Анкилозавриды - Ankylosauridae

Анкилозавриды
Сколозавр Thronus RTMP.jpg
Навесной каркас Сколозавр тронус, Королевский музей палеонтологии Тиррелла
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Заказ:†Орнитишия
Подотряд:†Анкилозаврия
Семья:†Анкилозавриды
коричневый, 1908
Типовой вид
†Ankylosaurus magniventris
Коричневый, 1908 г.
Подгруппы
Синонимы
  • Syrmosauridae Малеев, 1952 г.

Анкилозавриды (/ˌæŋkɪлoʊˈsɔːрɪdя/) - это семейство бронированных динозавров внутри Анкилозаврия, и является сестринской группой для Nodosauridae. Самые старые известные анкилозавриды датируются примерно 122 миллионами лет назад и вымерли 66 миллионов лет назад во время Меловое – палеогеновое вымирание.[1] Эти животные были в основном травоядными и были облигатными четвероногими, с зубами листовой формы и крепкими, щиток покрытые телами. Анкилозавриды обладают отчетливо выпуклой и короткой мордой, клиновидной формы. остеодермы на черепе, щитки вдоль туловища и булаву на хвосте.[2]

Ankylosauridae известны исключительно в северном полушарии, а экземпляры встречаются в западной части Северной Америки, Европе и Восточной Азии. Первые открытия в этом семействе принадлежали к роду Анкилозавр, Питер Кайзер и Барнум Браун в Монтане в 1906 году.[3] Браун назвал Ankylosauridae и подсемейство Анкилозаврины в 1908 г.

Анатомия

Анкилозавриды - крепкие, крепкие, бронированные динозавры. Они обладают дополнительными окостенениями на костях черепа, которые закрывают некоторые отверстия черепа и образуют клиновидные, роговидные структуры. Вдоль туловища анкилозаврид расположены ряды щитков, которые заполнены более мелкими косточки создать сплавленный щит из брони.[2] На шее можно найти только два воротничка из бронепластин, в отличие от сестринской группы, нодозавридов, у которых их три.[1] Nodosauridae и Ankylosauridae также обладают уникальным свойством обилия структурных волокон как в первичной, так и во вторичной кости.[4] Анкилозавриды также имеют S-образный нареальный ход.[1]

Диоплозавр реконструкция хвоста, показывающая термины, используемые для частей хвостов анкилозаврид

Самая отличительная черта анкилозаврид - наличие хвостовой булавы. Он сделан из модифицированного переплетенного дистального каудального отдела. позвонки и увеличенные луковичные остеодермы.[5] «Рукоятка» хвостовой булавы включает позвонки и требует, чтобы удлиненные презигапофизы перекрывали, по крайней мере, половину длины центра предыдущего позвонка.[5] Эти дистальные хвостовые позвонки также лишены поперечных отростков и нервных отростков, и поэтому обычно длиннее, чем ширина; обратное верно для проксимального отдела хвостовых позвонков.[5] Производные анкилозавриды обладают слиянием задних спинных, крестцовых, а иногда и передних хвостовых позвонков, которое образует единую структуру, называемую «синсакрум комплексом». Полное слияние центров, нервных дуг, зигапофизов и иногда нервных отростков.[6]

В 2017 году Виктория М. Арбор и Дэвид К. Эванс описали новый род анкилозавринов, который сохраняет обширные мягкие ткани вдоль тела. Это животное по имени Зуул после его сходства с Охотники за привидениями монстр, также является первым анкилозавром из формации реки Джудит.[7]

История учебы

Барнум Браун и Питер Кайзен открыли первый род анкилозаврид, Анкилозавр в 1906 году в руслах Адского ручья в Монтане.[3] Ископаемый материал, который они нашли, представлял собой часть черепа, два зуба, несколько позвонков, деформированную лопатку, ребра и более тридцати остеодерм.[3] Первоначально реконструкция экземпляра была встречена скептицизмом со стороны тех, кто считал, что он, по крайней мере, очень близок к роду или полностью является его частью. Стегопельта, а сам Браун поместил его в подотряд Stegosauria.[3]

Ранее предполагалось, что изменение формы хвостовой булавы анкилозаврид связано с половой диморфизм, который предполагает, что морфология хвостовой булавы имеет сцепленный с полом внутривидовой функция.[6] Это возможно, если хвостовая дубинка использовалась для агонистического поведения. Однако теория полового диморфизма предсказывала бы примерно одинаковое количество особей с двумя разными размерами хвостовых булав. Очевидный половой диморфизм не был задокументирован, но если клубы одного пола намного больше, тогда будет предвзятость для сохранения и открытия в пользу этого пола.[6][8]

Филогения

В 1978 году W.P. Кумбс-младший классифицировал почти все допустимые виды анкилозавров в составе Nodosauridae или Ankylosauridae.[9] Это было центральное исследование, в котором были описаны многие признаки анкилозавров в самых ранних филогенетических анализах группы.

Позже в 1998 г. Пол Серено официально определены Ankylosauridae как все анкилозавры, более тесно связанные с Анкилозавр чем Панаплозавр.[10] Анкилозавры, не обладающие хвостовой булавой, были включены в филогению Ankylosauridae 2001 года Кеннета Карпентера.[11]

В исследовании, проведенном в 2004 г. Vickaryous et al., Горгульозавр, Гастония, и Минми были зарегистрированы как базальные анкилозавриды, а остальные анкилозавриды заполнены Гобизавр, Шамозавр, и анкилозаврины из Китая, Монголии и Северной Америки.[12]

В 2012 году Томпсон и др. предпринял анализ почти всех известных действительных анкилозавров и таксонов внешних групп в то время.[13] Они основывали свою результирующую филогению на признаках, представляющих анатомию черепа, посткраниальной и остеодермальной анатомии, а также на деталях синапоморфий для каждой восстановленной клады. В этом исследовании Горгульозавр и Гастония внутри базальных Nodosauridae и положим Cedarpelta и Ляонингозавр как базальные анкилозавриды.[13]

 
 
 

Huayangosaurus taibaii

 
 

Стегозавр арматус

 
 
 
 

Nodosauridae

 
Анкилозавриды
 

Минми паравертебра

 
 
 

Ляонингозавр парадоксальный

 
 
 

Cedarpelta bilbeyhallorum

 
 
 

Gobisaurus domoculus

 
 
 

Шамозавр scutatus

 
 
 

Чжунюанзавр luoyangensis

 
 

Цагантегия длинная

 
 
 
 

Shanxia tianzhensis

 
 
 

"Crichtonsaurus" benxiensis

 
 
 

Dyoplosaurus acutosquameus

 
 

Пинакозавр мефистоцефальный

 
 
 
 
 
 
 

Ankylosaurus magniventris

 
 

Euoplocephalus пачки

 
 
 
 
 

Минотауразавр рамачандрани

 
 

Pinacosaurus grangeri

 
 
 
 

Nodocephalosaurus kirtlandensis

 
 
 
 

Таларурус пликатоспинеус

 
 

Тяньчженозавр молодой

 
 
 
 

Saichania chulsanensis

 
 

Тархия гигантская

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Совсем недавно Арбор и Карри представили филогенетический анализ Ankylosauridae, состоящий из Гастония, Cedarpelta, Chuanqilong, другие базальные анкилозавриды и ряд производных анкилозаврид.[14] Их филогенез включает некоторые неопределенные филогенетические отношения между Анкилозавр, Анодонтозавр, Сколозавр, и Зиапельта.[14]

 
 

Лесотозавр

 
 
 

Скелидозавр

 
Тиреофора
 

Huayangosaurus

 
Анкилозаврия
 

Хоршамозавр

 
 
Nodosauridae
 

Горгульозавр

 
 

Более производные нодозавриды

 
 
Анкилозавриды
 
 

Гастония

 
 

Ахшислепельта

 
 
 
 

Алетопельта

 
 

Ляонингозавр

 
 
 

Cedarpelta

 
 

Chuanqilong

 
 
 
 
 

Гобизавр

 
 

Шамозавр

 
 
 
 

Crichtonpelta

 
 
 

Цагантегия

 
 

"Чжэцзянозавр "

 
 
 

Pinacosaurus grangeri

 
 

Пинакозавр мефистоцефальный

 
 
 
 
 

Сайхания

 
 
 

Тархия

 
 

Зараапельта

 
 
 
 
 

Диоплозавр

 
 
 
 

Таларурус

 
 

Нодоцефалозавр

 
 
 
 
 

Анкилозавр

 
 

Анодонтозавр

 
 
 

Евоплоцефал

 
 
 

Сколозавр

 
 

Зиапельта

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология

Поза и движение

Анкилозавриды, вероятно, были очень медленными животными. Во всей анкилозаврии малоберцовая кость тоньше, чем большеберцовая кость, предполагая, что большеберцовая кость несла большую часть веса животного, в то время как малоберцовая кость служила областью прикрепления мышц.[15] Мышцы задних конечностей Евоплоцефал были восстановлены, и размещение нескольких мышц, прикрепляющихся к бедренной кости, очень короткое момент оружия. Мышцы, прикрепляющиеся к большеберцовой и малоберцовой коже, имеют более длинные руки. Этот паттерн втягивающих мышц указывает на слоновье движение, соответствующее столбчатой ​​позе.[15]

Восстановление Евоплоцефал передние конечности демонстрируют сходство с мускулатурой передних конечностей крокодилов.[16] Наиболее хорошо развитые мышцы грудной клетки выполняли в большей степени несущую функцию, чем вращательную. Также постулировалось, что запястья и пястные кости иметь сходство с четвероногие с окаменелыми (роющими) повадками.[16]

Несколько мышц в задней части анкилозаврид (dorsalis caudae, ilio-caudalis, coccygeo-femoralis brevis, coccygeo-femoralis longus, ilio-tibialis и ischio caudalis) использовались для движения хвоста и хвостовой булавы.[15] Анкилозавриды обычно имеют горизонтальную, а не наклонно-вертикальную ориентацию зигапофизарных сочленений в свободных хвостовых позвонках хвоста. Такое расположение наиболее эффективно для поперечной, а не вертикальной мобильности.[6] Отсутствие мускулатуры для поднятия хвоста и такая ориентация зигапофизов позволяют предположить, что хвост и его булава расположены параллельно земле и немного над ней.[6]

Биогеография

Карта распределения анкилозаврина в Северной Америке в позднем меловом периоде

В настоящее время сложно установить географическое происхождение Ankylosauridae. Существует смесь базальных анкилозавридов как из Северной Америки, так и из Азии, что подтверждается общепринятыми кладистическими анализами.[17] Похоже, что в серединеМеловой На смену азиатским нодозавридам пришли анкилозавриновые анкилозавриды.[14] Некоторые исследователи предполагают, что анкилозаврины мигрировали в Северную Америку из Азии между Альбианский и Кампанский, где они превратились в кладу анкилозавринов, характеризующуюся изогнутыми мордами и плоскими черепными костными пластинами (caputegulae).[14] Нет никаких доказательств наличия анкилозавридов в Гондвана.[14]

Вариация

Внутри Ankylosauridae существует множество индивидуальных и межвидовых вариаций в выражении панциря. Однако наиболее изученным аспектом брони анкилозавридов является хвостовая дубинка. Был проведен значительный онтогенетический и индивидуальная изменчивость, обнаруженная в морфологии этого признака. По крайней мере, 16 хвостовых позвонков включены в рукоять хвостовой булавы. Pinacosaurus grangeri, и Евоплоцефал имеет приблизительно 9-11 сросшихся хвостовых костей.[6]

Вариации формы, толщины и длины хвостовой ручки приписываются индивидуальным изменениям, таксономии или представлению различных фаз роста.[6] Однако с этим последним аспектом возникают трудности, поскольку известные клубы не соответствуют одной серии роста, но некоторые различия должны быть онтогенетическими и аллометрический.[6][8]

Стиль жизни

Большинство зубов анкилозаврид имели форму листа, что предполагало диету в основном из травоядных. Их зубы могут быть гладкими или рифлеными, или могут различаться на губной и язычной поверхностях.[18] Euoplocephalus пачки на зубах есть гребни и бороздки, не имеющие отношения к их краевым бугоркам.[18] Имея обращенные вниз шею и голову, анкилозавриды могут питаться в режиме пастьбы.[1]

Однако не травоядные привычки связаны с некоторыми видами. Пинакозавр предполагалось как муравьед -подобное длинноязычное насекомоядное,[19] пока Ляонингозавр было предложено стать рыбоядное животное. Либо это было бы исключительным свидетельством хищничества среди орнитисхианы.

Диаграмма, показывающая анатомию черепа анкилозаврид

Существует несколько преобладающих теорий о функции хвостовой булавы анкилозаврид. Первый - это агонистическое поведение внутри вида.[6] У большинства позвоночных, включая динозавров, такое поведение сопровождается построениями для демонстрации или сражения. Некоторые исследователи полагают, что это явление было бы неправдоподобным, учитывая, что не существует современного аналога четвероногих, который использовал бы хвост для этой цели. Эти палеонтологи вместо этого предполагают, что анкилозавриды использовали свой широкий плоский череп для столкновения голов между людьми.[6]

Вторая теория функции хвостовой булавы предназначена для защиты от хищников. Было высказано предположение, что дубинка будет наиболее эффективной против плюсневых костей атакующего теропода.[6][15]

Кости, образующие черепные украшения, имеют физиологические затраты, поэтому их было бы неэффективно производить только для защиты от хищников. Поэтому была выдвинута теория, что эти клиновидные остеодермы могут частично поддерживать сексуально выбранный интерпретация.[8]

Хронология открытий

21 век в палеонтологии20 век в палеонтологии19 век в палеонтологии2090-е годы в палеонтологии2080-е годы в палеонтологии2070-е годы в палеонтологии2060-е годы в палеонтологии2050-е годы в палеонтологии2040-е годы в палеонтологии2030-е годы в палеонтологии2020-е годы в палеонтологии2010-е годы в палеонтологии2000-е годы в палеонтологии1990-е годы в палеонтологии1980-е годы в палеонтологии1970-е годы в палеонтологии1960-е годы в палеонтологии1950-е годы в палеонтологии1940-е годы в палеонтологии1930-е годы в палеонтологии1920-е годы в палеонтологии1910-е годы в палеонтологии1900-е годы в палеонтологии1890-е годы в палеонтологии1880-е годы в палеонтологии1870-е годы в палеонтологии1860-е годы в палеонтологии1850-е годы в палеонтологии1840-е годы в палеонтологии1830-е годы в палеонтологии1820-е годы в палеонтологииЗиапельтаJinyunpeltaЗуулЧжунюанзаврЗараапельтаЦагантегияТяньчженозаврТархияТаларурусШаньсяСколозаврСайханияПлатипельтаПинакозаврOohkotokiaНодоцефалозаврМинотауразаврКунбарразаврЕвоплоцефалДиоплозаврCrichtonpeltaАнодонтозаврАнкилозаврАхшислепельтаШамозаврМинми (динозавр)ЛяонингозаврГобизаврCedarpeltaАлетопельта21 век в палеонтологии20 век в палеонтологии19 век в палеонтологии2090-е годы в палеонтологии2080-е годы в палеонтологии2070-е годы в палеонтологии2060-е годы в палеонтологии2050-е годы в палеонтологии2040-е годы в палеонтологии2030-е годы в палеонтологии2020-е годы в палеонтологии2010-е годы в палеонтологии2000-е годы в палеонтологии1990-е годы в палеонтологии1980-е годы в палеонтологии1970-е годы в палеонтологии1960-е годы в палеонтологии1950-е годы в палеонтологии1940-е годы в палеонтологии1930-е годы в палеонтологии1920-е годы в палеонтологии1910-е годы в палеонтологии1900-е годы в палеонтологии1890-е годы в палеонтологии1880-е годы в палеонтологии1870-е годы в палеонтологии1860-е годы в палеонтологии1850-е годы в палеонтологии1840-е годы в палеонтологии1830-е годы в палеонтологии1820-е годы в палеонтологии

Хронология родов

МеловойЮрский периодПоздний мелРаннемеловой периодПоздняя юраСредняя юраРаннеюрский периодАнкилозаврТархияСайханияАнодонтозаврOohkotokiaШаньсяТяньчженозаврАлетопельтаАхшислепельтаНодоцефалозаврЗуулЕвоплоцефалДиоплозаврСколозаврПинакозаврМинотауразаврГобизаврЦагантегияТаларурусЧжунюанзаврCedarpeltaШамозаврМинми (динозавр)ЛяонингозаврМеловойЮрский периодПоздний мелРаннемеловой периодПоздняя юраСредняя юраРаннеюрский период

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d Фастовский, Давид Э .; Weishampel, Дэвид Б. (2012). Динозавры: краткая естественная история (2-е изд.). Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
  2. ^ а б Серено, Пол К. (1999-06-25). «Эволюция динозавров». Наука. 284 (5423): 2137–2147. Дои:10.1126 / science.284.5423.2137. ISSN  0036-8075. PMID  10381873.
  3. ^ а б c d Barnum., Brown; К., Кайсен, Питер (1908-01-01). "Ankylosauridae, новое семейство бронированных динозавров из верхнего мела. Бюллетень AMNH; т. 24, статья 12". HDL:2246/1435. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  4. ^ Штейн, Мартина; Хаяси, Сёдзи; Сандер, П. Мартин (24 июля 2013 г.). "Гистология длинных костей и модели роста анкилозавров: значение для истории жизни и эволюции". PLOS ONE. 8 (7): e68590. Дои:10.1371 / journal.pone.0068590. ISSN  1932-6203. ЧВК  3722194. PMID  23894321.
  5. ^ а б c Беседка, Виктория М .; Карри, Филип Дж. (01.10.2015). «Клубы хвостов динозавров анкилозавридов эволюционировали путем постепенного приобретения ключевых характеристик». Журнал анатомии. 227 (4): 514–523. Дои:10.1111 / joa.12363. ISSN  1469-7580. ЧВК  4580109. PMID  26332595.
  6. ^ а б c d е ж грамм час я j k Кумбс-младший, Уолтер П. (1995-07-01). «Хвостовые клубы анкилозавров от среднего кампана до раннего маастрихта из западной части Северной Америки, с описанием крошечной дубинки из Альберты и обсуждением ориентации хвоста и его функции». Канадский журнал наук о Земле. 32 (7): 902–912. Дои:10.1139 / e95-075. ISSN  0008-4077.
  7. ^ Свитек, Брайан (2017-05-08). «Представляем« Зуула », анкилозавра, от которого действительно могут болеть лодыжки». Смитсоновский институт. Получено 2018-01-15.
  8. ^ а б c М, Арбор, Виктория (июнь 2014 г.). «Систематика, эволюция и биогеография анкилозавридных динозавров». Библиотеки Университета Альберты: Образовательный и исследовательский архив. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  9. ^ Кумбс-младший, W.P. (1978). "Семьи Орнитисхийского ордена динозавров Анкилозаврия". Палеонтология: 143–70.
  10. ^ Серено, Пол (1998). «Обоснование филогенетических определений с применением к высокоуровневой таксономии динозавров». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Абхандлунген: 41–83.
  11. ^ Карпентер, К. (2001). «Филогенетический анализ анкилозаврии». В Карпентер, К. (ред.). Бронированные динозавры. Издательство Индианского университета. С. 455–483.
  12. ^ Vickaryous, Matthew K .; Марьянская, Тереза; Вайшампель, Дэвид Б. (2004-06-12). Анкилозаврия. Калифорнийский университет Press. С. 363–392. Дои:10.1525 / California / 9780520242098.003.0020. ISBN  9780520941434.
  13. ^ а б Томпсон, Ричард С .; Parish, Jolyon C .; Maidment, Susannah C. R .; Барретт, Пол М. (2012-06-01). «Филогения анкилозавров динозавров (Ornithischia: Thyreophora)». Журнал систематической палеонтологии. 10 (2): 301–312. Дои:10.1080/14772019.2011.569091. ISSN  1477-2019.
  14. ^ а б c d е Беседка, Виктория М .; Карри, Филип Дж. (2016-05-03). «Систематика, филогения и палеобиогеография анкилозавридных динозавров». Журнал систематической палеонтологии. 14 (5): 385–444. Дои:10.1080/14772019.2015.1059985. ISSN  1477-2019.
  15. ^ а б c d Кумбс-младший, W.P. (1979). «Остеология и миология задних конечностей при анкилозаврии (рептилии, орнитишии)». Журнал палеонтологии. 53 (3): 666–684. JSTOR  1304004.
  16. ^ а б Кумбс, Уолтер П. (1978-01-01). «Мышцы передних конечностей анкилозаврии (Reptilia, Ornithischia)». Журнал палеонтологии. 52 (3): 642–657. JSTOR  1303969.
  17. ^ Беседка, Виктория (23 августа 2015 г.). "Знай своих анкилозавров: все в этом выпуске вместе". Псевдоплоцефалия.
  18. ^ а б Карпентер, Кеннет; Карри, Филип Дж. (1990). Систематика динозавров: подходы и перспективы. Издательство Кембриджского университета.
  19. ^ Хилл, Р., Д'Эмик, М., Бевер, Г., Норелл, М., 2015. Сложный гипожаберный аппарат у мелового динозавра и древность птичьих параглоссалий. Зоологический журнал Линнеевского общества. DOI: 10.1111 / zoj.12293
  • Динозавры и другие доисторические существа, отредактированный Ингрид Крэнфилд (2000), Книги Саламандры, стр. 250-257.
  • Карпентер К. (2001). «Филогенетический анализ анкилозаврии». В Карпентер, Кеннет (ред.). Бронированные динозавры. Издательство Индианского университета. С. 455–484. ISBN  978-0-253-33964-5.
  • Киркланд, Дж. И. (1996). Биогеография среднемеловой фауны западной части Северной Америки - потеря европейских связей и первый крупный азиатско-североамериканский обмен. J. Vert. Палеонтол. 16 (Дополнение к 3): 45A

внешняя ссылка