная лихорадке реакция может помочь им справиться с реальной лихорадкой после заражения вирусной инфекцией.[7] Некоторые исследования показывают, что иммунная система летучих мышей позволила им справиться с множеством вирусов. Исследование 2018 года показало, что у летучих мышей STING ответ по сравнению с другими млекопитающими, что может позволить им реагировать на вирусные угрозы без чрезмерной реакции.[8] STING - это сигнальная молекула это помогает координировать различные гены защиты хозяина от патогенов.[12] Авторы исследования пришли к выводу, что «ослабленная, но не полностью утраченная функциональность STING может иметь огромное влияние на летучих мышей, чтобы поддерживать сбалансированное состояние« эффективного ответа », но не« чрезмерного ответа »на вирусы».[8]

Кроме того, летучим мышам не хватает нескольких инфламмасомы встречается у других млекопитающих;[8] присутствуют другие инфламмасомы, ответ на которые значительно снижен.[13] В то время как воспаление является иммунным ответом на вирусы, чрезмерное воспаление наносит вред организму, а такие вирусы, как тяжелый острый респираторный синдром коронавирус (SARS-CoV), как известно, убивает людей, вызывая чрезмерное воспаление. Иммунная система летучих мышей, возможно, стала более устойчивой к стрессовым факторам, таким как вирусные инфекции, по сравнению с другими млекопитающими.[14]

Передача людям

Возможные пути передачи патогенов, переносимых летучими мышами, человеку

Подавляющее большинство вирусов летучих мышей не имеют зоонозный потенциал, то есть они не могут быть переданы человеку.[6] Зоонозные вирусы имеют четыре возможных пути передачи человеку: контакт с жидкостями тела летучих мышей (кровь, слюна, моча, кал); промежуточные хозяева; воздействие окружающей среды; и членистоногие, питающиеся кровью.[15] Лиссавирусы словно вирус бешенства передаются от летучих мышей человеку через укусы. Однако передача большинства других вирусов не происходит через укусы. Контакт с жидкостями летучих мышей, такими как гуано, моча и слюна, является важным источником перетекание от летучих мышей до людей. Другие млекопитающие могут играть роль в передаче вирусов летучих мышей людям, при этом свинофермы источник вирусов, переносимых летучими мышами, в Малайзии и Австралии.[15][16] Другие возможные пути передачи вирусов, переносимых летучими мышами, более предположительны. Возможно, но не подтверждено, что охота, разделка и потребление мяса летучих мышей могут привести к распространению вируса. Пока членистоногие подобно комары, клещи, и блохи май передавать вирусные инфекции То, что членистоногие играют роль в передаче вирусов летучих мышей человеку, является весьма спорным. Доказательств передачи вирусов от летучих мышей человеку в окружающей среде мало, а это означает, что вирус, переносимый летучими мышами, не сохраняется в окружающей среде надолго. Однако на эту тему было проведено ограниченное количество исследований.[15]

Летучие мыши по сравнению с другими вирусными резервуарами

Летучие мыши и их вирусы могут быть предметом большего количества исследований, чем вирусы, обнаруженные у других млекопитающих. заказы, пример предвзятости исследования. Обзор 2015 года показал, что с 1999 по 2013 год ежегодно публиковалось 300–1200 статей о вирусах летучих мышей по сравнению с 12–45 публикациями для сумчатое животное вирусов и только 1–9 исследований для лень вирусы. Тот же обзор показал, что у летучих мышей не наблюдается значительно большего вирусного разнообразия, чем у других групп млекопитающих. Летучие мыши, грызуны и приматы содержали значительно больше зоонозных вирусов, чем другие группы млекопитающих, хотя различия между вышеупомянутыми тремя группами не были значительными (у летучих мышей зоонозных вирусов не больше, чем у грызунов и приматов).[4] Обзор млекопитающих и птиц 2020 года показал, что идентичность таксономических групп не повлияла на вероятность укрывательства зоонозных вирусов. Вместо этого более разнообразные группы имели большее вирусное разнообразие. Характеристики жизненного цикла летучих мышей и иммунитет, хотя, вероятно, влияли на определение вирусных сообществ летучих мышей, не были связаны с большей вероятностью распространения вируса на людей.[5]

Отбор проб

Образцы летучих мышей проверяются на вирусы различными способами. Их можно проверить на серопозитивность к данному вирусу, используя такой метод, как ELISA, который определяет, имеют ли они соответствующие антитела для вируса. Их также можно исследовать с помощью методов молекулярного обнаружения, таких как ПЦР (полимеразная цепная реакция), которую можно использовать для репликации и амплификации вирусных последовательностей. Гистопатология, который представляет собой микроскопическое исследование ткани, также может быть использовано. Вирусы были выделены из крови, слюны, фекалий, тканей и мочи летучих мышей. Некоторые образцы неинвазивны и не требуют умерщвления летучих мышей для отбора образцов, тогда как другие образцы требуют сначала умерщвления животного. Обзор 2016 года не обнаружил значительной разницы в общем количестве обнаруженных вирусов и новых обнаруженных вирусов между летальными и нелетальными исследованиями. Несколько видов под угрозой летучих мышей были убиты для взятия образцов вируса, в том числе Коморская розетка, Гробница Хильдегарды, Натальская летучая мышь со свободным хвостом, а длиннопалая летучая мышь.[17]

Двухцепочечные ДНК-вирусы

Основная статья: dsDNA вирус

Аденовирусы

Аденовирусы были обнаружены в гуано летучих мышей, моче, мазках из полости рта и ректального канала. Они были найдены в обоих мегабаты и микробаты на большой географической территории. Аденовирусы летучих мышей тесно связаны с находками в псовые.[18] Наибольшее разнообразие аденовирусов летучих мышей было обнаружено в Евразии, хотя в целом семейство вирусов может быть недостаточно изучено у летучих мышей.[7]

Герпесвирусы

Разнообразный герпесвирусы были обнаружены у летучих мышей в Северной и Южной Америке, Азии, Африке и Европе,[18] в том числе представители трех подсемейств, альфа-, бета-, и гаммагерпесвирусы.[7] Герпесвирусы, переносимые летучими мышами, включают виды Альфа-герпесвирус птероподидных 1 и Веспертилионид гаммагерпесвирус 1.[19]

Папилломавирусы

Папилломавирусы были впервые обнаружены у летучих мышей в 2006 г., в Египетская летучая мышь. С тех пор они были идентифицированы у нескольких других видов летучих мышей, включая серотиновая летучая мышь, большая подкова, а соломенная летучая мышь. Выявлено пять различных линий папилломавирусов летучих мышей.[18]

Одноцепочечные ДНК-вирусы

Основная статья: ssDNA вирус

Анелловирусы

Нет анелловирус как известно, вызывает заболевание у людей.[7] Первый анелловирус летучих мышей, a Torque Teno вирус, был найден у мексиканской летучей мыши со свободным хвостом.[20] Новые анелловирусы также были обнаружены в двух листоносая летучая мышь виды: обычная летучая мышь-вампир и Короткохвостая летучая мышь Себы. Анелловирусы летучих мышей и один анелловирус опоссума были включены в предложенный род. Sigmatorquevirus.[21]

Цирковирусы

Цирковирусы, семья Circoviridae, являются одними из самых разнообразных вирусов.[22] Как и анелловирусы, цирковирусы не связаны с какими-либо заболеваниями человека.[7] Около трети всех цирковирусов связаны с летучими мышами, обитающими в Северной и Южной Америке, Европе и Азии.[22] Исследование подкова и вечерня летучие мыши в Китае идентифицировали цирковирусы из родов Цирковирус и Цикловирус.[23]

Парвовирусы

Несколько видов парвовирусы считаются важными для здоровья человека и животных. Несколько штаммов парвовируса были идентифицированы из гуано летучих мышей в американских штатах Техас и Калифорния. Анализ сыворотки плодовых летучих мышей соломенного цвета и Ямайская летучая мышь привело к идентификации двух новых парвовирусов. Парвовирусы летучих мышей входят в подсемейство Parvovirinae, очень напоминающие роды Протопарвовирус, Эритровирус, и Бокапарвовирус.[18]

Двухцепочечные РНК-вирусы

Основная статья: дцРНК вирус

Реовирусы

Ортореовирусы Нельсона Бей, также известные как ортореовирусы Pteropine, идентифицированные с 1968 по 2014 гг.[24]
Название вирусаГод определенХозяинМесто расположения
Вирус Нельсон Бэй1968Летучая мышьАвстралия
Вирус Пулау1999Летучая мышьМалайзия
Вирус Мелака2006ЧеловекМалайзия
Кампар вирус2006ЧеловекМалайзия
HK23629 / 072007ЧеловекГонконг
Миядзаки-Бали / 20072007ЧеловекИндонезия / Япония
Вирус Сикамат2010ЧеловекМалайзия
Вирус реки Си2010Летучая мышьКитай
Индонезия / 20102010Летучая мышьИндонезия / Италия

Зоонозный

Некоторые виды реовирусов, вызывающих болезни, связаны с летучими мышами. Один из таких вирусов Вирус Мелака, который был связан с болезнью малазийского мужчины и двух его детей в 2006 году.[25][26] Этот человек сказал, что летучая мышь была в его доме за неделю до того, как он заболел, и вирус был тесно связан с другими реовирусами, связанными с летучими мышами. Кампар вирус был идентифицирован несколько месяцев спустя у другого малазийца. Хотя у него не было известных контактов с летучими мышами, вирус Кампара тесно связан с вирусом Малакки. Несколько других штаммов реовируса, выявленных у больных людей, известны как Miyazaki-Bali / 2007, Вирус Сикамат, и SI ‐ MRV01. Реовирусы, связанные с летучими мышами, не вызывали смерти у людей.[25]

Другой

Реовирусы включают множество вирусов, которые не вызывают заболеваний у людей, в том числе несколько вирусов, обнаруженных у летучих мышей. Один вид реовируса, связанный с летучими мышами, - это Ортореовирус Нельсона Бэй иногда называют Ортореовирус птеропина (PRV), который является ортореовирус; несколько штаммов этого вируса были идентифицированы у летучих мышей. Член типа Ортореовирус Нельсона Бэй представляет собой вирус Нельсона-Бей (NBV), который впервые был идентифицирован в 1970 году из крови седая летучая лисица в Новый Южный Уэльс, Австралия. NBV был первым реовирусом, выделенным от вида летучих мышей. Другой штамм Ортореовирус Нельсона Бэй ассоциируется с летучими мышами Вирус Пулау, который впервые был идентифицирован по маленькая летучая лисица из Остров Тиоман в 2006 году. Другие вирусы включают Брум ортореовирус от Маленькая красная летучая лисица из Брум, Западная Австралия; Вирус реки Си из Розетка Лешено в Гуандун, Китай; и Вирус Цанъюань также из розетки Лешено.[25] Несколько ортореовирусы млекопитающих связаны с летучими мышами, в том числе по крайней мере трое из Германии и 19 из Италии. Они были найдены в волынки, то коричневая ушастая летучая мышь, а усатая летучая мышь.[25]

Орбивирусы были изолированы от летучих мышей, в том числе Ифе вирус из соломенной плодовой летучей мыши, Японский вирус от летучая мышь обыкновенная, и Вирус Фомеде из Никтерис разновидность.[25]

Одноцепочечные РНК-вирусы с положительным смыслом

Основная статья: положительно-смысловой ssRNA вирус

Астровирусы

Астровирусы были обнаружены у нескольких родов летучих мышей в Старый мир, включая Миниоптер, Миотис, Бегемот, Ринолоф, Пипистреллус, Скотофил, и Taphozous,[18] хотя ни одного в Африке.[7] Летучие мыши имеют очень высокую распространенность астровирусов; исследования, проведенные в Гонконге и материковом Китае, показали, что показатели распространенности по мазкам из анального канала достигают 50%. Астровирусы, идентифицированные у летучих мышей, не связаны с болезнями человека.[18]

Калицивирусы

Летучая мышь калицивирусы были впервые обнаружены в Гонконг в Помона круглолистная летучая мышь,[18] и позже были идентифицированы из трехцветные летучие мыши в американском штате Мэриленд. Калицивирусы летучих мышей похожи на роды Саповирус и Валовирус, с норовирусы также обнаружен у двух видов микробов в Китае.[27]

Коронавирусы

SARS-CoV, SARS-CoV-2 и MERS-CoV

Коронавирус, связанный с ближневосточным респираторным синдромом электронная микрофотография

Несколько зоонозных коронавирусов связаны с летучими мышами, включая коронавирус тяжелого острого респираторного синдрома (SARS-CoV) и Коронавирус, связанный с ближневосточным респираторным синдромом (БВРС-КоВ).[28] Тяжелый острый респираторный синдром коронавирус 2 еще один зоонозный коронавирус, вероятно, происходящий от летучих мышей.[29][30] SARS-CoV вызывает заболевание Острое респираторное заболевание (SARS) у человека. Первый задокументированный случай атипичной пневмонии был в ноябре 2002 г. Фошань, Китай.[28] Это стало эпидемия, затронувших 28 стран по всему миру, с 8 096 случаями заболевания и 774 смертельными исходами.[28] Естественный резервуар SARS-CoV был идентифицирован как летучие мыши, причем Китайская рыжая подкова считается особенно сильным кандидатом после того, как коронавирус был извлечен из колонии, которая имела 95% сходство нуклеотидной последовательности с SARS-CoV.[28] Неизвестно, нравится ли животным пальмовые циветты и енотовидные собаки были промежуточными хозяевами, которые способствовали распространению вируса от летучих мышей к человеку, или если люди заразились вирусом непосредственно от летучих мышей.[28][31]

Первый человеческий случай Ближневосточный респираторный синдром (MERS) в июне 2012 г. Джидда, Саудовская Аравия.[28] По состоянию на ноябрь 2019 года в 27 странах было зарегистрировано 2494 случая MERS, в результате которых погибло 858 человек.[32] Считается, что БВРС-КоВ возник у летучих мышей, хотя верблюды вероятно, являются промежуточным хозяином, через который заразились люди. Передача от человека к человеку возможна, но происходит нелегко.[33]

В SARS-CoV-2 вспышка среди людей началась в Ухань, Китай в 2019 году.[34] Генетический анализ SARS-COV-2 показал, что он очень похож на вирусы, обнаруженные у подковообразных летучих мышей, с 96% сходством с вирусом, выделенным из промежуточная подкова. Из-за сходства с известными коронавирусами летучих мышей данные «ясно указывают», что естественными резервуарами SARS-COV-2 являются летучие мыши. Пока неясно, как вирус был передан человеку, хотя мог быть задействован промежуточный хозяин.[3] Филогенетическая реконструкция SARS-CoV-2 предполагает, что штамм, вызвавший пандемию человека, отличался от штамма, обнаруженного у летучих мышей несколько десятилетий назад, вероятно, между 1950 и 1980 годами.[35]

Другой

Летучие мыши обладают большим разнообразием коронавирусы, с выборкой EcoHealth Alliance только в Китае выявлено около 400 новых штаммов коронавируса.[36] Изучение разнообразия коронавирусов у летучих мышей на востоке Таиланда выявило 47 коронавирусов.[37]

Флавивирусы

Флавивирус вирус Западного Нила

Наиболее флавивирусы передаются через членистоногих, но летучие мыши могут играть роль в экологии некоторых видов. Несколько штаммов Вирус денге были обнаружены у летучих мышей в Америке, и вирус Западного Нила был обнаружен у фруктовых летучих мышей в Южной Индии. Серологические исследования показывают, что вирус Западного Нила может также присутствовать у летучих мышей в Северной Америке и Полуостров Юкатан. Вирус энцефалита Сент-Луиса был обнаружен у летучих мышей в американских штатах Техас и Огайо, а также на полуострове Юкатан. Вирус японского энцефалита или связанные с ним антитела были обнаружены у нескольких видов летучих мышей по всей Азии. Другие флавивирусы, обнаруженные у летучих мышей, включают: Вирус Сепик, Вирус летучих мышей Энтеббе, Сокулук вирус, Вирус Йокосе, Дакарский вирус летучих мышей, Вирус летучих мышей Букаласа, Вирус острова Кэри, Вирус летучих мышей Пномпеня, Рио Браво вирус летучих мышей, Вирус лейкоэнцефалита Montana myotis, и Тамана вирус летучей мыши.[18]

Пикорнавирусы

Несколько родов пикорнавирусы были обнаружены у летучих мышей, в том числе Кобувирус, Сапеловирус, Кардиовирус, и Сенекавирус.[18] Пикорнавирусы были идентифицированы среди множества видов летучих мышей по всему миру.[7]

Одноцепочечные РНК-вирусы с отрицательным смыслом

Основная статья: вирус отрицательной ssRNA

Аренавирусы

Аренавирусы в основном связаны с грызуны, хотя некоторые из них могут вызывать болезни у людей. Первый аренавирус, обнаруженный у летучих мышей, был Такарибе маммаренавирус, который был изолирован от ямайских фруктовых летучих мышей и отличная летучая мышь-фруктоед. Антительный ответ, связанный с вирусом Такарибе, также был обнаружен у обыкновенной летучей мыши-вампира, маленькая летучая мышь с желтыми плечами, и Широконосая летучая мышь Хеллера. Неясно, являются ли летучие мыши естественным резервуаром вируса Такарибе. Известна одна известная инфекция человека вирусом Такарибе, хотя она была случайно передана в лабораторных условиях.[18]

Хантавирусы

Хантавирусы, семья Hantaviridae, встречаются в природе у позвоночных. Все хантавирусы, ассоциированные с летучими мышами, входят в подсемейство Mammantavirinae. Из четырех родов подсемейства Ссудный вирус и Mobatvirus являются родами, которые были зарегистрированы у различных летучих мышей. Почти все хантавирусы летучих мышей были идентифицированы от микробов.[38] Вирус муяссуэ был идентифицирован из банановый конек в Кот-д'Ивуар и Мыс серотин в Эфиопии;[38] Вирус Магбой от волосатая летучая мышь в Сьерра-Леоне; Вирус Сюань Сон из круглолистной летучей мыши Pomona во Вьетнаме; Вирус Хуанпи от Японская домашняя летучая мышь в Китае; Longquan ссудовирус от нескольких подковоносов в Китае;[18] Макоку вирус из Круглая летучая мышь Ноака в Габоне; Akrông вирус из Летучая мышь-трезубец Столички во Вьетнаме;[38] Брненский ссудовирус от обыкновенная ночница в Чехии;[38] и Laibin mobatvirus от могильная летучая мышь с черной бородой в Китае.[39] По состоянию на 2019 год только Quezon mobatvirus был идентифицирован с мегабата, поскольку он был идентифицирован с Розетка Жоффруа на Филиппинах.[38] Хантавирусы летучих мышей не связаны с болезнями человека.[18][38]

Филовирусы

Марбургвирус и Эболавирус

В Египетская летучая мышь, известный природный резервуар Марбургский вирус и Ravn вирус, что вызывает Болезнь, вызванная вирусом Марбург

Filoviridae представляет собой семейство вирусов, состоящее из двух родов, связанных с летучими мышами: Марбургвирус и Эболавирус, которые содержат виды, вызывающие Болезнь, вызванная вирусом Марбург и Болезнь, вызванная вирусом Эбола, соответственно. Хотя филовирусы вызывают относительно небольшое количество вспышек заболеваний, они вызывают серьезную озабоченность из-за их крайних проявлений. вирулентность или способность причинить вред своим хозяевам. Вспышки филовируса обычно приводят к высокой смертности людей. Хотя первый филовирус был идентифицирован в 1967 году, на выявление любых естественных резервуаров ушло более двадцати лет.[40]

Болезнь, вызванная вирусом Эбола, является относительно редким, но опасным для жизни заболеванием человека со средней смертностью 50% (хотя отдельные вспышки могут достигать 90% смертности). Первые вспышки были в 1976 г. в г. южный Судан и Демократическая Республика Конго.[41] Природные резервуары эболавирусов неизвестны.[42][43][44] Однако есть свидетельства того, что мегабаты могут быть естественными резервуарами.[40][41] Несколько видов мегабатов протестировали серопозитивный за антитела против эболавирусов, в том числе летучая мышь с головой молотка, Летучая мышь Франке с эполетом, и маленькая летучая мышь с ошейником.[40] Другие возможные резервуары включают нечеловеческие приматы,[42] грызуны, землеройки, хищники и копытные.[45] Окончательно заявить, что летучие мыши являются естественными резервуарами, проблематично; По состоянию на 2017 год исследователи в значительной степени не смогли выделить эболавирусы или их вирусные последовательности РНК от летучих мышей. Кроме того, у летучих мышей обычно низкий уровень антител, связанных с эболавирусом, и серопозитивность у летучих мышей не сильно коррелирует со вспышками заболеваний среди людей.[44]

Болезнь, вызванная вирусом Марбург (MVD), была впервые выявлена ​​в 1967 г. во время одновременных вспышек в Марбург и Франкфурт в Германии и Белград, Сербия. MVD очень вирулентен, со средней смертностью людей 50%, но достигает 88% для отдельных вспышек.[46] МВД вызвано Марбургский вирус и тесно связанные Ravn вирус, который раньше считался синонимом вируса Марбург.[47] Вирус Марбург был впервые обнаружен в Египетская летучая мышь в 2007,[40] который теперь признан естественным резервуаром вируса.[46] Вирус Марбург был обнаружен у египетских летучих мышей в Габоне, Демократической Республике Конго, Кении и Уганде.[40] Распространение египетских фруктовых летучих мышей происходит, когда люди проводят длительное время в шахтах или пещерах, населенных летучими мышами,[46] хотя точный механизм передачи неясен.[40] Передача от человека к человеку происходит при прямом контакте с инфицированными биологическими жидкостями, включая кровь или сперму, или опосредованно через контакт с постельным бельем или одеждой, контактирующими с этими жидкостями.[46]

Другой

Lloviu вирус, разновидность филовирусов из рода Cuevavirus, был идентифицирован из обыкновенная летучая мышь с гнутым крылом в Испании.[40] Другой филовирус, Bombali ebolavirus, был изолирован от летучие мыши со свободным хвостом, в том числе маленькая летучая мышь со свободным хвостом и Ангольская летучая мышь со свободным хвостом.[48] Ни вирус Лловиу, ни Bombali ebolavirus связано с болезнью у людей.[49][48] Геномная РНК, связанная с Менгла дианловирус, хотя и не сам вирус, был идентифицирован из Rousettus летучие мыши в Китае.[48]

Рабдовирусы

Вирусы, вызывающие бешенство

А обычная летучая мышь-вампир (C) и раны от его укусов на черепе человека (A и B) и ноге коровы (D)

Лиссавирусы (из рода Лиссавирус в семье Rhabdoviridae ) включают вирус бешенства, Лиссавирус австралийских летучих мышей и другие родственные вирусы, многие из которых также переносятся летучими мышами. В отличие от большинства других вирусов семейства Rhabdoviridae, которые передаются членистоногими, лиссавирусы передаются млекопитающими, чаще всего через укусы. Все млекопитающие восприимчивы к лиссавирусам, хотя летучие мыши и плотоядные животные являются наиболее распространенными естественными резервуарами. Подавляющее большинство случаев бешенства среди людей вызвано вирусом бешенства, и по состоянию на 2015 год только двенадцать других случаев заболевания людей были связаны с другими лиссавирусами.[50] Эти более редкие лиссавирусы, связанные с летучими мышами, включают: Лиссавирус Duvenhage (три случая заболевания людей по состоянию на 2015 год); Европейская летучая мышь 1 лиссавирус (один человеческий случай по состоянию на 2015 г.); Европейская летучая мышь 2 лиссавирус (два случая заболевания людей по состоянию на 2015 год); и Иркутский лиссавирус (один человеческий случай по состоянию на 2015 год). Предполагается, что микробиоты являются резервуарами этих четырех необычных лиссавирусов.[50][51]

После передачи инфекции у среднего человека симптомы заболевания отсутствуют в течение двух месяцев, хотя инкубационный период может длиться от недели до нескольких лет.[50]Итальянский ученый Антонио Карини был первым, кто предположил, что вирус бешенства может передаваться летучими мышами, что он и сделал в 1911 году. К такому же выводу пришел Элдер Кейруш в 1934 г. и Джозеф Леннокс Паван в 1936 г. Летучие мыши-вампиры были первыми, у кого было зарегистрировано бешенство; В 1953 году во Флориде была обнаружена насекомоядная летучая мышь с бешенством, что сделало ее первым задокументированным случаем среди насекомоядных видов за пределами ареала летучих мышей-вампиров.[52] Летучие мыши имеют в целом низкую распространенность вируса бешенства, при этом большинство опросов практически здоровых людей показывают заболеваемость бешенством 0,0–0,5%.[50] Больных летучих мышей с большей вероятностью подвергают тестированию на бешенство, чем очевидно здоровых летучих мышей, что известно как систематическая ошибка выборки.[53] в большинстве исследований сообщается о заболеваемости бешенством 5–20% среди больных или мертвых летучих мышей.[50] Воздействие вируса бешенства может быть смертельным для летучих мышей, хотя вполне вероятно, что у большинства людей болезнь не развивается после контакта.[50] У млекопитающих, не являющихся летучими мышами, заражение вирусом бешенства почти всегда приводит к смерти.[51]

Травма от укуса большая коричневая летучая мышь

Во всем мире собаки являются наиболее частым источником смерти людей от бешенства.[54] Летучие мыши являются наиболее распространенным источником бешенства среди людей в Северной и Южной Америке, Западной Европе и Австралии.[55] Много кормление гильдий летучих мышей могут передавать бешенство людям, включая насекомоядных, плодоядных, нектароядных, всеядных, кровоядных и плотоядных видов.[55] Обыкновенная летучая мышь-вампир является источником человеческого бешенства в Центральной и Южной Америке, хотя частота укусов людей плохо изучена.[56] В период с 1993 по 2002 год большинство случаев бешенства среди людей, связанных с летучими мышами в Америке, было результатом летучих мышей, не являющихся вампирами.[51] В Северной Америке около половины случаев бешенства среди людей загадочный, что означает, что у пациента в анамнезе нет укусов.[50] Хотя предполагалось, что вирус бешенства может передаваться через аэрозоли, исследования вируса бешенства пришли к выводу, что это возможно только в ограниченных условиях. Эти условия включают очень большую колонию летучих мышей в жаркой и влажной пещере с плохой вентиляцией. В то время как две человеческие смерти в 1956 и 1959 годах предположительно были приписаны аэрозолизации вируса бешенства после входа в пещеру с летучими мышами, «исследования двух зарегистрированных случаев заболевания людей показали, что обе инфекции можно объяснить другими способами, кроме передачи аэрозоля».[57] Вместо этого обычно считается, что большинство случаев загадочного бешенства является результатом укуса неизвестной летучей мыши.[50] Укусы летучей мыши могут быть настолько малы, что, например, они не видны без увеличения. Вне укусов заражение вирусом бешенства также может происходить, если инфицированные жидкости контактируют с слизистая оболочка или разрыв кожи.[57]

Другой

Многие лиссавирусы летучих мышей не связаны с инфекцией у людей. К ним относятся Лагосский лиссавирус летучих мышей, Лиссавирус летучих мышей Шимони, Худжандский лиссавирус, Араванский лиссавирус, Лиссавирус летучих мышей Бокело, Лиссавирус западно-кавказских летучих мышей, и Лиссавирус летучих мышей Lleida.[51][50] Лагосский лиссавирус летучих мышей, также известный как вирус летучих мышей Лагоса (LBV), был выделен из мегабата в Африке к югу от Сахары.[50] У этого лиссавируса четыре различных клона, все они обнаружены у плодовых летучих мышей соломенного цвета.[58]

Рабдовирусы других родов были идентифицированы у летучих мышей. Сюда входят несколько представителей рода Ледантевирус: Керн каньон вирус, который был найден в Юма миотис в Калифорнии (США); Коленте вирус от Круглая летучая мышь Джонса в Гвинее;[59] Вирус летучей мыши Mount Elgon от красноречивая подкова в Кении; Вирус Оита от маленькая японская подковообразная летучая мышь; и Вирус Фикирини от полосатая летучая мышь в Кении.[60]

Ортомиксовирусы

Тираж грипп А вирусы. Вирусы гриппа А у летучих мышей, возможно, произошли от птиц.

Ортомиксовирусы включают грипп вирусы. В то время как птицы являются основным резервуаром для рода Альфа-гриппозавирус, несколько видов летучих мышей в Центральной и Южной Америке также дали положительный результат на вирусы. Эти виды включают маленькую желтоплечую летучую мышь и летучая мышь-фруктоед. Популяции летучих мышей, протестированные в Гватемале и Перу, имели высокие показатели серопозитивности, что позволяет предположить, что инфекции гриппа А распространены среди летучих мышей в Новом Свете.[18]

Парамиксовирусы

Вирусы Hendra, Nipah и Menangle

Сбор сока финиковой пальмы - основной путь заражения вирусом Нипах

Paramyxoviridae это семейство, которое включает несколько зоонозных вирусов, которые в природе встречаются у летучих мышей. Два в роду Генипавирус —Вирус Хендры и Вирус нипах. Вирус Хендра был впервые обнаружен в 1994 г. Хендра, Австралия. Четыре разных вида летучая лисица дали положительный результат на вирус Хендры: седая летучая лисица, Очковая летучая лисица, и черная летучая лисица.[61] Лошади являются промежуточным хозяином между летучими лисицами и людьми. С 1994 по 2014 год в Австралии произошло пятьдесят пять вспышек вируса Хендра, в результате которых восемьдесят восемь лошадей погибли или были подвергнуты эвтаназии. Известно, что семь человек были инфицированы вирусом Хендра, четыре человека погибли.[16] Шесть из семи инфицированных людей напрямую контактировали с кровью или другими жидкостями больных или мертвых лошадей (трое были ветеринарами), а седьмой случай произошел от ветеринарной медсестры, которая недавно орошала носовую полость лошади, еще не проявлявшей симптомов. Неясно, как лошади заражаются вирусом Хендра, хотя считается, что это происходит в результате прямого контакта с жидкостями летучей лисицы. Есть также свидетельства передачи инфекции от лошади к лошади. В конце 2012 г. вакцина был выпущен для предотвращения заражения лошадей.[61] Уровень вакцинации был низким: к 2017 году вакцинировано примерно 11–17% австралийских лошадей.[62]

Первая вспышка вируса Нипах среди людей произошла в 1998 году в Малайзии.[16] Было установлено, что летучие лисицы также являются резервуаром вируса, а домашние свиньи являются промежуточным хозяином между летучими мышами и людьми. Вспышки также произошли в Бангладеш, Индии, Сингапуре и на Филиппинах. В Бангладеш основным способом передачи вируса Нипах человеку является потребление сок финиковой пальмы. Горшки, предназначенные для сбора сока, загрязнены мочой летучей лисы и гуано, а летучие мыши также лижут потоки сока, текущие в горшки. Было высказано предположение, что вирус также может передаваться людям при употреблении в пищу фруктов, частично потребляемых летучими лисицами, или при контакте с их мочой, хотя окончательных доказательств этого нет.[63]

Еще один зоонозный парамиксовирус, переносимый летучими мышами, - это Вирус Менангле, который впервые был обнаружен на свиноферме в г. Новый Южный Уэльс, Австралия. Летучие лисы снова были идентифицированы как естественные резервуары вируса с черными, очковыми и седыми серопозитивный для вируса. Двое сотрудников свинофермы заболели гриппоподобным заболеванием, которое, как выяснилось позже, было вызвано вирусом.[16] Sosuga pararubulavirus как известно, заразил одного человека - американского биолога-дикой природы, который проводил исследования летучих мышей и грызунов в Уганде.[16] В Египетская летучая мышь later tested positive for the virus, indicating that it is potentially a natural reservoir.[64]

Другой

Bats host several paramyxoviruses that are not known to affect humans. Bats are the reservoir of Cedar virus, a paramyxovirus first discovered in flying foxes South East Queensland.[16] The zoonotic potential of Cedar virus is unknown.[65] In Brazil in 1979, Mapuera orthorubulavirus was isolated from the saliva of the little yellow-shouldered bat. Mapuera virus has never been associated with disease in other animals or humans, but experimental exposure of mice to the virus resulted in fatality.[16] Tioman pararubulavirus has been isolated from the urine of the small flying fox, which causes fever in some domestic pigs after exposure, but no other symptoms. Tukoko virus has been detected from Leschenault's rousette in China.[16] Bats have been suggested as the host of Porcine orthorubulavirus, though definitive evidence has not been collected.[16]

Togaviruses

Togaviruses включают alphaviruses, which have been detected in bats. Alphaviruses cause encephalitis в людях. Alphaviruses that have been detected in bats include Вирус венесуэльского конского энцефалита, Вирус восточного конского энцефалита, и Вирус западного конского энцефалита. Sindbis virus has been detected from horseshoe bats and roundleaf bats. Chikungunya virus has been isolated from Leschenault's rousette, the Egyptian fruit bat, Sundevall's roundleaf bat, the little free-tailed bat, and Scotophilus разновидность.[18]

Positive-sense single-stranded RNA viruses that replicate through a DNA intermediate

Основная статья: ssRNA-RT virus

Retroviruses

Bats can be infected with retroviruses, в том числе gammaretrovirus found in horseshoe bats, Leschenault's rousette, and the greater false vampire bat. Several bat retroviruses have been identified that are similar to the Reticuloendotheliosis virus found in birds. These retroviruses were found in mouse-eared bats, horseshoe bats, and flying foxes. The discovery of varied and distinct gammaretroviruses in bat genomes indicates that bats likely played important roles in their diversification. Bats also host an extensive number of betaretroviruses, including within mouse-eared bats, horseshoe bats, and flying foxes. Bat betaretroviruses span the entire breadth of betaretrovirus diversity, similar to those of rodents, which may indicate that bats and rodents are primary reservoirs of the viruses. Betaretroviruses have infected bats for a majority of bat evolutionary history, since at least 36 million years ago.[66]

Double-stranded DNA viruses that replicate through a single-stranded RNA intermediate

Hepadnaviruses have been identified in the tent-making bat, which is native to Central and South America
Основная статья: dsDNA-RT virus

Hepadnaviruses

Hepadnaviruses are also known to affect bats, with the tent-making bat, Noack's roundleaf bat, and the halcyon horseshoe bat known to harbor several. The hepadnovirus found in the tent-making bat, which is a New World species, was the closest relative of human hepadnoviruses.[66] Though relatively few hepadnaviruses have been identified in bats, it is highly likely that additional strains will be discovered through further research. As of 2016, they had been found in four bat families: Hipposideridae и Rhinolophidae from the suborder Yinpterochiroptera и Molossidae и Vespertilionidae из Yangochiroptera. The high diversity of bat hosts suggests that bats share a long evolutionary history with hepadnaviruses, indicating bats may have had an important role in hepadnavirus evolution.[67]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Calisher, C. H.; Childs, J. E.; Field, H. E.; Holmes, K. V.; Schountz, T. (2006). "Bats: Important Reservoir Hosts of Emerging Viruses". Обзоры клинической микробиологии. 19 (3): 531–545. Дои:10.1128/CMR.00017-06. ЧВК  1539106. PMID  16847084.
  2. ^ Moratelli, Ricardo; Calisher, Charles H. (2015). "Bats and zoonotic viruses: Can we confidently link bats with emerging deadly viruses?". Memórias do Instituto Oswaldo Cruz. 110 (1): 1–22. Дои:10.1590/0074-02760150048. ЧВК  4371215. PMID  25742261. An increasingly asked question is 'can we confidently link bats with emerging viruses?'. No, or not yet, is the qualified answer based on the evidence available.
  3. ^ а б MacKenzie, John S.; Smith, David W. (2020). "COVID-19: A novel zoonotic disease caused by a coronavirus from China: What we know and what we don't". Microbiology Australia. 41: 45. Дои:10.1071/MA20013. ЧВК  7086482. PMID  32226946. Evidence from the sequence analyses clearly indicates that the reservoir host of the virus was a bat, probably a Chinese or Intermediate horseshoe bat, and it is probable that, like SARS-CoV, an intermediate host was the source of the outbreak.
  4. ^ а б Olival, Kevin J.; Weekley, Cristin C.; Daszak, Peter (2015). "Are Bats Really 'Special' as Viral Reservoirs? What We Know and Need to Know". Bats and Viruses. pp. 281–294. Дои:10.1002/9781118818824.ch11. ISBN  978-1118818824.
  5. ^ а б Mollentze, Nardus; Streicker, Daniel G. (2020). "Viral zoonotic risk is homogenous among taxonomic orders of mammalian and avian reservoir hosts". Proceedings of the National Academy of Sciences. 117 (17): 9423–9430. Дои:10.1073/pnas.1919176117. ЧВК  7196766. PMID  32284401.
  6. ^ а б c Letko, Michael; Seifert, Stephanie N.; Olival, Kevin J.; Plowright, Raina K.; Munster, Vincent J. (2020). "Bat-borne virus diversity, spillover and emergence". Nature Reviews Microbiology. 18 (8): 461–471. Дои:10.1038/s41579-020-0394-z. ЧВК  7289071. PMID  32528128.
  7. ^ а б c d е ж грамм час я Hayman, David T.S. (2016). "Bats as Viral Reservoirs". Annual Review of Virology. 3 (1): 77–99. Дои:10.1146/annurev-virology-110615-042203. PMID  27578437.
  8. ^ а б c d е Xie, Jiazheng; Li, Yang; Shen, Xurui; Goh, Geraldine; Чжу, Ян; Cui, Jie; Wang, Lin-Fa; Shi, Zheng-Li; Zhou, Peng (2018). "Dampened STING-Dependent Interferon Activation in Bats". Cell Host & Microbe. 23 (3): 297–301.e4. Дои:10.1016/j.chom.2018.01.006. ЧВК  7104992. PMID  29478775.
  9. ^ Gorman, James (28 January 2020). "How Do Bats Live With So Many Viruses?". Нью-Йорк Таймс. Получено 17 марта 2020.
  10. ^ Kuno, Goro (2001). "Persistence of arboviruses and antiviral antibodies in vertebrate hosts: its occurrence and impacts". Reviews in Medical Virology. 11 (3): 165–190. Дои:10.1002/rmv.314. PMID  11376480.
  11. ^ Sarkar, Saurav K.; Chakravarty, Ashim K. (1991). "Analysis of immunocompetent cells in the bat, Pteropus giganteus: Isolation and scanning electron microscopic characterization". Developmental & Comparative Immunology. 15 (4): 423–430. Дои:10.1016/0145-305x(91)90034-v. PMID  1773865.
  12. ^ Barber, Glen N. (2015). "STING: Infection, inflammation and cancer". Nature Reviews Immunology. 15 (12): 760–770. Дои:10.1038/nri3921. ЧВК  5004891. PMID  26603901.
  13. ^ Ahn, Matae; Anderson, Danielle E.; Zhang, Qian; Tan, Chee Wah; Lim, Beng Lee; Luko, Katarina; Wen, Ming; Chia, Wan Ni; Mani, Shailendra; Wang, Loo Chien; и другие. (2019). "Dampened NLRP3-mediated inflammation in bats and implications for a special viral reservoir host". Nature Microbiology. 4 (5): 789–799. Дои:10.1038/s41564-019-0371-3. ЧВК  7096966. PMID  30804542.
  14. ^ Yong, Kylie Su Mei; Ng, Justin Han Jia; Her, Zhisheng; Hey, Ying Ying; Tan, Sue Yee; Tan, Wilson Wei Sheng; Irac, Sergio Erdal; Liu, Min; Chan, Xue Ying; Gunawan, Merry; и другие. (2018). "Bat-mouse bone marrow chimera: A novel animal model for dissecting the uniqueness of the bat immune system". Научные отчеты. 8 (1): 4726. Bibcode:2018NatSR...8.4726Y. Дои:10.1038/s41598-018-22899-1. ЧВК  5856848. PMID  29549333.
  15. ^ а б c Joffrin, Léa; Dietrich, Muriel; Mavingui, Patrick; Lebarbenchon, Camille (2018). "Bat pathogens hit the road: But which one?". PLOS Pathogens. 14 (8): e1007134. Дои:10.1371/journal.ppat.1007134. ЧВК  6085074. PMID  30092093.
  16. ^ а б c d е ж грамм час я Anderson, Danielle E.; Marsh, Glenn A. (2015). "Bat Paramyxoviruses". Bats and Viruses. pp. 99–126. Дои:10.1002/9781118818824.ch4. ISBN  978-1118818824.
  17. ^ Young, Cristin C. W.; Olival, Kevin J. (2016). "Optimizing Viral Discovery in Bats". PLOS ONE. 11 (2): e0149237. Bibcode:2016PLoSO..1149237Y. Дои:10.1371/journal.pone.0149237. ЧВК  4750870. PMID  26867024.
  18. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п Queen, Krista; Shi, Mang; Anderson, Larry J.; Tong, Suxiang (2015). "Other Bat-Borne Viruses". Bats and Viruses. pp. 217–247. Дои:10.1002/9781118818824.ch9. ISBN  9781118818824.
  19. ^ "ICTV Master Species List 2018b.v2". International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV). Получено 19 июн 2019.
  20. ^ Cibulski, S. P.; Teixeira, T. F.; De Sales Lima, F. E.; Do Santos, H. F.; Franco, A. C.; Roehe, P. M. (2014). "A Novel Anelloviridae Species Detected in Tadarida brasiliensis Bats: First Sequence of a Chiropteran Anellovirus". Анонсы генома. 2 (5). Дои:10.1128/genomeA.01028-14. ЧВК  4214982. PMID  25359906.
  21. ^ De Souza, William Marciel; Fumagalli, Marcílio Jorge; De Araujo, Jansen; Sabino-Santos, Gilberto; Maia, Felipe Gonçalves Motta; Romeiro, Marilia Farignoli; Modha, Sejal; Nardi, Marcello Schiavo; Queiroz, Luzia Helena; Durigon, Edison Luiz; и другие. (2018). "Discovery of novel anelloviruses in small mammals expands the host range and diversity of the Anelloviridae". Вирусология. 514: 9–17. Дои:10.1016/j.virol.2017.11.001. PMID  29128758.
  22. ^ а б Lecis, Roberta; Mucedda, Mauro; Pidinchedda, Ermanno; Zobba, Rosanna; Pittau, Marco; Alberti, Alberto (2020). "Genomic characterization of a novel bat-associated Circovirus detected in European Miniopterus schreibersii bats". Virus Genes. 56 (3): 325–328. Дои:10.1007/s11262-020-01747-3. ЧВК  7088871. PMID  32088806.
  23. ^ Han, H.-J.; Wen, H.-L.; Zhao, L.; Liu, J.-W.; Luo, L.-M.; Zhou, C.-M.; Qin, X.-R.; Zhu, Y.-L.; Liu, M.-M.; Qi, R.; и другие. (2017). "Novel coronaviruses, astroviruses, adenoviruses and circoviruses in insectivorous bats from northern China". Zoonoses and Public Health. 64 (8): 636–646. Дои:10.1111/zph.12358. ЧВК  7165899. PMID  28371451.
  24. ^ Lorusso, Alessio; Teodori, Liana; Leone, Alessandra; Marcacci, Maurilia; Mangone, Iolanda; Orsini, Massimiliano; Capobianco-Dondona, Andrea; Camma’, Cesare; Monaco, Federica; Savini, Giovanni (2015). "A new member of the Pteropine Orthoreovirus species isolated from fruit bats imported to Italy". Infection, Genetics and Evolution. 30: 55–58. Дои:10.1016/j.meegid.2014.12.006. PMID  25497353.
  25. ^ а б c d е Kohl, Claudia; Kurth, Andreas (2015). "Bat Reoviruses". Bats and Viruses. pp. 203–215. Дои:10.1002/9781118818824.ch8. ISBN  9781118818824.
  26. ^ Tan, Yeh Fong; Teng, Cheong Lieng; Chua, Kaw Bing; Voon, Kenny (2017). "Pteropine orthoreovirus: An important emerging virus causing infectious disease in the tropics?". The Journal of Infection in Developing Countries. 11 (3): 215–219. Дои:10.3855/jidc.9112. PMID  28368854.
  27. ^ Kocher, Jacob F.; Lindesmith, Lisa C.; Debbink, Kari; Beall, Anne; Mallory, Michael L.; Yount, Boyd L.; Graham, Rachel L.; Huynh, Jeremy; Gates, J. Edward; Donaldson, Eric F.; и другие. (2018). "Bat Caliciviruses and Human Noroviruses Are Antigenically Similar and Have Overlapping Histo-Blood Group Antigen Binding Profiles". mBio. 9 (3). Дои:10.1128/mBio.00869-18. ЧВК  5964351. PMID  29789360.
  28. ^ а б c d е ж Ge, Xing-Yi; Ху, Бен; Shi, Zheng-Li (2015). "Bat Coronaviruses". Bats and Viruses. pp. 127–155. Дои:10.1002/9781118818824.ch5. ISBN  978-1118818824.
  29. ^ Чжоу, Пэн; Ян, Син-Лу; Ван, Сиань-Гуан; Ху, Бен; Чжан, Лэй; Чжан, Вэй; Си, Хао-Жуй; Чжу, Ян; Ли, Бэй; Хуанг, Чао-Линь; и другие. (2020). «Вспышка пневмонии, связанная с новым коронавирусом, вероятно, происхождения летучих мышей». Природа. 579 (7798): 270–273. Bibcode:2020Натура.579..270Z. Дои:10.1038 / s41586-020-2012-7. ЧВК  7095418. PMID  32015507.
  30. ^ "Novel Coronavirus (2019-nCoV) Situation Report – 22" (PDF). Всемирная организация здоровья. 11 February 2020. Получено 15 февраля 2020.
  31. ^ Lu, Guangwen; Wang, Qihui; Gao, George F. (2015). "Bat-to-human: Spike features determining 'host jump' of coronaviruses SARS-CoV, MERS-CoV, and beyond". Trends in Microbiology. 23 (8): 468–478. Дои:10.1016/j.tim.2015.06.003. ЧВК  7125587. PMID  26206723.
  32. ^ "Middle East respiratory syndrome coronavirus (MERS-CoV)". Всемирная организация здоровья. Ноябрь 2019. Получено 5 апреля 2020.
  33. ^ "Middle East respiratory syndrome coronavirus (MERS-CoV)". Всемирная организация здоровья. 11 March 2019. Получено 5 апреля 2020.
  34. ^ Nsikan, Akpan (21 January 2020). "New coronavirus can spread between humans – but it started in a wildlife market". Национальная география. Получено 23 января 2020.
  35. ^ Fenton, M. Brock; Mubareka, Samira; Tsang, Susan M.; Simmons, Nancy B.; Becker, Daniel J. (2020). "COVID-19 and threats to bats". Facets. 5: 349–352. Дои:10.1139/facets-2020-0028.
  36. ^ Aizenman, Nurith (20 February 2020). "New Research: Bats Harbor Hundreds Of Coronaviruses, And Spillovers Aren't Rare". энергетический ядерный реактор. Получено 5 апреля 2020.
  37. ^ Wacharapluesadee, Supaporn; Duengkae, Prateep; Rodpan, Apaporn; Kaewpom, Thongchai; Maneeorn, Patarapol; Kanchanasaka, Budsabong; Yingsakmongkon, Sangchai; Sittidetboripat, Nuntaporn; Chareesaen, Chaiyaporn; Khlangsap, Nathawat; и другие. (2015). "Diversity of coronavirus in bats from Eastern Thailand". Virology Journal. 12: 57. Дои:10.1186/s12985-015-0289-1. ЧВК  4416284. PMID  25884446.
  38. ^ а б c d е ж Arai, Satoru; Aoki, Keita; Sơn, Nguyễn Trường; Tú, Vương Tân; Kikuchi, Fuka; Kinoshita, Gohta; Fukui, Dai; Thành, Hoàng Trung; Gu, Se Hun; Yoshikawa, Yasuhiro; и другие. (2019). "Đakrông virus, a novel mobatvirus (Hantaviridae) harbored by the Stoliczka's Asian trident bat (Aselliscus stoliczkanus) in Vietnam". Научные отчеты. 9 (1): 10239. Bibcode:2019NatSR...910239A. Дои:10.1038/s41598-019-46697-5. ЧВК  6629698. PMID  31308502.
  39. ^ Xu, Lin; Wu, Jianmin; He, Biao; Qin, Shaomin; Xia, Lele; Qin, Minchao; Li, Nan; Tu, Changchun (2015). "Novel hantavirus identified in black-bearded tomb bats, China". Infection, Genetics and Evolution. 31: 158–160. Дои:10.1016/j.meegid.2015.01.018. ЧВК  7172206. PMID  25643870.
  40. ^ а б c d е ж грамм Maganga, Gael Darren; Rougeron, Virginie; Leroy, Eric Maurice (2015). "Bat Filoviruses". Bats and Viruses. pp. 157–175. Дои:10.1002/9781118818824.ch6. ISBN  9781118818824.
  41. ^ а б "Ebola virus disease". Всемирная организация здоровья. 10 February 2020. Получено 13 апреля 2020.
  42. ^ а б "What is Ebola Virus Disease?". Центры по контролю и профилактике заболеваний. 5 November 2019. Получено 13 апреля 2020. Scientists do not know where Ebola virus comes from.
  43. ^ Rewar, Suresh; Mirdha, Dashrath (2015). "Transmission of Ebola Virus Disease: An Overview". Annals of Global Health. 80 (6): 444–451. Дои:10.1016/j.aogh.2015.02.005. PMID  25960093. Despite concerted investigative efforts, the natural reservoir of the virus is unknown.
  44. ^ а б Baseler, Laura; Chertow, Daniel S.; Johnson, Karl M.; Feldmann, Heinz; Morens, David M. (2017). "The Pathogenesis of Ebola Virus Disease". Annual Review of Pathology: Mechanisms of Disease. 12: 387–418. Дои:10.1146/annurev-pathol-052016-100506. PMID  27959626. The geographic ranges of many animal species, including bats, squirrels, mice and rats, dormice, and shrews, match or overlap with known outbreak sites of African filoviruses, but none of these mammals has yet been universally accepted as an EBOV reservoir.
  45. ^ Olivero, Jesús; Fa, John E.; Real, Raimundo; Farfán, Miguel Ángel; Márquez, Ana Luz; Vargas, J. Mario; Gonzalez, J. Paul; Cunningham, Andrew A.; Nasi, Robert (2017). "Mammalian biogeography and the Ebola virus in Africa" (PDF). Mammal Review. 47: 24–37. Дои:10.1111/mam.12074. We found published evidence from cases of serological and/or polymerase chain reaction (PCR) positivity of EVD in non- human mammal, or of EVD-linked mortality, in 28 mammal species: 10 primates, three rodents, one shrew, eight bats, one carnivore, and five ungulates
  46. ^ а б c d "Marburg virus disease". Всемирная организация здоровья. 15 February 2018. Получено 14 апреля 2020.
  47. ^ Ян, Син-Лу; Tan, Chee Wah; Anderson, Danielle E.; Цзян, Рен-Ди; Ли, Бэй; Чжан, Вэй; Чжу, Ян; Lim, Xiao Fang; Чжоу, Пэн; Liu, Xiang-Ling; и другие. (2019). "Characterization of a filovirus (Měnglà virus) from Rousettus bats in China". Nature Microbiology. 4 (3): 390–395. Дои:10.1038/s41564-018-0328-y. PMID  30617348. S2CID  57574565.
  48. ^ а б c "Filoviruses – Ebola and Marburg Viruses". BU Research Support. 12 июн 2019. Получено 14 апреля 2020.
  49. ^ Edwards, Megan R.; Basler, Christopher F. (2019). "Current status of small molecule drug development for Ebola virus and other filoviruses". Current Opinion in Virology. 35: 42–56. Дои:10.1016/j.coviro.2019.03.001. ЧВК  6556423. PMID  31003196.
  50. ^ а б c d е ж грамм час я j Kuzmin, Ivan V.; Rupprecht, Charles E. (2015). "Bat Lyssaviruses". Bats and Viruses. pp. 47–97. Дои:10.1002/9781118818824.ch3. ISBN  978-1118818824.
  51. ^ а б c d Banyard, Ashley C.; Hayman, David; Johnson, Nicholas; McElhinney, Lorraine; Fooks, Anthony R. (2011). "Bats and Lyssaviruses". Research Advances in Rabies. Advances in Virus Research. 79. pp. 239–289. Дои:10.1016/B978-0-12-387040-7.00012-3. ISBN  978-0123870407. PMID  21601050.
  52. ^ Calisher, Charles H. (2015). "Viruses in Bats". Bats and Viruses. pp. 23–45. Дои:10.1002/9781118818824.ch2. ISBN  978-1118818824.
  53. ^ Klug, BJ; Turmelle, AS; Ellison, JA; Baerwald, EF; Barclay, RM (2010). "Rabies prevalence in migratory tree-bats in Alberta and the influence of roosting ecology and sampling method on reported prevalence of rabies in bats". Journal of Wildlife Diseases. 47 (1): 64–77. Дои:10.7589/0090-3558-47.1.64. PMID  21269998.
  54. ^ "Rabies". www.who.int. Получено 8 июля 2020.
  55. ^ а б Calderón, Alfonso; Guzmán, Camilo; Mattar, Salim; Rodríguez, Virginia; Acosta, Arles; Martínez, Caty (2019). "Frugivorous bats in the Colombian Caribbean region are reservoirs of the rabies virus". Annals of Clinical Microbiology and Antimicrobials. 18 (1): 11. Дои:10.1186/s12941-019-0308-y. ЧВК  6423830. PMID  30890183.
  56. ^ Brock Fenton, M.; Streicker, Daniel G.; Racey, Paul A.; Tuttle, Merlin D.; Medellin, Rodrigo A.; Daley, Mark J.; Recuenco, Sergio; Bakker, Kevin M. (2020). "Knowledge gaps about rabies transmission from vampire bats to humans". Природа Экология и эволюция. 4 (4): 517–518. Дои:10.1038/s41559-020-1144-3. PMID  32203471. S2CID  212732288.
  57. ^ а б Messenger, Sharon L.; Smith, Jean S.; Rupprecht, Charles E. (2002). "Emerging Epidemiology of Bat‐Associated Cryptic Cases of Rabies in Humans in the United States". Clinical Infectious Diseases. 35 (6): 738–747. Дои:10.1086/342387. PMID  12203172.
  58. ^ Suu-Ire, Richard; Begeman, Lineke; Banyard, Ashley C.; Breed, Andrew C.; Drosten, Christian; Eggerbauer, Elisa; Freuling, Conrad M.; Gibson, Louise; Goharriz, Hooman; Horton, Daniel L.; и другие. (2018). "Pathogenesis of bat rabies in a natural reservoir: Comparative susceptibility of the straw-colored fruit bat (Eidolon helvum) to three strains of Lagos bat virus". PLOS Neglected Tropical Diseases. 12 (3): e0006311. Дои:10.1371/journal.pntd.0006311. ЧВК  5854431. PMID  29505617.
  59. ^ Blasdell, Kim R.; Widen, Steven G.; Wood, Thomas G.; Holmes, Edward C.; Vasilakis, Nikos; Tesh, Robert B.; Walker, Peter J.; Guzman, Hilda; Firth, Cadhla (2015). "Ledantevirus: A Proposed New Genus in the Rhabdoviridae has a Strong Ecological Association with Bats". Американский журнал тропической медицины и гигиены. 92 (2): 405–410. Дои:10.4269/ajtmh.14-0606. ЧВК  4347348. PMID  25487727.
  60. ^ Walker, Peter J.; Firth, Cadhla; Widen, Steven G.; Blasdell, Kim R.; Guzman, Hilda; Wood, Thomas G.; Paradkar, Prasad N.; Holmes, Edward C.; Tesh, Robert B.; Vasilakis, Nikos (2015). "Evolution of Genome Size and Complexity in the Rhabdoviridae". PLOS Pathogens. 11 (2): e1004664. Дои:10.1371/journal.ppat.1004664. ЧВК  4334499. PMID  25679389.
  61. ^ а б Middleton, Deborah (2014). "Hendra Virus". Veterinary Clinics of North America: Equine Practice. 30 (3): 579–589. Дои:10.1016/j.cveq.2014.08.004. ЧВК  4252762. PMID  25281398.
  62. ^ Manyweathers, J.; Field, H.; Longnecker, N.; Agho, K.; Smith, C .; Taylor, M. (2017). ""Why won't they just vaccinate?" Horse owner risk perception and uptake of the Hendra virus vaccine". BMC Ветеринарные исследования. 13 (1): 103. Дои:10.1186/s12917-017-1006-7. ЧВК  5390447. PMID  28407738.
  63. ^ Aditi; Shariff, M. (2019). "Nipah virus infection: A review". Epidemiology and Infection. 147: e95. Дои:10.1017/S0950268819000086. ЧВК  6518547. PMID  30869046.
  64. ^ Amman, Brian R.; Albariño, Cesar G.; Bird, Brian H.; Nyakarahuka, Luke; Sealy, Tara K.; Balinandi, Stephen; Schuh, Amy J.; Campbell, Shelly M.; Ströher, Ute; Jones, Megan E. B.; и другие. (2015). "A Recently Discovered Pathogenic Paramyxovirus, Sosuga Virus, is Present in Rousettus aegyptiacus Fruit Bats at Multiple Locations in Uganda". Journal of Wildlife Diseases. 51 (3): 774–779. Дои:10.7589/2015-02-044. ЧВК  5022529. PMID  25919464.
  65. ^ Laing, Eric D.; Navaratnarajah, Chanakha K.; Cheliout Da Silva, Sofia; Petzing, Stephanie R.; Xu, Yan; Sterling, Spencer L.; Marsh, Glenn A.; Wang, Lin-Fa; Amaya, Moushimi; Nikolov, Dimitar B.; и другие. (2019). "Structural and functional analyses reveal promiscuous and species specific use of ephrin receptors by Cedar virus". Proceedings of the National Academy of Sciences. 116 (41): 20707–20715. Дои:10.1073/pnas.1911773116. ЧВК  6789926. PMID  31548390.
  66. ^ а б Tachedjian, Gilda; Hayward, Joshua A.; Cui, Jie (2015). "Bats and Reverse Transcribing RNA and DNA Viruses". Bats and Viruses. pp. 177–201. Дои:10.1002/9781118818824.ch7. ISBN  9781118818824.
  67. ^ Rasche, Andrea; Souza, Breno Frederico de Carvalho Dominguez; Drexler, Jan Felix (2016). "Bat hepadnaviruses and the origins of primate hepatitis B viruses". Current Opinion in Virology. 16: 86–94. Дои:10.1016/j.coviro.2016.01.015. PMID  26897577.