Тескелозавр - Thescelosaurus

Тескелозавр
Временной диапазон: Поздний мел, 68–66 Ма
Burpee - Thescelosaurus.JPG
Реконструированный скелет, Музей естественной истории Бёрпи
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Заказ:†Орнитишия
Семья:†Парксозавры
Подсемейство:†Thescelosaurinae
Род:†Тескелозавр
Гилмор, 1913
Типовой вид
†Небогатый зцелозавр
Гилмор, 1913 год.
Разновидность
  • †T. neglectus Гилмор, 1913 год.
  • †T. garbanii Моррис, 1976
  • †Т. assiniboiensis Браун, Бойд и Рассел, 2011
Синонимы

Тескелозавр (/ˌθɛsɪлəˈsɔːрəs/ ЭТО-il-ə-SOR-s; древнегреческий θέσκελος- (theskelos-), что означает «богоподобный», «чудесный» или «чудесный» и σαυρος (sauros) "ящерица")[2] был род малых орнитопод динозавр появившиеся в самом конце Поздний мел период в Северной Америке. Это был представитель последнего динозавра. фауна перед Меловое – палеогеновое вымирание около 66 миллионов лет назад. Сохранность и полнота многих его экземпляров указывают на то, что он, возможно, предпочитал жить возле ручьев.

Этот двуногий Орнитоподы известны по нескольким частичным скелетам и черепам, которые указывают на то, что они выросли в среднем до 2,5-4,0 метров (8,2-13,1 футов) в длину. У него были крепкие задние конечности, маленькие широкие руки и голова с удлиненной заостренной мордой. В форма зубов и челюстей предполагают в первую очередь травоядное животное. Этот род динозавров считается специализированным базальный орнитопод, традиционно описываемый как гипсилофодонт, но в последнее время признано отличным от Гипсилофодон. Для этого рода было предложено несколько видов. Три в настоящее время признаны действительный: the типовой вид T. neglectus, T. garbanii и Т. assiniboiensis.

Род привлек внимание средств массовой информации в 2000 году, когда в 1993 году был обнаружен экземпляр. южная Дакота, США, было интерпретировано как включающее окаменелый сердце. Было много споров о том, были ли останки сердцем. Многие ученые сейчас сомневаются в идентификации объекта и в значении такой идентификации.

Открытие, история и виды

T. neglectus голотип в Смитсоновском музее, с черепом и шеей, восстановленными после Камптозавр

В типовой образец из Тескелозавр (USNM 7757) был открыт в 1891 г. палеонтологи Джон Белл Хэтчер и Уильям Х. Аттербек из кровати из поздний маастрихт -возраст Верхний мел Формация Копья из Округ Ниобрара (в то время часть Конверс Каунти ), Вайоминг, Соединенные Штаты Америки. Однако скелет годами хранился в транспортных ящиках, пока Чарльз В. Гилмор из Смитсоновский институт с Национальный музей естественной истории подготовил и описал в короткой статье в 1913 году, назвав ее T. neglectus (пренебрежение: "заброшенный"). В то время он думал, что это связано с Камптозавр.[3] Он представил подробный монография в 1915 г., описывая хорошо сохранившийся скелет.[4] Типовой образец был обнаружен в основном в естественном сочленении, и отсутствовали только голова и шея, которые были потеряны из-за эрозия.[4] Название происходит от удивления, которое Гилмор почувствовал, обнаружив такой хороший экземпляр, который так долго оставался без присмотра. Он считал его легким, подвижным существом и отнес его к Hypsilophodontidae, семье небольших двуногий динозавры.[4]

Реконструкция Чарльза Гилмора 1915 г. T. neglectus типовой образец

Остальные останки подобных животных были обнаружены в конце 19-го и 20-го веков. Еще один хорошо сохранившийся скелет из немного более старого Формация каньона Подкова, в Альберта, Канада, был назван Т. Уоррени к Уильям Паркс в 1926 г.[5] Этот скелет имел заметные отличия от T. neglectus, и так Чарльз М. Штернберг поместил его в новый род, Парксозавр, в 1937 г.[6] Штернберг также назвал дополнительный вид, Т. edmontonensis, основанный на другом сочлененном скелете, на этот раз включая частичный череп (NMC 8537), и обратил внимание на тяжелое телосложение и толстые кости этого рода. Из-за этих отличий от обычного легкого гипсилофодонта он предположил, что этот род оправдывает себя. подсемейство, Thescelosaurinae.[7] Т. edmontonensis после обзора Питера Гальтона 1974 года в целом считался более сильным человеком (возможно, противоположный пол типа физическое лицо)[8] из T. neglectus.[9][10] Однако Бойд и его коллеги обнаружили, что они не могут отнести его ни к одному из своих допустимых видов Тескелозавр и считал образец неопределенное размещение внутри рода.[1] Другой пункт разногласий относительно Т. edmontonensis это его лодыжка, которая, по утверждению Гальтона, была повреждена и неверно истолкована, но которую Уильям Дж. Моррис (1976) считал действительно отличной от T. neglectus.[11]

В ролях CMN 8537, описанный как типовой образец для Т. edmontonensis (Т. sp. за Бойда и другие., [2009])

В своей статье Моррис описал образец (SDSM 7210), состоящий из частичного черепа с тяжелыми гребнями на нижней челюсти и щеке, четырех частичных позвонки, и два кости пальцев как неопознанный вид Тескелозавр, с позднего маастрихтского периода Формация Адского ручья из Harding County, южная Дакота, СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. Он обратил внимание на его предчелюстные зубы и глубокую зубную линию, которые он интерпретировал как поддержку мускулистых щек. Моррис также указал на расширяющуюся верхнюю челюсть (что сделало бы ее широким клювом) и большие пальпебралы.[11] Этот череп долгие годы считался безымянным гипсилофодонтом.[10] пока Гальтон не сделал его типовым образцом нового рода и разновидностей Bugenasaura infernalis («щёлая ящерица из низов», инферналис ссылка на формацию Хелл-Крик).[12] Моррис также назвал новый возможный вид Тескелозавр для образца LACM  33542: ?T. garbanii (с вопросительным знаком, потому что он не был уверен, что это принадлежит к роду). LACM 33542 включал большую частичную заднюю конечность («на треть больше, чем описанные образцы T. neglectus и Парксозавр или почти вдвое больше, чем Гипсилофодон ") включая ступню, предплюсна, костей голени и частичной бедренной кости, а также пяти шейных (шея) и одиннадцати спинных (спинных) позвонков из формации Хелл-Крик Гарфилд Каунти, Монтана, СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ. Образец обнаружил любитель. палеонтолог Харли Гарбани, отсюда и название. T. garbanii были бы около 4,5 метров (15 футов) в длину, больше, чем средние образцы T. neglectus. Помимо размера, Моррис обратил внимание на конструкцию лодыжки, которую он считал уникальной, за исключением Thescelosaurus edmontonensis, которую он рассматривал как отдельный вид. Поскольку Моррис считал, что лодыжки T. garbanii выгодно отличается от Т. edmontonensis, он предварительно отнес его к Тескелозавр.[11] Однако научная литература поддерживает мнение Гальтона о том, что Т. edmontonensis не отличался от T. neglectus (см. выше). В той же статье, которую он описал Бугеназаура, Гальтон продемонстрировал, что черты, которые, по мнению Морриса, связаны T. garbanii и Т. edmontonensis были результатом повреждения лодыжки последнего, поэтому T. garbanii также может считаться отличным от Тескелозавр. Чтобы лучше приспособить этот вид, Гальтон предположил, что он принадлежит к его новому роду. Бугеназаура в качестве B. garbanii, хотя он также отметил, что он может принадлежать к аналогичному размеру пахицефалозаврид Стигимолох, или быть частью третьего, неизвестного динозавра.[12]

Тескелозавр с кожными вдавлениями, Музей Скалистых гор образец 979

Клинт Бойд и его коллеги опубликовали переоценку Тескелозавр, Бугеназаура, и Парксозавр в 2009 г., используя новый черепной материал в качестве отправной точки. Они обнаружили, что Парксозавр действительно отличался от Тескелозавр, и что череп Bugenasaura infernalis был по сути таким же, как череп, найденный с посткраниальным скелетом, который соответствовал Тескелозавр. Потому что B инферналис невозможно отличить от Тескелозавр, они рассматривали род как синоним Тескелозавр, виды как сомнительный, и SDSM 7210 в качестве примера Т. sp. Они обнаружили, что LACM 33542, хотя и фрагментарный, был образцом Тескелозавр, и согласился с Моррисом, что структура лодыжки была отличной, вернув ее T. garbanii. Наконец, они отметили, что другой экземпляр, RSM П.1225.1, отличался от T. neglectus в некоторых анатомических деталях и может представлять новый вид. Таким образом, Тескелозавр согласно Boyd et al. (2009) представлен как минимум двумя, а возможно, и тремя действительными видами: типовыми видами T. neglectus, T. garbanii, и возможный безымянный вид.[1] В декабре 2011, RSM P.1225.1 был отнесен к своему собственному виду, Зцелозавр assiniboiensis. Он был назван Калебом М. Брауном, Клинтом А. Бойдом и Энтони П. Расселом и известен только по голотипу, небольшому, сочлененному и почти целому скелету из Французская формация (поздний маастрихтский этап) Саскачеван.[13]

Описание

Размер двух Тескелозавр вид (справа) по сравнению с его родственниками Парксозавр (в центре) и Ородромей (слева), а также человек

В целом, анатомия скелета этого рода хорошо документирована, и реставрации были опубликованы в нескольких статьях, включая реставрации скелета.[1][4][8][14] и модели.[7][4] Скелет известен достаточно хорошо, поэтому была проведена детальная реконструкция мышц бедра и задних конечностей.[15] Размер животного оценивается в диапазоне 2,5–4,0 м для длины (8,2–13,1 фута).[8] для разных экземпляров и массой 200–300килограммы (450–660 фунты ),[16] с большим типовой образец из T. garbanii оценивается в 4–4,5 метра (13,1–14,8 футов) в длину.[11] Как более подробно обсуждается в разделе "Открытие, история и виды ", возможно, это было сексуально диморфный, с одним секс больше, чем другие.[8] Несовершеннолетний останки известны из нескольких мест, в основном по зубам.[17][18]

Тескелозавр был сильно сложенным двуногим животным, вероятно, травоядным, но потенциально нет.[9] Вдоль обоих выступил выступающий гребень. максиллы (зубные "скулы"),[1] и гребень на обоих зубные кости (зубоносная кость нижней челюсти).[19] Гряды[19] и положение зубов, глубоко внутри по отношению к внешней поверхности черепа, интерпретируется как свидетельство мускулистости щек.[11] Помимо длинного узкого клюва, череп также имел зубы в предчелюстная кость, или верхний клюв (примитивная черта орнитопод).[20] Длинные стержневидные кости называются пальпебральные присутствовали над глазами, придавая животному густые костлявые брови.[20] Его зубы были из Два типа: маленькие заостренные предчелюстные зубы и листообразные щечные зубы.[7] На обеих предчелюстных челюстях имелось шесть маленьких зубов с беззубым участком на кончике клюва.[1]

T. neglectus протопленочная реконструкция

У скелозавров были короткие, широкие, пятипалые руки и четырехпалые ступни с копыто -подобно кончики пальцев ног, и длинный хвост, скрепленный окостеневший сухожилия от середины до кончика, что уменьшило бы гибкость хвоста.[4] Грудная клетка была широкой, что давало ей широкую спину, а конечности были крепкими.[7] Животные могли двигаться дальше все четверки учитывая его довольно длинные руки и широкие ладони,[8] но эта идея не получила широкого обсуждения в научной литературе, хотя и появляется в популярных работах.[21][22] Чарльз М. Штернберг реконструировал его с плечо ориентирована почти перпендикулярно телу,[7] еще одна идея, которая ушла на второй план. Как отмечает Питер Гальтон, кость плеча у большинства орнитизхов сочленяется с плечом суставной поверхностью, которая состоит из всего конца кости, а не из отдельного шара и гнезда, как у млекопитающих. Ориентация суставной поверхности плеча также указывает на вертикальное, а не горизонтальное положение плеча у динозавров.[23]

По бокам ребер обнаружены большие тонкие плоские минерализованные пластины.[24] Их функция неизвестна; они могли сыграть роль в дыхание.[25] Однако мышечные рубцы или другие признаки прикрепления пластин не обнаружены, что свидетельствует о нарушении дыхательной функции. Недавнее гистологическое исследование слоистых пластин предположительно суб взрослого человека указывает на то, что они могли начаться как хрящ и стал костью по мере старения животного.[26] Такие пластины известны по нескольким другим орнитопод и их Cerapodan родственники.[27]

Природа этого рода ' покров, будь то весы или что-то еще, в настоящее время неизвестно, хотя потенциальные доказательства существуют: Чарльз Гилмор описал участки карбонизированный материал возле плеч по возможности эпидермис, с "перфорированной" текстурой, но без регулярного рисунка,[4] и Уильям Дж. Моррис предположили, что броня присутствовал, в виде маленьких щитки он интерпретировал как расположенный, по крайней мере, вдоль средней линии шеи одного экземпляра.[11] Щитки не обнаружены с другими сочлененными экземплярами Тескелозаврхотя и щитки Морриса могли быть крокодил по происхождению.[27]

Классификация

Фронт реконструированного скелета, Ресурсный центр динозавров Скалистых гор

Тескелозавр обычно был связан с Гипсилофодон и других мелких орнитопод в виде гипсилофодонтид, хотя и признанный отличным от них своим крепким телосложением, необычными задними конечностями и, в последнее время, необычно длинным черепом.[9][7][8][10] Питер Гальтон в 1974 году представил один поворот к классическому расположению, предполагая, что из-за строения задних конечностей и тяжелого телосложения (не беглый, или построенный для бега, по его определению), он должен быть включен в Игуанодонтиды. Этого не последовало, и Моррис категорически возражал против схемы классификации Гальтона.[11] Во всяком случае, Iguanodontidae Гальтона были полифилетический и не естественная группа, и поэтому не будет признана в современном кладистический использование.

Хотя Hypsilophodontidae интерпретировалась как естественная группа в начале 1990-х годов,[10][28] эта гипотеза потеряла популярность, и было обнаружено, что Hypsilophodontidae представляет собой неестественное семейство, состоящее из множества животных, более или менее тесно связанных с Iguanodontia (парафилия ), с различными мелкими клады близкородственных таксонов.[1][9][29][30][31] «Hypsilophodontidae» и «hypsilophodont» лучше понимать как неформальные термины для обозначения эволюционная ступень, а не настоящий клад. Тескелозавр считается как очень базальным[28] и очень полученный[9] среди гипсилофодонтов. Одна проблема, которая потенциально помешала классификации Тескелозавр не все ли останки принадлежат T. neglectus обязательно принадлежат к нему.[32] Клинт Бойд и его коллеги обнаружили, что Тескелозавр включил род Бугеназаура и видов, которые были отнесены к этому роду, было как минимум два, а возможно, три вида в пределах Тескелозавр, и несколько экземпляров, ранее отнесенных к T. neglectus еще не мог быть отнесен к виду в пределах рода.[1] Похоже, он тесно связан с Парксозавр.[1][9][30][13][33]

Распад Hypsilophodontidae сопровождался признанием особого семейства Thescelosauridae. Исторически сложилось так, что эта область генеалогического древа динозавров осложнялась отсутствием исследований, но работы Клинта Бойда и его коллег[1] и Калеб Браун и его коллеги[13][33] специально обратились к этим динозаврам. Бойд и другие. (2009) и Браун и другие. (2011) обнаружили, что североамериканские "гипсилофодонты" мелового возраста разделены на два связанных кластера, один из которых состоит из Ородромей, Oryctodromeus, и Зефирозавр, а другой состоит из Парксозавр и Тескелозавр.[1][13] коричневый и другие. (2013) получили аналогичные результаты с добавлением нового рода Альбертадромей к Ородромей клады и несколько азиатских длинномордых форм (ранее описанных в Jeholosauridae )[29] к Тескелозавр клады. Они также официально определили Thescelosauridae (Небогатый зцелозавр, Orodromeus makelai, их последний общий предок и все потомки) и меньшие клады Orodrominae и Thescelosaurinae. Нижеприведенное кладограмма это Браун и другие..[33]

Череп T. neglectus NCSM 15728 ("Willo") на виде слева и справа
Зцелозавриды
Orodrominae
 
 

ТМП 2008.045.0002

 
 

Oryctodromeus

 
 
 
 

Альбертадромей

 
 

Ородромей

 
 

Зефирозавр

 
 
 
Thescelosaurinae
 

Парксозавр

 
 
 

Чанчунзавр

 
 

Хайя

 
 

Jeholosaurus

 
 
 

Зцелозавр assiniboiensis

 
 

Небогатый зцелозавр

 
 
 
 
 

Палеобиология

T. neglectus чешуйчатое восстановление

Тескелозавр имел бы просмотрел в первом метре или около того от земли, выборочно питаясь,[9] с едой, зажатой во рту щеки пока жевать.[8] Тескелозавр вероятно был медленнее, чем другие гипсилофодонты, из-за более тяжелого телосложения и строения ног. По сравнению с ними у него были необычные задние конечности, потому что верхняя нога был длиннее, чем голень, противоположно Гипсилофодон и бегущие животные в целом.[7] Известно, что у одного экземпляра была кость патология, с длинные кости правой стопы срослись на вершинах, затрудняя быстрое движение.[34]

Предполагаемое окаменелое сердце

Образец "Вилло" с возможным сердцем слева от лопатка

В 2000 году скелет этого рода (экземпляр NCSM 15728), неофициально известный как «Вилло», теперь выставлен в Музей естественных наук Северной Каролины, был описан как включающий остатки четырехкамерного сердца и аорта. Первоначально он был обнаружен в 1993 году на северо-западе Южной Дакоты. Авторы нашли внутреннюю деталь через компьютерная томография (КТ) изображения. Они предположили, что сердце было омыленный (повернулся к могильный воск ) под безвоздушный условия захоронения, а затем изменили на гетит, железный минерал, путем замены оригинального материала. Авторы интерпретировали структуру сердца как указание на повышенное скорость метаболизма за Тескелозавр, нет рептилоид хладнокровие.[24]

Их выводы были оспорены; вскоре после первоначального описания другие исследователи опубликовали статью, в которой утверждали, что сердце на самом деле конкреция. Как они отметили, анатомия объекта неверна (например, «аорта» сужается, заходя в «сердце», и отсутствует артерии исходящий от нее), он частично захватывает одно из ребер и имеет внутреннюю структуру из концентрических слоев местами, а за правой ногой сохраняется еще один конкремент.[35] Первоначальные авторы отстаивали свою позицию; они согласились, что это был тип конкреции, но тот, который образовался вокруг и частично сохранил более мускулистые части сердца и аорты.[36]

Предполагаемое "сердце" Вилло

В исследовании, опубликованном в 2011 году, к вопросу о личности объекта использовалось несколько направлений исследования, включая более совершенное компьютерное сканирование, гистология, дифракция рентгеновских лучей, Рентгеновская фотоэлектронная спектроскопия, и сканирующий электрон микроскопия. С помощью этих методов авторы обнаружили следующее: внутренняя структура объекта не включает камеры, а состоит из трех несвязанных областей из материала с более низкой плотностью и не сопоставима со структурой страус сердце; "стены" состоят из осадочный минералы, которые, как известно, не производятся в биологических системах, такие как гетит, полевой шпат минералы, кварц, и гипс, а также некоторые фрагменты растений; углерод, азот, и фосфор, химические элементы важные для жизни, отсутствовали в их образцах; клеточные структуры сердца отсутствовали. Был один возможный участок с клеточными структурами животных. Авторы обнаружили, что их данные подтверждают идентификацию как конкрецию песка из погребальной среды, а не из сердца, с возможностью сохранения отдельных участков тканей.[37]

Однако вопрос о том, как эта находка отражает скорость метаболизма и внутреннюю анатомию динозавра, является спорным, независимо от личности объекта.[37] Оба современные крокодилы и птицы, самые близкие из ныне живущих родственников динозавров, имеют четырехкамерные сердца (хотя и модифицированные у крокодилов), так что динозавры, вероятно, тоже имели их; структура не обязательно связана со скоростью метаболизма.[38]

Палеоэкология

Временной и географический диапазон

Круговая диаграмма усредненной по времени переписи крупнотелых динозавров из всей формации Хелл-Крик в районе исследования

Истинный Тескелозавр останки известны точно только с позднего Маастрихтский старинные скалы, из Альберты (Формирование Scollard ) и Саскачеван (Французская формация ), Канада и Вайоминг (Формация Копья ), Южная Дакота (Формация Адского ручья ), Монтана (Адский ручей) и Колорадо (Формация Ларами ), СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ АМЕРИКИ.[1][9] За исключением птиц, это был один из последних родов динозавров, его останки были найдены на расстоянии всего 3 метра от пограничной глины, содержащей иридий слой, закрывающий меловой период.[39] Формация Ларами - самая старая формация, которая Склеозавр известно из, и магнитостратиграфия предполагает возраст формации Ларами 69-68 млн лет.[40] Есть сообщения о зубах старшего возраста, Кампанский -возрастные породы, особенно из Формирование парка динозавров Альберты,[41] но эти экземпляры не из Тескелозавр и гораздо более вероятны Ородромей.[12] Известно больше экземпляров, чем было официально описано для этого рода, например, образец Трибольда,[42] который был источником нескольких скелетных бросает для музеев.

Когда Гальтон снова посетил Тескелозавр и Бугеназаура в 1999 году он описал зубной зуб UCMP 46911 из Верхняя юра из Weymouth, Англия как ср. Бугеназаура.[19] Если это действительно зуб животного, похожего на целозавра, это значительно увеличило бы продолжительность жизни. стратиграфический ассортимент группы.

Среда обитания

Были сделаны противоречивые отчеты относительно предпочтительного среда обитания; две статьи предполагают, что предпочтительнее каналы к поймы,[43][44] но другой предполагает, что он предпочел противоположное.[45] Возможное предпочтение каналов основано на относительной численности окаменелостей целозавров в песчаники, представляющий среду канала, по сравнению с аргиллиты, представляющие среду поймы.[44] Нет костные кровати или скопления нескольких особей еще не сообщалось. Дейл Рассел в популярной работе отметил, что Тескелозавр был самым распространенным мелким травоядным животным в Формация Адского ручья из Форт Пек площадь. Он описал окружающую среду того времени как плоскую пойму с относительно сухой субтропический климат, который поддерживает множество растений, начиная от покрытосеменные деревья, чтобы лысый кипарис, к папоротники и гинкго. Хотя большинство скелетов динозавров из этой области являются неполными, возможно, из-за низкого потенциала сохранения лесов, Тескелозавр скелеты намного полнее, что позволяет предположить, что этот род часто посещал русла рек. Таким образом, когда Тескелозавр умер, возможно, он находился в реке или рядом с ней, что облегчало захоронение и сохранение для последующей окаменелости. Рассел предварительно сравнил его с капибары и тапиры.[46] Другие динозавры, которые разделили свое время и место, включают цератопсиды Трицератопс и Торозавр, гадрозаврид Эдмонтозавр, анкилозаврид Анкилозавр, пахицефалозавр Пахицефалозавр, а тероподы Орнитомим, Troodon, и Тиранозавр.[47][48] Тескелозавр также был в изобилии в формации Lance. Кости пальцев ног этого рода - наиболее частые находки после окаменелостей Трицератопс и Эдмонтозавр, и, возможно, это был самый распространенный динозавр в жизни, если бы формация Лэнс имела предубеждение против мелких животных.[49]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Бойд, Клинт А .; Браун, Калеб М .; Scheetz, Rodney D .; Кларк, Джулия А. (2009). «Таксономическая ревизия базальных таксонов неорнитисхиев. Тескелозавр и Бугеназаура". Журнал палеонтологии позвоночных. 29 (3): 758–770. Дои:10.1671/039.029.0328. S2CID  84273584.
  2. ^ Лидделл и Скотт (1980). Греко-английский лексикон, сокращенное издание. Издательство Оксфордского университета, Оксфорд, Великобритания. ISBN  978-0-19-910207-5.
  3. ^ Гилмор, Чарльз У. (Май 1913 г.). "Новый динозавр из формации Лэнс, штат Вайоминг". Разные коллекции Смитсоновского института. 61 (5): 1–5.
  4. ^ а б c d е ж грамм Гилмор, Чарльз У. (1915). «Остеология Тескелозавр, динозавр-ортоподус из формации Лэнс, штат Вайоминг " (PDF). Труды Национального музея США. 49 (2127): 591–616. Дои:10.5479 / si.00963801.49-2127.591.
  5. ^ Парки, Уильям А. (1926). "Thescelosaurus warreni, новый вид ортоподных динозавров из формации Эдмонтон в Альберте ". Исследования Университета Торонто (геологическая серия). 21: 1–42.
  6. ^ Штернберг, Чарльз М. (1937). "Классификация Тескелозавр, с описанием нового вида ». Труды Геологического общества Америки за 1936 г.: 365.
  7. ^ а б c d е ж грамм Штернберг, Чарльз М. (1940). "Thescelosaurus edmontonensis, п. sp., и классификация Hypsilophodontidae ". Журнал палеонтологии. 14 (5): 481–494.
  8. ^ а б c d е ж грамм Гальтон, Питер М. (1974). "Примечания к Тескелозавр, консервативный динозавр орнитопод из верхнего мела Северной Америки, с комментариями по классификации орнитопод ». Журнал палеонтологии. 48 (5): 1048–1067.
  9. ^ а б c d е ж грамм час Норман, Дэвид Б.; Сьюз, Ганс-Дитер; Уитмер, Ларри М .; Кориа, Родольфо А. (2004). «Базальные орнитоподы». В Weishampel, David B .; Додсон, Питер; Osmólska, Halszka (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 393–412. ISBN  978-0-520-24209-8.
  10. ^ а б c d Сьюз, Ганс-Дитер; Норман, Дэвид Б. (1990). "Hypsilophodontidae, Тенонтозавр, Dryosauridae ". В Weishampel, David B .; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (eds.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 498–509. ISBN  978-0-520-06727-1.
  11. ^ а б c d е ж грамм Моррис, Уильям Дж. (1976). «Гипсилофодонтные динозавры: новый вид и комментарии к их систематике». In Churcher, C.S. (ред.). Athlon. Торонто: Королевский музей Онтарио. стр.93–113. ISBN  978-0-88854-157-4.
  12. ^ а б c Гальтон, Питер М. (1995). "Вид базального динозавра гипсилофодонтида. Тескелозавр Гилмор (Ornithischia: Ornithopoda) из позднего мела Северной Америки ". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Абхандлунген. 198 (3): 297–311. Дои:10.1127 / njgpa / 198/1995/297.
  13. ^ а б c d Коричневый; Калеб М .; Бойд, Клинт А .; и Рассел, Энтони П. (2011). «Новый базальный динозавр орнитопод (формация Френчмен, Саскачеван, Канада) и последствия для позднего маастрихтского разнообразия орнитисхий в Северной Америке». Зоологический журнал Линнеевского общества. 163 (4): 1157–1198. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2011.00735.x.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  14. ^ Бретт-Сурман, Майкл К. (1997). «Орнитоподы». В Фарлоу, Джеймс О .; Бретт-Сурман, Майкл К. (ред.). Полный динозавр. Блумингтон и Индианаполис: Издательство Индианского университета. стр.330–346. ISBN  978-0-253-33349-0.
  15. ^ Ромер, Альфред С. (1927). «Мускулатура таза орнитисхиевых динозавров». Acta Zoologica. 8 (2–3): 225–275. Дои:10.1111 / j.1463-6395.1927.tb00653.x.
  16. ^ Эриксон, Брюс Р. (2003). Динозавры Музея науки Миннесоты. Сент-Пол, Миннесота: Музей науки Миннесоты. п. 31.
  17. ^ Карпентер, Кеннет (1982). «Детеныши динозавров из позднемеловых формаций Lance и Hell Creek и описание нового вида теропод». Вклад в геологию. 20 (2): 123–134.
  18. ^ Рассел, Дейл А.; Манабэ, Макото (2002). "Сводка скопления динозавров Адского ручья (верхний меловой период)". В Hartman, Joseph H .; Джонсон, Кирк Р .; Николс, Дуглас Дж. (Ред.). Формация Хелл-Крик и граница мелового и третичного периода на Северных Великих равнинах: комплексная континентальная летопись конца мелового периода. Специальный доклад Геологического общества Америки, 361. Боулдер, Колорадо: Геологическое общество Америки. С. 169–176. ISBN  978-0-8137-2361-7.
  19. ^ а б c Гальтон, Питер М. (1999). «Анатомия черепа динозавра-гипсилофодонта. Bugenasaura infernalis (Ornithischia: Ornithopoda) из верхнего мела Северной Америки ». Revue Paléobiologie, Genève. 18 (2): 517–534.
  20. ^ а б Гальтон, Питер М. (1997). «Черепная анатомия базального гипсилофодонтидного динозавра. Небогатый зцелозавр Гилмор (Ornithischia; Ornithopoda) из верхнего мела Северной Америки ». Revue Paléobiologie, Genève. 16 (1): 231–258.
  21. ^ Ламберт, Дэвид; Группа диаграмм (1990). «Фесцелозавриды». Книга данных динозавров. Нью-Йорк: Avon Books. п.153. ISBN  978-0-380-75896-8.
  22. ^ Лессем, Дональд; Glut, Дональд Ф. (1993). Энциклопедия динозавров Общества динозавров. Random House, Inc. стр.475. ISBN  978-0-679-41770-5.
  23. ^ Гальтон, Питер М. (1970). «Поза гадрозавров динозавров». Журнал палеонтологии. 44 (3): 464–473.
  24. ^ а б Фишер, Пол Э .; Russell, Dale A .; Stoskopf, Майкл К .; Баррик, Риз Э .; Хаммер, Майкл; Кузьмиц, Эндрю А. (апрель 2000 г.). «Сердечно-сосудистые доказательства средней или высокой скорости метаболизма у орнитисхийских динозавров». Наука. 288 (5465): 503–505. Bibcode:2000Sci ... 288..503F. Дои:10.1126 / science.288.5465.503. PMID  10775107.
  25. ^ Novas, Fernando E .; Камбьязо, Андреа V; Амбриозо, Альфредо (2004). «Новый базальный игуанодонт (Dinosauria, Ornithischia) из верхнего мела Патагонии». Амегиниана. 41 (1): 75–82.
  26. ^ Бойд, Клинт А .; Клеланд, Тимоти П. (2008). «Морфология и гистология грудных пластин неорнитисхийских динозавров». Аннотация с программами - Геологическое общество Америки; Юго-восточная секция, 57-е ежегодное собрание. 40 (2): 2.
  27. ^ а б Батлер, Ричард Дж.; Гальтон, Питер М. (2008). «Кожный панцирь» динозавра орнитопод Гипсилофодон из Wealden (ранний мел: баррем) острова Уайт: переоценка ". Меловые исследования. 29 (4): 636–642. Дои:10.1016 / j.cretres.2008.02.002.
  28. ^ а б Weishampel, Дэвид Б.; Генрих, Рональд Э. (1992). «Систематика Hypsilophodontidae и Basal Iguanodontia (Dinosauria: Ornithopoda)» (PDF). Историческая биология. 6 (3): 159–184. Дои:10.1080/10292389209380426. Получено 2007-03-10.
  29. ^ а б Хан, Фэн-Лу; Пол М. Барретт; Ричард Дж. Батлер; Син Сюй (2012). «Посткраниальная анатомия Jeholosaurus shangyuanensis (Dinosauria, Ornithischia) из формации Yixian нижнего мела в Китае ". Журнал палеонтологии позвоночных. 32 (6): 1370–1395. Дои:10.1080/02724634.2012.694385. S2CID  86754247.
  30. ^ а б Weishampel, Дэвид Б.; Джиану, Коралия-Мария; Csiki, Z .; Норман, Дэвид Б. (2003). «Остеология и филогения Залмокс (n.g.), необычный динозавр-эуорнитопод из позднего мела Румынии ". Журнал систематической палеонтологии. 1 (2): 1–56. Дои:10.1017 / S1477201903001032. S2CID  86339025.
  31. ^ Варриккио, Дэвид Дж .; Мартин, Энтони Дж .; Кацура, Йошихиро (2007). «Первые следы и ископаемые останки трупа роющего норы динозавра». Труды Королевского общества B: биологические науки. 274 (1616): 1361–1368. Дои:10.1098 / rspb.2006.0443. ЧВК  2176205. PMID  17374596.
  32. ^ Батлер, Ричард Дж .; Апчерч, Пол; и Норман, Дэвид Б. (2008). «Филогения орнитисхийских динозавров». Журнал систематической палеонтологии. 6 (1): 1–40. Дои:10.1017 / S1477201907002271. S2CID  86728076.
  33. ^ а б c Браун, Калеб Маршалл; Эванс, Дэвид С .; Райан, Майкл Дж .; Рассел, Энтони П. (2013). «Новые данные о разнообразии и численности мелких орнитопод (Dinosauria, Ornithischia) из группы реки Белли (кампан) в Альберте». Журнал палеонтологии позвоночных. 33 (3): 495–520. Дои:10.1080/02724634.2013.746229. S2CID  129160518.
  34. ^ Эриксон, Брюс Р. (2003). Динозавры Музея науки Миннесоты. Сент-Пол, Миннесота: Музей науки Миннесоты. С. 31–32.
  35. ^ Роу, Тимоти; Макбрайд, Эрл Ф .; Серено, Пол С. (февраль 2001 г.). «Технический комментарий: динозавр с каменным сердцем». Наука. 291 (5505): 783a. Дои:10.1126 / science.291.5505.783a. PMID  11157158.
  36. ^ Рассел, Дейл А.; Фишер, Пол Э .; Баррик, Риз Э .; Стоскопф, Майкл К. (февраль 2001 г.). «Ответ: динозавр с каменным сердцем». Наука. 291 (5505): 783a. Дои:10.1126 / science.291.5505.783a. PMID  11157158.
  37. ^ а б Cleland, Timothy P .; Stoskopf, Майкл К .; Швейцер, Мэри Х. (2011). «Гистологическое, химическое и морфологическое исследование« сердца »небольшого позднемелового периода. Тескелозавр". Naturwissenschaften. 98 (3): 203–211. Bibcode:2011NW ..... 98..203C. Дои:10.1007 / s00114-010-0760-1. PMID  21279321. S2CID  2408562.
  38. ^ Чинсами, Анусуя; и Хиллениус, Виллем Дж. (2004). «Физиология неавианских динозавров». Динозаврия, 2-е изд. 643–659.
  39. ^ Карпентер, Кеннет; Брейтхаупт, Брент Х. (1986). «Последние меловые появления нодозавридных анкилозавров (Dinosauria, Ornithischia) в западной части Северной Америки и постепенное исчезновение динозавров». Журнал палеонтологии позвоночных. 6 (3): 251–257. Дои:10.1080/02724634.1986.10011619.
  40. ^ * Хикс, Дж. Ф., Джонсон, К. Р., Обрадович, Дж. Д., Миггинс, Д. П., и Токс, Л., 2003. Магнитостратиграфия от верхнего мела (маастрихт) до нижнего эоцена в бассейне Денвер, штат Колорадо. В K.R. Джонсон, Р. Рейнольдс и М. Рейнольдс (ред.), Палеонтология и стратиграфия пластов ларамид в бассейне Денвера, Pt. II., Геология Скалистых гор 38: 1-27.
  41. ^ Сахни, Ашок (1972). «Фауна позвоночных формации Джудит Ривер, Монтана» (бесплатный PDF, может не загружаться). Бюллетень Американского музея естественной истории. 147: 321–412. http://hdl.handle.net/2246/1099. Получено 2007-03-10.
  42. ^ Компания Triebold Paleontology, Inc. «Тесцелозавр». Получено 2016-06-01.
  43. ^ Пирсон, Дин А .; Шефер, Терри; Джонсон, Кирк Р .; Николс, Дуглас Дж .; и Хантер, Джон П. (2002). «Биостратиграфия позвоночных формации Хелл-Крик на юго-западе Северной Дакоты и северо-западе Южной Дакоты». Формация Хелл-Крик и граница мелового и третичного периода на северных Великих равнинах: комплексная континентальная летопись конца мелового периода. 145–167.
  44. ^ а б Lyson, Tyler R .; Лонгрич, Николас Р. (2011). «Пространственное разделение ниши у динозавров позднего мела (маастрихт) Северной Америки». Труды Королевского общества B. 278 (1709): 1158–1164. Дои:10.1098 / rspb.2010.1444. ЧВК  3049066. PMID  20943689.
  45. ^ Карпентер, Кеннет; и молодой; Д. Брюс (2002). «Позднемеловые динозавры из бассейна Денвера, штат Колорадо». Геология Скалистых гор. 37 (2): 237–254. Дои:10.2113/11.
  46. ^ Рассел, Дейл А. (1989). Одиссея во времени: динозавры Северной Америки. Миноква, Висконсин: NorthWord Press, Inc., стр. 175–176. ISBN  978-1-55971-038-1.
  47. ^ Weishampel, David B .; Барретт, Пол М .; Coria, Rodolfo A .; Ле Лёфф, Жан; Сюй Син; Чжао Сицзинь; Сахни, Ашок; Gomani, Elizabeth, M.P .; и Ното, Кристофер Р. (2004). «Распространение динозавров». Динозаврия (2-й). 517–606.
  48. ^ Бигелоу, Филипп. «Меловые» фауны Адского ручья; Поздний маастрихт ». Получено 2007-01-26.
  49. ^ Дерстлер, Крейг (1994). «Динозавры формации Лэнс в восточном Вайоминге». У Нельсона, Джеральда Э. (ред.). Динозавры Вайоминга. Справочник геологической ассоциации Вайоминга, 44-я ежегодная полевая конференция. Геологическая ассоциация Вайоминга. С. 127–146.

внешняя ссылка