Сухожилие - Tendon

Для использования в других целях см. Сухожилие (значения).
Сухожилие
Achilles-tendon.jpg
В пяточное сухожилие, одно из сухожилий в тело человека
Tendon - add - high mag.jpg
Микрофотография отрезка сухожилия; H&E пятно
Подробности
Идентификаторы
латинскийсухожилие
MeSHD013710
THH3.03.00.0.00020
FMA9721
Анатомическая терминология

А сухожилие или же сухожилие это жесткая группа волокнистая соединительная ткань что соединяет мышца к кость и способен выдержать напряжение.

Сухожилия похожи на связки; оба сделаны из коллаген. Связки соединяют одну кость с другой, а сухожилия соединяют мышцу с костью.

Структура

Гистологически, сухожилия состоят из плотная регулярная соединительная ткань. Основной клеточный компонент сухожилий специализирован. фибробласты называется теноциты. Теноциты синтезируют внеклеточный матрикс сухожилий, в изобилии в плотно упакованных коллагеновые волокна. Волокна коллагена параллельны друг другу и организованы в пучки. Отдельные пучки связаны эндотендинеум, которая представляет собой нежную рыхлую соединительную ткань, содержащую тонкие фибриллы коллагена[1][2] и эластичные волокна.[3] Группы пучков ограничены эпитенон, которая является оболочкой из плотная соединительная ткань неправильной формы. Все сухожилие заключено в фасция. Пространство между фасцией и тканью сухожилия заполнено паратенон жирный ареолярная ткань.[4] Нормальные здоровые сухожилия прикреплены к кости с помощью Волокна Шарпея.

Внеклеточный матрикс

Сухая масса нормальных сухожилий, составляющая 30-45% от их общей массы, состоит из:

Хотя коллаген I составляет большую часть коллагена в сухожилиях, присутствует много второстепенных коллагенов, которые играют жизненно важную роль в правильном развитии и функционировании сухожилий. К ним относятся коллаген типа II в хрящевой зоны, коллаген III типа в ретикулин волокна стенок сосудов, коллаген IX типа, коллаген IV типа в базальных мембранах капилляры, коллаген типа V в стенках сосудов и коллаген типа X в минерализованном волокнистом хряще рядом с границей раздела с костью.[5][9]

Ультраструктура и синтез коллагена

Волокна коллагена сливаются в макроагрегаты. После выделения из клетки, расщепляется проколлаген N- и C-протеазы молекулы тропоколлагена спонтанно собираются в нерастворимые фибриллы. Молекула коллагена имеет длину около 300 нм и ширину 1-2 нм, а диаметр образующихся фибрилл может составлять от 50 до 500 нм. В сухожилиях фибриллы затем собираются дальше, образуя пучки длиной около 10 мм и диаметром 50–300 мкм и, наконец, в сухожильное волокно диаметром 100–500 мкм.[10]

Коллаген в сухожилиях удерживается вместе с протеогликан (соединение, состоящее из белка, связанного с группами гликозаминогликанов, особенно в соединительной ткани) компоненты, включая декорин и, в сжатых областях сухожилия, Аггрекан, которые способны связываться с фибриллами коллагена в определенных местах.[11] Протеогликаны переплетаются с фибриллами коллагена - их гликозаминогликан Боковые цепи (GAG) имеют множественные взаимодействия с поверхностью фибрилл, что показывает, что протеогликаны структурно важны во взаимодействии фибрилл.[12] Основными компонентами ГАГ сухожилия являются: дерматансульфат и сульфат хондроитина, которые связаны с коллагеном и участвуют в процессе сборки фибрилл во время развития сухожилий. Считается, что дерматансульфат отвечает за формирование ассоциаций между фибриллами, в то время как хондроитинсульфат, как полагают, в большей степени участвует в занимающем объеме между фибриллами, чтобы держать их разделенными и помогать противостоять деформации.[13] Боковые цепи дерматансульфата декорина агрегируются в растворе, и такое поведение может способствовать сборке коллагеновых фибрилл. Когда молекулы декорина связаны с коллагеновыми фибриллами, их дерматансульфатные цепи могут расширяться и связываться с другими дерматансульфатными цепями на декорине, который связан с отдельными фибриллами, тем самым создавая межфибриллярные мостики и в конечном итоге вызывая параллельное выравнивание фибрилл.[14]

Теноциты

В теноциты вырабатывают молекулы коллагена, которые собираются из конца в конец и из стороны в сторону, образуя фибриллы коллагена. Пучки фибрилл образуют волокна с плотно упакованными удлиненными теноцитами между ними. Существует трехмерная сеть клеточных процессов, связанных с коллагеном в сухожилиях. Клетки общаются друг с другом через щелевые соединения, и эта сигнализация дает им возможность обнаруживать механическую нагрузку и реагировать на нее.[15]

Кровеносные сосуды могут быть визуализированы внутри эндо-сухожилия, идущего параллельно коллагеновым волокнам, с редкими поперечными ветвлениями. анастомозы.

Считается, что внутренняя масса сухожилия не содержит нервных волокон, но эпитенон и паратенон содержат нервные окончания, тогда как Органы сухожилия Гольджи присутствуют на стыке сухожилия и мышцы.

Длина сухожилий варьируется во всех основных группах и от человека к человеку. На практике длина сухожилия является решающим фактором, определяющим фактический и потенциальный размер мышц. Например, при прочих равных биологических факторах мужчина с более короткими сухожилиями и более длинными мышцами двуглавой мышцы будет иметь больший потенциал мышечной массы, чем мужчина с более длинными сухожилиями и более короткими мышцами. Успешный культуристы обычно имеют более короткие сухожилия. И наоборот, в спорте, требующем от спортсменов отличных действий, таких как бег или прыжки, полезно иметь больше времени, чем обычно. пяточное сухожилие и короче икроножная мышца.[16]

Длина сухожилия определяется генетической предрасположенностью, и не было показано, что она увеличивается или уменьшается в ответ на окружающую среду, в отличие от мышц, которые могут быть укорачены из-за травмы, дисбаланса и отсутствия восстановления и растяжения.[17]

Функции

Увеличенный вид сухожилия

Традиционно сухожилия считались механизмом, с помощью которого мышцы соединяются с костью, а также сами мышцы, функционируя для передачи сил. Это соединение позволяет сухожилиям пассивно модулировать силы во время движения, обеспечивая дополнительную стабильность без активной работы. Однако за последние два десятилетия большое количество исследований было сосредоточено на упругих свойствах некоторых сухожилий и их способности действовать как пружины. Не все сухожилия должны выполнять одну и ту же функциональную роль, причем некоторые из них преимущественно позиционируют конечности, например пальцы при письме (позиционные сухожилия), а другие действуют как пружины, чтобы сделать движение более эффективным (запасающие энергию сухожилия).[18] Накопители энергии могут сохранять и восстанавливать энергию с высокой эффективностью. Например, во время шага человека ахиллово сухожилие растягивается, как тыльные сгибы голеностопного сустава. Во время последней части шага, когда стопа сгибается (направляя пальцы ног вниз), высвобождается накопленная упругая энергия. Кроме того, поскольку сухожилие растягивается, мышца может функционировать с меньшими или даже меньшими затратами. без изменения длины, позволяя мышце генерировать большую силу.

Механические свойства сухожилия зависят от диаметра и ориентации коллагеновых волокон. Фибриллы коллагена параллельны друг другу и плотно упакованы, но имеют волнообразный вид из-за плоских волнистостей или извилин на масштабе нескольких микрометров.[19] В сухожилиях коллагеновые волокна обладают некоторой гибкостью из-за отсутствия остатков гидроксипролина и пролина в определенных местах аминокислотной последовательности, что позволяет формировать другие конформации, такие как изгибы или внутренние петли в тройной спирали, и приводит к развитию опрессовки.[20] Изгибы в коллагеновых фибриллах позволяют сухожилиям иметь некоторую гибкость, а также низкую жесткость при сжатии. Кроме того, поскольку сухожилие представляет собой многонитевую структуру, состоящую из множества частично независимых фибрилл и пучков, оно не ведет себя как одиночный стержень, и это свойство также способствует его гибкости.[21]

Компоненты протеогликана сухожилий также важны для механических свойств. В то время как коллагеновые фибриллы позволяют сухожилиям противостоять растягивающему напряжению, протеогликаны позволяют им сопротивляться сжимающему напряжению. Эти молекулы очень гидрофильны, что означает, что они могут поглощать большое количество воды и, следовательно, иметь высокий коэффициент набухания. Поскольку они нековалентно связаны с фибриллами, они могут обратимо связываться и диссоциировать, так что мостики между фибриллами могут быть разрушены и преобразованы. Этот процесс может способствовать удлинению фибриллы и уменьшению ее диаметра при растяжении.[22] Однако протеогликаны также могут играть роль в растяжении сухожилий. Структура сухожилия представляет собой волокнистый композитный материал, построенный в виде ряда иерархических уровней. На каждом уровне иерархии коллагеновые единицы связаны вместе либо поперечными связями коллагена, либо протеогликанами, чтобы создать структуру, обладающую высокой устойчивостью к растягивающей нагрузке.[23] Было показано, что удлинение и деформация одних коллагеновых фибрилл намного ниже, чем общее удлинение и деформация всего сухожилия при той же величине напряжения, демонстрируя, что богатый протеогликанами матрикс также должен подвергаться деформации и повышению жесткости матрица возникает при высоких скоростях деформации.[24] Эта деформация неколлагеновой матрицы происходит на всех уровнях иерархии сухожилий, и, модулируя организацию и структуру этой матрицы, можно достичь различных механических свойств, необходимых для разных сухожилий.[25] Было показано, что запасающие энергию сухожилия используют значительное количество скольжения между пучками, чтобы обеспечить требуемые характеристики высокой деформации, в то время как позиционные сухожилия в большей степени полагаются на скольжение между коллагеновыми волокнами и фибриллами.[26] Однако недавние данные свидетельствуют о том, что запасающие энергию сухожилия могут также содержать пучки, которые по своей природе скручены или спиралевидны - расположение, которое было бы очень полезно для обеспечения пружинного поведения, необходимого для этих сухожилий.[27]

Механика

Основная статья: Мягких тканей

Сухожилия вязкоупругий структуры, что означает, что они демонстрируют как упругие, так и вязкие свойства. При растяжении сухожилия демонстрируют типичное поведение «мягких тканей». Кривая «сила-растяжение» или кривая «напряжение-деформация» начинается с области очень низкой жесткости, поскольку структура извитости выпрямляется, а коллагеновые волокна выравниваются, что свидетельствует об отрицательном коэффициенте Пуассона в волокнах сухожилия. Совсем недавно тесты, проведенные in vivo (посредством МРТ) и ex vivo (посредством механических испытаний различных тканей трупных сухожилий), показали, что здоровые сухожилия сильно анизотропны и имеют отрицательный коэффициент Пуассона (ауксетический ) в некоторых плоскостях при растяжении до 2% по их длине, то есть в пределах их нормального диапазона движения.[28] После этой области «носка» конструкция становится значительно жестче и имеет линейную кривую напряжения-деформации до тех пор, пока не начинает разрушаться. Механические свойства сухожилий сильно различаются, поскольку они соответствуют функциональным требованиям сухожилия. Сохраняющие энергию сухожилия имеют тенденцию быть более эластичными или менее жесткими, поэтому они могут легче накапливать энергию, в то время как более жесткие позиционные сухожилия имеют тенденцию быть немного более вязкоупругими и менее эластичными, поэтому они могут обеспечивать более точный контроль движения. Типичное энергоаккумулирующее сухожилие выйдет из строя при напряжении около 12-15% и напряжении в районе 100-150 МПа, хотя некоторые сухожилия заметно более растяжимы, чем это, например, поверхностный сгибатель пальца в лошадь, который растягивается более чем на 20% при галопе.[29] Позиционные сухожилия могут выходить из строя при деформации до 6-8%, но могут иметь модуль в диапазоне 700-1000 МПа.[30]

Несколько исследований показали, что сухожилия реагируют на изменения механической нагрузки процессами роста и ремоделирования, как и кости. В частности, исследование показало, что неиспользование пяточное сухожилие у крыс приводило к уменьшению средней толщины пучков коллагеновых волокон, составляющих сухожилие.[31] На людях эксперимент, в котором люди подвергались моделированию условий микрогравитации, показал, что жесткость сухожилий значительно снизилась, даже когда от испытуемых требовалось выполнять упражнения на беспокойство.[32] Эти эффекты имеют значение в самых разных областях, от лечения прикованных к постели пациентов до разработки более эффективных упражнений для космонавты.

Выздоровление

Сухожилия стопы очень сложные и замысловатые. Поэтому процесс заживления сломанного сухожилия длится долго и болезненно. Большинство людей, которым не будет оказана медицинская помощь в течение первых 48 часов после травмы, будут страдать от сильного отека, боли и жжения в том месте, где произошла травма.

Считалось, что сухожилия не могут подвергаться обновлению матрикса и что теноциты не способны к восстановлению. Однако с тех пор было показано, что на протяжении всей жизни человека теноциты в сухожилиях активно синтезируют компоненты матрикса, а также такие ферменты, как матричные металлопротеиназы (ММП) могут ухудшить матрицу.[33] Сухожилия способны заживать и восстанавливаться после травм в процессе, который контролируется теноцитами и окружающим их внеклеточным матриксом.

Три основных этапа заживления сухожилий - это воспаление, восстановление или разрастание и ремоделирование, которые можно разделить на консолидацию и созревание. Эти этапы могут перекрывать друг друга. На первом этапе воспалительные клетки, такие как нейтрофилы набираются на место травмы вместе с эритроциты. Моноциты и макрофаги набираются в течение первых 24 часов, и фагоцитоз из некротический материалы на месте травмы. После выхода вазоактивный и хемотаксический факторы, ангиогенез и распространение теноцитов. Затем теноциты перемещаются в это место и начинают синтезировать коллаген III.[34][35] Через несколько дней начинается стадия восстановления или разрастания. На этой стадии теноциты участвуют в синтезе большого количества коллагена и протеогликанов в месте повреждения, а уровни ГАГ и воды высоки.[36] Примерно через шесть недель начинается этап ремоделирования. Первая часть этого этапа - консолидация, которая длится от шести до десяти недель после травмы. В течение этого времени синтез коллагена и ГАГ снижается, а клеточность также уменьшается, поскольку ткань становится более волокнистой в результате увеличения выработки коллагена I, и фибриллы выравниваются в направлении механического напряжения.[35] Финальная стадия созревания наступает через десять недель, и в течение этого времени происходит усиление сшивки коллагеновых фибрилл, что приводит к увеличению жесткости ткани. Постепенно, примерно через год, ткань из фиброзной превратится в шрам.[36]

Матричные металлопротеиназы (ММР) играют очень важную роль в деградации и ремоделировании внеклеточного матрикса в процессе заживления после травмы сухожилия. Некоторые ММП, включая ММП-1, ММР-2, ММР-8, ММП-13 и ММР-14, обладают коллагеназной активностью, что означает, что, в отличие от многих других ферментов, они способны разрушать фибриллы коллагена I. Распад коллагеновых фибрилл под действием MMP-1 наряду с присутствием денатурированного коллагена являются факторами, которые, как полагают, вызывают ослабление ECM сухожилия и увеличение вероятности возникновения другого разрыва.[37] В ответ на повторяющуюся механическую нагрузку или травму, цитокины может выделяться теноцитами и вызывать высвобождение ММП, вызывая деградацию внеклеточного матрикса и приводя к рецидивирующим травмам и хроническим тендинопатиям.[35]

В восстановление и регенерацию сухожилий вовлечено множество других молекул. Было показано, что во время заживления сухожилий значительно активизируются и активизируются пять факторов роста: инсулиноподобный фактор роста 1 (IGF-I), фактор роста тромбоцитов (PDGF), фактор роста эндотелия сосудов (VEGF), основной фактор роста фибробластов (bFGF) и трансформирующий фактор роста бета (TGF-β).[36] Все эти факторы роста играют разные роли в процессе заживления. IGF-1 увеличивает выработку коллагена и протеогликана на первой стадии воспаления, а PDGF также присутствует на ранних стадиях после травмы и способствует синтезу других факторов роста наряду с синтезом ДНК и пролиферацией клеток сухожилий.[36] Известно, что три изоформы TGF-β (TGF-β1, TGF-β2, TGF-β3) играют роль в заживлении ран и формировании рубцов.[38] Хорошо известно, что VEGF способствует ангиогенезу и индуцирует пролиферацию и миграцию эндотелиальных клеток, и было показано, что мРНК VEGF экспрессируется в месте повреждения сухожилий вместе с мРНК коллагена I.[39] Костные морфогенетические белки (BMP) представляют собой подгруппу суперсемейства TGF-β, которые могут индуцировать образование костей и хрящей, а также дифференцировку тканей, и было показано, что BMP-12, в частности, влияет на формирование и дифференцировку ткани сухожилия и способствует фиброгенезу.

Влияние активности на заживление

На животных моделях были проведены обширные исследования для изучения влияния механического напряжения в форме уровня активности на повреждение и заживление сухожилий. Хотя растяжение может нарушить заживление во время начальной фазы воспаления, было показано, что контролируемое движение сухожилий примерно через неделю после острой травмы может способствовать синтезу коллагена теноцитами, что приводит к увеличению прочности на разрыв и увеличению диаметра сухожилий. исцеленные сухожилия и меньшее количество спаек, чем сухожилия иммобилизованных. При хронических повреждениях сухожилий механическая нагрузка также стимулирует пролиферацию фибробластов и синтез коллагена вместе с перестройкой коллагена, что способствует восстановлению и ремоделированию.[36] Чтобы еще больше подтвердить теорию о том, что движение и активность способствуют заживлению сухожилий, было показано, что иммобилизация сухожилий после травмы часто отрицательно влияет на заживление. У кроликов иммобилизованные пучки коллагена показали пониженную прочность на разрыв, и иммобилизация также приводит к снижению количества воды, протеогликанов и сшивок коллагена в сухожилиях.[34]

Несколько механотрансдукция Были предложены механизмы в качестве причин реакции теноцитов на механическую силу, которая позволяет им изменять экспрессию генов, синтез белка и фенотип клеток и в конечном итоге вызывать изменения в структуре сухожилий. Основным фактором является механическая деформация внеклеточный матрикс, что может повлиять на актиновый цитоскелет и, следовательно, влияют на форму, подвижность и функцию клеток. Механические силы могут передаваться через очаговые склеивания, интегрины, и межклеточные соединения. Изменения в актиновом цитоскелете могут активировать интегрины, которые обеспечивают передачу сигналов «снаружи внутрь» и «изнутри наружу» между клеткой и матрицей. G-белки, которые индуцируют внутриклеточные сигнальные каскады, также могут иметь значение, а ионные каналы активируются растяжением, позволяя таким ионам, как кальций, натрий или калий, проникать в клетку.[36]

Общество и культура

Сухожилия широко использовались повсюду доиндустриальный эпох как жестких, прочных волокно. Некоторые конкретные применения включают использование сухожилий в качестве нить для шитья, прикрепления перьев к стрелкам (см. оперение ), крепления лезвий инструментов к валам и т. д. Он также рекомендуется в руководствах по выживанию в качестве материала, из которого можно сделать прочную веревку для таких предметов, как ловушки или живые конструкции. Сухожилия нужно лечить особым образом, чтобы они могли эффективно функционировать для этих целей. Инуиты и другие циркумполярные люди использовали сухожилия как единственную веревку для всех домашних нужд из-за отсутствия других подходящих источников волокна в их экологической среде обитания. Упругие свойства отдельных сухожилий также использовались в составные изогнутые луки излюбленный степными кочевниками Евразии и коренными американцами. Первые артиллерийские орудия метания камней также использовали упругие свойства сухожилий.

Сухожилия являются отличным материалом для веревки по трем причинам: они чрезвычайно прочные, содержат натуральный клей и сжимаются при высыхании, избавляя от необходимости завязывать узлы.

Кулинарное использование

Основная статья: Сухожилие (еда)

Сухожилия (в частности, говядина сухожилие) используется в качестве пищи в некоторых азиатских кухнях (часто подается в ням ча или же димсам рестораны). Одно из популярных блюд - Суан Бао Ниу Джин, в котором сухожилие замариновано в чесноке. Также иногда встречается в вьетнамском блюде с лапшой. ph.

Клиническое значение

Травма, повреждение

Сухожилия подвержены многим видам травм. Существуют различные формы тендинопатии или травмы сухожилий из-за чрезмерного использования. Эти виды травм обычно приводят к воспалению и дегенерации или ослаблению сухожилий, что в конечном итоге может привести к разрыву сухожилий.[34] Тендинопатии могут быть вызваны рядом факторов, связанных с внеклеточным матриксом сухожилий (ЕСМ), и их классификация затруднена, поскольку их симптомы и гистопатология часто схожи.

Первой категорией тендинопатии является паратенонит, который относится к воспалению паратенона, или паратендинного листа, расположенного между сухожилием и его влагалищем. Тендиноз относится к невоспалительному повреждению сухожилия на клеточном уровне. Разложение вызвано повреждением коллагена, клеток и сосудистых компонентов сухожилия и, как известно, приводит к разрыву.[40] Наблюдения за сухожилиями, которые подверглись спонтанному разрыву, показали наличие коллагеновых фибрилл, которые не имеют правильной параллельной ориентации или не являются однородными по длине или диаметру, а также округлые теноциты, другие клеточные аномалии и врастание кровеносных сосудов.[34] Другие формы тендиноза, которые не привели к разрыву, также показали дегенерацию, дезориентацию и истончение коллагеновых фибрилл, наряду с увеличением количества гликозаминогликанов между фибриллами.[35] Третий - паратенонит с тендинозом, при котором одновременно присутствуют сочетание воспаления паратенона и дегенерации сухожилия. Последний тендинит, который относится к дегенерации с воспалением сухожилия, а также к повреждению сосудов.[5]

Тендинопатии могут быть вызваны несколькими внутренними факторами, включая возраст, массу тела и питание. Внешние факторы часто связаны со спортом и включают чрезмерную силу или нагрузку, плохие методы тренировки и условия окружающей среды.[33]

Другие животные

Оссифицируемое сухожилие из костного ложа Эдмонтозавра в Вайоминге (формация Лэнс)

У некоторых организмов заметными являются птицы[41] и орнитисхий динозавры,[42] части сухожилия могут окостенеть. В этом процессе остеоциты проникают в сухожилие и откладывают кость, как в сесамовидной кости, такой как надколенник. У птиц окостенение сухожилий в основном происходит в задних конечностях, в то время как у орнитисхийских динозавров окостеневшие сухожилия осевых мышц образуют решетчатую структуру вдоль нервных и гемальных шипов на хвосте, предположительно для поддержки.

Смотрите также

В этой статье используется анатомическая терминология.

Рекомендации

  1. ^ Медицинский словарь Дорландса, стр. 602
  2. ^ Caldini, E.G .; Caldini, N .; De-Pasquale, V .; Strocchi, R .; Guizzardi, S .; Ruggeri, A .; Монтес, Г. С. (1990). «Распределение волокон эластической системы в сухожилии хвоста крысы и связанных с ним влагалищах». Клетки Ткани Органы. 139 (4): 341–348. Дои:10.1159/000147022. PMID  1706129.
  3. ^ Grant, T. M .; Томпсон, М. С .; Urban, J .; Ю., Дж. (2013). «Эластичные волокна широко распространены в сухожилиях и сильно локализованы вокруг теноцитов». Журнал анатомии. 222 (6): 573–579. Дои:10.1111 / joa.12048. ЧВК  3666236. PMID  23587025.
  4. ^ Медицинский словарь Дорландса, 2012 г., стр. 1382
  5. ^ а б c Йожа, Л., Каннус, П., Сухожилия человека: анатомия, физиология и патология. Кинетика человека: Шампейн, Иллинойс, 1997.
  6. ^ Lin, T. W .; Cardenas, L .; Сословский, Л. Дж. (2004). «Биомеханика повреждений и ремонта сухожилий». Журнал биомеханики. 37 (6): 865–877. Дои:10.1016 / j.jbiomech.2003.11.005. PMID  15111074.
  7. ^ Кьер, Майкл (апрель 2004 г.). «Роль внеклеточного матрикса в адаптации сухожилий и скелетных мышц к механической нагрузке». Физиологические обзоры. 84 (2): 649–698. Дои:10.1152 / физрев.00031.2003. ISSN  0031-9333. PMID  15044685.
  8. ^ Тайе, Нандарадж; Карулиас, Стилианос З .; Хубмахер, Дирк (январь 2020 г.). «Другой» 15–40%: роль неколлагеновых внеклеточных матричных белков и второстепенных коллагенов в сухожилиях ». Журнал ортопедических исследований. 38 (1): 23–35. Дои:10.1002 / jor.24440. ISSN  0736-0266. ЧВК  6917864. PMID  31410892.
  9. ^ Fukuta, S .; Ояма, М .; Кавалкович, К .; Fu, F. H .; Нийибизи, К. (1998). «Идентификация коллагенов типов II, IX и X в месте прикрепления ахиллова сухожилия крупного рогатого скота». Матричная биология. 17 (1): 65–73. Дои:10.1016 / S0945-053X (98) 90125-1. PMID  9628253.
  10. ^ Фратцл, П. (2009). «Целлюлоза и коллаген: от волокон к тканям». Текущее мнение в науке о коллоидах и интерфейсах. 8 (1): 32–39. Дои:10.1016 / S1359-0294 (03) 00011-6.
  11. ^ Zhang, G.E., Y .; Червонева, И .; Робинсон, П. С .; Бисон, Д. П .; Carine, E.T .; Сословский, Л. Дж .; Iozzo, R. V .; Бирк, Д. Э. (2006). «Декорин регулирует сборку коллагеновых фибрилл и приобретение биомеханических свойств во время развития сухожилий». Журнал клеточной биохимии. 98 (6): 1436–1449. Дои:10.1002 / jcb.20776. PMID  16518859. S2CID  39384363.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  12. ^ Raspanti, M .; Congiu, T .; Гуиззарди, С. (2002). «Структурные аспекты внеклеточного матрикса сухожилия: исследование атомной силы и сканирующей электронной микроскопии». Архивы гистологии и цитологии. 65 (1): 37–43. Дои:10.1679 / aohc.65.37. PMID  12002609.
  13. ^ Scott, J. E. O., C. R .; Хьюз, Э. У. (1981). «Протеогликан-коллагеновые структуры в развивающихся сухожилиях хвоста крысы. Электронно-микроскопические и биохимические исследования». Биохимический журнал. 195 (3): 573–581. Дои:10.1042 / bj1950573. ЧВК  1162928. PMID  6459082.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  14. ^ Скотт, Дж. Э. (2003). «Эластичность в« модулях формы »внеклеточного матрикса сухожилия, хряща и т. Д. Скользящая модель протеогликанового филамента». Журнал физиологии. 553 (2): 335–343. Дои:10.1113 / jphysiol.2003.050179. ЧВК  2343561. PMID  12923209.
  15. ^ McNeilly, C.M .; Banes, A.J .; Бенджамин, М .; Ральфс, Дж. Р. (1996). «Клетки сухожилий in vivo образуют трехмерную сеть клеточных процессов, связанных щелевыми соединениями». Журнал анатомии. 189 (Pt 3): 593–600. ЧВК  1167702. PMID  8982835.
  16. ^ «Короткое ахиллово сухожилие может быть ахиллесовой пятой спортсмена». Получено 2007-10-26.
  17. ^ Молодой, Майкл. «Обзор постуральной перестройки и ее мышечных и нервных компонентов» (PDF).
  18. ^ Торп К.Т., Берч Х.Л., Клегг П.Д., Экран H.R.C. (2013). Роль неколлагенового матрикса в функции сухожилий. Int J ExpPathol. 94; 4: 248-59.
  19. ^ Халмс, Д. Дж. С. (2002). «Строительство молекул коллагена, фибрилл и супрафибриллярных структур». Журнал структурной биологии. 137 (1–2): 2–10. Дои:10.1006 / jsbi.2002.4450. PMID  12064927.
  20. ^ Silver, F. H .; Freeman, J. W .; Сехра, Г. П. (2003). «Самосборка коллагена и развитие механических свойств сухожилий». Журнал биомеханики. 36 (10): 1529–1553. Дои:10.1016 / S0021-9290 (03) 00135-0. PMID  14499302.
  21. ^ Кер, Р. Ф. (2002). «Влияние адаптируемого усталостного качества сухожилий на их конструкцию, ремонт и функцию». Сравнительная биохимия и физиология A. 133 (4): 987–1000. Дои:10.1016 / S1095-6433 (02) 00171-X. PMID  12485688.
  22. ^ Cribb, A.M .; Скотт, Дж. Э. (1995). В «Реакция сухожилия на растягивающее напряжение» - ультраструктурное исследование взаимодействий коллагена и протеогликана в напряженном сухожилии, 1995; Cambridge Univ Press. Pp 423-428.
  23. ^ Экран H.R., Ли Д.А., Бадер Д.Л., Шелтон Дж.С. (2004). «Исследование влияния иерархической структуры пучков сухожилий на микромеханические свойства». Proc Inst Mech Eng H. 218 (2): 109–119. Дои:10.1243/095441104322984004. PMID  15116898. S2CID  46256718.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  24. ^ Puxkandl, R .; Zizak, I .; Paris, O .; Keckes, J .; Tesch, W .; Bernstorff, S .; Purslow, P .; Фратцл П. (2002). «Вязкоупругие свойства коллагена: исследования синхротронного излучения и структурная модель». Философские труды Королевского общества B. 357 (1418): 191–197. Дои:10.1098 / rstb.2001.1033. ЧВК  1692933. PMID  11911776.
  25. ^ Gupta H.S., Seto J., Krauss S., Boesecke P. & Screen H.R.C. (2010). На месте многоуровневый анализ механизмов вязкоупругой деформации коллагена сухожилия. J. Struct. Биол. 169(2):183-191.
  26. ^ Торп К.Т .; Удезе К.П .; Берч Х.Л .; Clegg P.D .; Экран H.R.C. (2012). «Специализация механических свойств сухожилий является результатом межпучковых различий». Журнал интерфейса Королевского общества. 9 (76): 3108–3117. Дои:10.1098 / rsif.2012.0362. ЧВК  3479922. PMID  22764132.
  27. ^ Thorpe C.T .; Klemt C; Райли Г.П .; Берч Х.Л .; Clegg P.D .; Экран H.R.C. (2013). «Спиральные подконструкции в энергоаккумулирующих жилах обеспечивают возможный механизм для эффективного хранения и возврата энергии». Acta Biomater. 9 (8): 7948–56. Дои:10.1016 / j.actbio.2013.05.004. PMID  23669621.
  28. ^ Гатт Р., Велла Вуд М., Гатт А., Зарб Ф., Формоза С., Аззопарди К. М., Каша А., Агиус Т. П., Шембри-Висмайер П., Аттард Л., Чоккалингам Н., Грима Дж. Н. (2015). «Отрицательные коэффициенты Пуассона в сухожилиях: неожиданный механический ответ». Acta Biomater. 24: 201–208. Дои:10.1016 / j.actbio.2015.06.018. PMID  26102335.
  29. ^ Батсон Э.Л., Парамур Р.Дж., Смит Т.Дж., Берч Х.Л., Паттерсон-Кейн Дж.С., Гудшип А.Е. (2003). Ветеринарная лошадь J. | volume = 35 | issue = 3 | pages = 314-8. Определяются ли свойства материала и матричный состав сухожилий сгибателей и разгибателей лошади их функциями?
  30. ^ ScreenH.R.C., Таннер, К.Э. (2012). Структура и биомеханика биологических композитов. В: Энциклопедия композитов 2-е изд. Николай и Борзаккьелло. Pub. John Wiley & Sons, Inc. ISBN  978-0-470-12828-2 (страницы 2928-39)
  31. ^ Накагава Ю. (1989). «Влияние неиспользования на ультраструктуру ахиллова сухожилия у крыс». Европейский журнал прикладной физиологии. 59 (3): 239–242. Дои:10.1007 / bf02386194. PMID  2583169. S2CID  20626078.
  32. ^ Ривз, Н. Д. (2005). «Влияние моделируемой 90-дневной микрогравитации на механические свойства человеческих сухожилий и эффект мер противодействия беспокойству». Журнал прикладной физиологии. 98 (6): 2278–2286. Дои:10.1152 / japplphysiol.01266.2004. HDL:11379/25397. PMID  15705722.
  33. ^ а б Райли, Г. (2004). «Патогенез тендинопатии. Молекулярная перспектива» (PDF). Ревматология. 43 (2): 131–142. Дои:10.1093 / ревматология / keg448. PMID  12867575.
  34. ^ а б c d Шарма, П. М., Н. (2006). «Биология травмы сухожилия: заживление, моделирование и ремоделирование». Журнал скелетно-мышечных и нейронных взаимодействий. 6 (2): 181–190. PMID  16849830.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  35. ^ а б c d Sharma, P .; Маффулли, Н. (2005). «Травма сухожилия и тендинопатия: лечение и восстановление». Журнал костной и совместной хирургии. Американский объем. 87A (1): 187–202. Дои:10.2106 / JBJS.D.01850. PMID  15634833. S2CID  1111422.
  36. ^ а б c d е ж Ван, Дж. Х. С. (2006). «Механобиология сухожилия». Журнал биомеханики. 39 (9): 1563–1582. Дои:10.1016 / j.jbiomech.2005.05.011. PMID  16000201.
  37. ^ Riley, G.P .; Карри, В .; DeGroot, J .; ван Эль, Б .; Verzijl, N .; Hazleman, B.L .; Банк, Р. А. (2002). «Активность матриксных металлопротеиназ и их связь с ремоделированием коллагена при патологии сухожилий». Матричная биология. 21 (2): 185–195. Дои:10.1016 / S0945-053X (01) 00196-2. PMID  11852234.
  38. ^ Мулен, В .; Tam, B. Y. Y .; Castilloux, G .; Auger, F.A .; O'Connor-McCourt, M.D .; Филип, А .; Жермен, Л. (2001). «Фибробласты кожи плода и взрослого человека обладают внутренними различиями в сократительной способности». Журнал клеточной физиологии. 188 (2): 211–222. Дои:10.1002 / jcp.1110. PMID  11424088. S2CID  22026692.
  39. ^ Boyer, M. I. W., J. T .; Lou, J .; Manske, P.R .; Гельберман, Р. Х .; Цай, С. Р. (2001). «Количественные вариации в экспрессии мРНК фактора роста эндотелия сосудов во время раннего заживления сухожилий сгибателей: исследование на модели собак». Журнал ортопедических исследований. 19 (5): 869–872. Дои:10.1016 / S0736-0266 (01) 00017-1. PMID  11562135. S2CID  20903366.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  40. ^ Astrom, M .; Раузинг, А. (1995). «Хроническая тендинопатия ахиллова сухожилия - обзор хирургических и гистопатологических данных». Клиническая ортопедия и смежные исследования. 316 (316): 151–164. Дои:10.1097/00003086-199507000-00021. PMID  7634699. S2CID  25486134.
  41. ^ Бердж, Джеймс К. Ванден; Сторер, Роберт В. (1995). «Интрандинозное окостенение у птиц: обзор». Журнал морфологии. 226 (1): 47–77. Дои:10.1002 / jmor.1052260105. PMID  29865323. S2CID  46926646.
  42. ^ Орган, Крис Л. (2006). «Биомеханика окостеневших сухожилий у орнитоподовых динозавров». Палеобиология. 32 (4): 652–665. Дои:10.1666/05039.1. S2CID  86568665.