Человеческая рудиментарность - Human vestigiality

Мышцы, соединенные с ушами человека, недостаточно развиты, чтобы иметь такую ​​же подвижность, как у обезьян. Стрелки показывают рудиментарную структуру, называемую Бугорок Дарвина.

В контексте эволюция человека, человеческая рудиментарность включает тех черты (Такие как органы или же поведение ) происходящие в люди которые потеряли все или большую часть своего оригинального функция через эволюция. Хотя структуры, называемые рудиментарный часто кажутся бездействующими, рудиментарная структура может сохранять меньшие функции или развить новые второстепенные. В некоторых случаях структуры, когда-то идентифицированные как рудиментарные, просто выполняли нераспознанную функцию.

Примеры рудиментарности человека многочисленны, в том числе анатомические (например, человеческий копчик, зуб мудрости, и внутренний уголок глаза ), поведенческая (мурашки по коже и ладонно-хватательный рефлекс ) и молекулярные (псевдогены ). Многие человеческие качества рудиментарны и в других приматы и родственные животные.

История

Чарльз Дарвин перечислил ряд предполагаемых рудиментарных черт человека, которые он назвал рудиментарными, в Происхождение человека (1871). К ним относятся мышцы уха; зуб мудрости; то приложение; то копчик; Волосы на теле; и полулунная складка в углу глаз. Дарвин также прокомментировал спорадический характер многих рудиментарных черт, особенно мускулатуры. Ссылка на работу анатома Уильям Тернер, Дарвин выделил ряд спорадических мышц, которые он определил как рудиментарные остатки panniculus carnosus, особенно грудинная мышца.[1][2]

В 1893 г. Роберт Видерсхайм опубликовано Строение человека, книга о Анатомия человека и его отношение к истории эволюции человека. Эта книга содержала список из 86 человеческих органов, которые он считал рудиментарными, или, как объяснил сам Видерсхайм: «Органы, полностью или частично утратившие свою функцию, одни появляются только в Эмбрионе, другие присутствуют при Жизни постоянно или непостоянно. По большей части Органы. который по праву можно назвать рудиментарным ".[3] Его список предположительно рудиментарных органов включал многие примеры на этой странице, а также другие, которые тогда ошибочно считались чисто рудиментарными, например шишковидная железа, то вилочковая железа, а гипофиз. Некоторые из этих органов, утратившие свои очевидные первоначальные функции, позже, как выяснилось, сохранили функции, которые не были признаны до открытия гормонов или многих функций и тканей иммунной системы.[4][5] Включены примеры:

Исторически сложилась тенденция не только игнорировать червеобразный отросток как бесполезно рудиментарный, но анатомический риск, опасное воспаление. Еще в середине 20-го века многие авторитетные авторитеты не признавали, что это полезная функция.[6] Эту точку зрения поддержал или, возможно, вдохновил сам Дарвин в издании его книги 1874 года. Происхождение человека и отбор по признаку пола. Патентная предрасположенность этого органа к аппендициту и его плохо изученная роль сделали аппендикс уязвимым для ряда, возможно, не связанных состояний. Например, в 1916 году хирург утверждал, что удаление аппендикса вылечило несколько случаев тройничная невралгия и другие нервные боли в области головы и лица, хотя он заявил, что доказательства аппендицита у этих пациентов неубедительны.[7] Открытие гормонов и гормональных принципов, в частности Бейлисс и Скворец, выступал против этих взглядов, но в начале двадцатого века оставалось провести еще много фундаментальных исследований функций больших частей пищеварительного тракта. В 1916 году автор счел необходимым оспорить идею о том, что толстая кишка не имеет важной функции и что «окончательное исчезновение аппендикса является согласованным действием и не обязательно связано с такими частыми воспалениями, которые мы наблюдаем у человека».[8]

В отношении таких пренебрежительных взглядов существовала долгая история сомнений. Около 1920 г. выдающийся хирург Кенелм Хатчинсон Дигби задокументированы предыдущие наблюдения, более чем тридцать лет назад, которые показали, что лимфатические ткани, такие как миндалины и аппендикс, могут иметь существенные иммунологические функции.

Анатомический

Приложение

Подвздошная кишка, слепая и толстая кишка кролика, показывающие Приложение червеобразное на полностью функциональном слепая кишка
Червеобразный отросток человека на рудиментарной слепой кишке

У современных людей приложение является пережитком избыточного органа, который у предковых видов выполнял пищеварительные функции, так же как и у современных видов, у которых кишечная флора гидролизуется целлюлоза и аналогичные неперевариваемые растительные материалы.[9] У некоторых травоядных животных, таких как кролики, есть верхний червеобразный отросток и слепая кишка которые, по-видимому, несут участки ткани с иммунными функциями, а также могут быть важны для поддержания состава кишечная флора. Однако, похоже, что он не обладает большой пищеварительной функцией, если таковая имеется, и присутствует не у всех травоядных, даже у тех, у кого большие слепые кишки.[10] Однако, как показано на прилагаемых рисунках, аппендикс человека обычно примерно сравним по размеру с аппендиксом кролика, хотя слепая кишка уменьшена до единственной выпуклости, где подвздошная кишка переходит в толстую кишку.[6] У некоторых хищных животных могут быть и придатки, но редко бывает больше, чем рудиментарные слепые кишки.[11] В соответствии с возможностью развития новых функций рудиментарных органов, некоторые исследования показывают, что аппендикс может защищать от потери симбиотических бактерий, которые помогают пищеварению, хотя это вряд ли будет новой функцией, учитывая наличие червеобразных отростков у многих травоядных. .[12][13]Популяции кишечных бактерий, укоренившиеся в аппендиксе, могут способствовать быстрому восстановлению флоры толстой кишки после болезни, отравления или после того, как лечение антибиотиками истощает или иным образом вызывает вредные изменения в бактериальной популяции толстой кишки.[14]Однако исследование 2013 года опровергает идею об обратной зависимости между размером слепой кишки и размером и наличием аппендикса. Он широко присутствует в euarchontoglires (надотряд млекопитающих, который включает грызунов и приматов), а также эволюционировал независимо в дипротодонт сумчатые, монотремы, и он очень разнообразен по размеру и форме, что позволяет предположить, что он не является рудиментарным. Исследователи пришли к выводу, что аппендикс обладает способностью защищать полезные бактерии в кишечнике. Таким образом, когда кишечник поражен приступом диареи или другого заболевания, которое очищает кишечник, полезные бактерии в аппендиксе могут повторно заселить пищеварительную систему и сохранить здоровье человека.[15]

Копчик

В копчик, или копчик, это остаток потерянного хвост.[16] У всех млекопитающих в какой-то момент своего развития есть хвост; у человека он присутствует в течение 4 недель, в течение этапы С 14 по 22 из эмбриогенез человека.[17] Этот хвост наиболее заметен у эмбрионов человека возрастом 31–35 дней.[18] Копчик, расположенный в конце позвоночника, утратил свою первоначальную функцию поддержки равновесия и подвижности, хотя он по-прежнему выполняет некоторые второстепенные функции, например, является точкой прикрепления мышц, что объясняет, почему он не деградировал дальше. Копчик служит местом прикрепления сухожилий, связок и мышц. Он также функционирует как точка прикрепления некоторых мышц тазового дна. В редких случаях врожденный дефект приводит к короткохвостовая структура присутствие при рождении. С 1884 года в медицинской литературе было сообщено о 23 случаях рождения человеческих младенцев с таким строением.[19][20] В таких редких случаях, как эти, позвоночник и череп были признаны полностью нормальными. Единственной аномалией был хвост длиной примерно двенадцать сантиметров. Эти хвосты удалось удалить хирургическим путем, и люди вернулись к нормальной жизни.[21]

Зуб мудрости

Зуб мудрости представляют собой рудиментарные третьи коренные зубы, которые человеческие предки использовали для измельчения растительной ткани. Распространенным постулатом является то, что черепа предков человека имели более крупные челюсти с большим количеством зубов, которые, возможно, использовались для пережевывания листвы, чтобы компенсировать отсутствие способности эффективно переваривать целлюлоза что составляет стенку клетки растения. С изменением рациона человека уменьшились челюсти. естественно выбранный, тем не менее, третьи моляры, или «зубы мудрости», по-прежнему часто развиваются во рту человека.[22] В современных человеческих популяциях зубы мудрости стали бесполезными и часто представляют собой опасные осложнения, поскольку для их удаления часто проводятся хирургические процедуры.

Агенезия (неспособность развиться) зубов мудрости у людей колеблется от нуля в Тасманские аборигены почти до 100% в коренные мексиканцы.[23] Разница связана с PAX9 ген (и, возможно, другие гены).[24]

Вомероназальный орган

У некоторых животных вомероназальный орган (VNO) является частью второго, совершенно отдельного обоняния, известного как вспомогательная обонятельная система. Было проведено множество исследований, чтобы выяснить, существует ли реальное присутствие VNO у взрослых людей. Trotier et al.[25] подсчитали, что около 92% их субъектов, не перенесших операцию на перегородке, имели по крайней мере один неповрежденный ВНО. Кьяер и Фишер Хансен, с другой стороны,[26] заявили, что структура VNO исчезла во время развития плода, как и у некоторых приматов.[27] Однако Смит и Бхатнагар (2000)[28] утверждали, что Кьяер и Фишер Хансен просто упустили структуру у старых плодов. Вон (2000) обнаружил признаки ВНО у 13 из 22 своих трупов (59,1%) и у 22 из 78 живых пациентов (28,2%).[29] Учитывая эти результаты, некоторые ученые утверждали, что у взрослых людей есть ВНО.[30][31] Однако большинство исследователей стремились идентифицировать открытие вомероназального органа у людей, а не идентифицировать саму канальцевую эпителиальную структуру.[32] Таким образом, утверждалось, что в таких исследованиях, использующих методы макроскопического наблюдения, иногда упускается или даже неправильно идентифицируется сошниково-носовой орган.[33]

Среди исследований, в которых используются микроанатомические методы, нет данных, свидетельствующих о том, что у людей есть активные сенсорные нейроны, подобные тем, которые находятся в рабочих вомероназальных системах других животных.[33][34] Более того, на сегодняшний день нет никаких доказательств того, что существуют нервные и аксонные связи между любыми существующими сенсорными рецепторными клетками, которые могут находиться во ВНО взрослого человека и в мозге.[35] Точно так же нет доказательств наличия какой-либо дополнительной обонятельной луковицы у взрослых людей.[33] и ключевые гены, участвующие в функции VNO у других млекопитающих, стали псевдогены в людях. Таким образом, хотя наличие структуры у взрослых людей обсуждается, обзор научной литературы Тристрама Вятта пришел к выводу, что «большинство специалистов в этой области ... скептически относятся к вероятности функционального ВНО у взрослых людей на основании имеющихся данных. . "[36]

Ухо

Слева: мышцы человеческого уха.
Справа: не рудиментарная мышца предсердия в осел может помочь ему пошевелить ушами, как усики.

В уши из макака Обезьяна и большинство других обезьян имеют гораздо более развитые мускулы, чем у людей, и поэтому могут двигать ушами, чтобы лучше слышать потенциальные угрозы.[37] Люди и другие приматы, такие как орангутанг и шимпанзе однако есть ухо мышцы которые являются минимально развитыми и нефункциональными, но все же достаточно большими, чтобы их можно было идентифицировать.[9] Прикрепленная к уху мышца, которая не может двигать ухом по какой-либо причине, больше не может считаться выполняющей какую-либо биологическую функцию. У людей эти мышцы изменчивы, так что некоторые люди могут двигать ушами в разных направлениях, а другие могут добиться такого движения путем многократных испытаний.[9][38] У таких приматов неспособность двигать ухом компенсируется в основном способностью поворачивать ухо. голова в горизонтальной плоскости - способность, которая не характерна для большинства обезьян - функция, ранее выполнявшаяся одной структурой, теперь заменяется другой.[39]

На внешней структуре уха также видны некоторые рудиментарные особенности, такие как узел или точка на спирали уха, известная как Бугорок Дарвина который встречается примерно у 10% населения.

Глаз

В plica semilunaris это небольшая складка ткани во внутреннем уголке глаза. Это рудиментарный остаток мигательная перепонка, то есть третье веко, орган, который полностью функционирует у некоторых других видов млекопитающих.[40] Связанные с ним мышцы также рудиментарны.[9] Только один вид примат, то Калабар Ангвантибо, как известно, имеет функционирующую мигательную перепонку.[41]

В орбитальная мышца представляет собой рудиментарную гладкую мышцу (гладкую мышцу) глаза, которая проходит от подглазничной борозды и клиновидно-верхнечелюстной щели и тесно связана с надкостницей орбиты. Его описал Иоганнес Петер Мюллер, и его часто называют мышцей Мюллера. Мышца составляет важную часть боковой стенки глазницы у некоторых животных, но у людей не известно, чтобы она выполняла какую-либо важную функцию.[42][43]

Репродуктивная система

Основная статья: Список гомологов репродуктивной системы человека

Гениталии

в внутренние гениталии у каждого пола есть несколько остаточных органов мезонефрический и парамезонефрический протоки во время эмбрионального развития:

Человеческие рудиментарные структуры также включают в себя остатки эмбрионов, которые когда-то выполняли определенную функцию во время развития, например пупок, и аналогичные структуры между биологическими полами. Например, мужчины рождаются с двумя сосками, которые, как известно, не выполняют какую-либо функцию по сравнению с женщинами.[44] Что касается мочеполового развития, как внутренние, так и внешние гениталии плодов мужского и женского пола обладают способностью полностью или частично формировать свои аналогичные фенотип противоположного биологического пола при воздействии недостатка / переизбытка андрогенов или гена SRY во время внутриутробного развития.[45][46] Примеры рудиментарных остатков развития мочеполовой системы включают девственная плева, что является мембрана который окружает или частично покрывает внешний вагинальный отверстие, которое происходит от бугорка пазухи во время развития плода и гомологично мужскому семенной бугорок.[47] Некоторые исследователи[ВОЗ? ] предположили, что стойкость девственной плевы может обеспечить временную защиту от инфекционное заболевание, поскольку он отделяет просвет влагалища от полости урогенитального синуса во время развития.[48] Другие примеры включают головка полового члена и клитор, то малые половые губы и вентральный половой член, и фолликулы яичников, и семенные канальцы.[47]

В наше время ведутся споры относительно того, крайняя плоть это жизненно важная или рудиментарная структура.[49] В 1949 году британский врач Дуглас Гэрднер отметил, что крайняя плоть играет важную защитную роль у новорожденных. Он писал: «Часто утверждается, что крайняя плоть - это рудиментарная структура, лишенная функции ... Однако кажется не случайным, что в те годы, когда у ребенка недержание мочи, головка полового члена полностью покрыта крайней плотью, поскольку лишена из-за этой защиты головка становится восприимчивой к травмам от контакта с мокрой одеждой или салфеткой ».[49] Во время физического полового акта крайняя плоть снижает трение, что может снизить потребность в дополнительных источниках смазки.[49] "Однако некоторые медицинские исследователи утверждают, что обрезанный мужчины прекрасно наслаждаются сексом, и, учитывая недавние исследования передачи ВИЧ, крайняя плоть доставляет больше проблем, чем она того стоит ».[49] Площадь внешней крайней плоти от 7 до 100 см.2,[50] а внутренняя крайняя плоть составляет от 18 до 68 см.2,[51] а это широкий ассортимент. Что касается рудиментарных структур, Чарльз Дарвин писал: «Орган, когда он оказывается бесполезным, вполне может быть изменчивым, поскольку его изменения не могут быть проверены естественным отбором».[52] Дарвин К. Происхождение видов путем естественного отбора. Лондон, Великобритания: Джон Мюррей; 1859 г. Чарльз Дарвин предположил, что чувствительность крайней плоти к тонким прикосновениям могла служить «системой раннего предупреждения» у наших голых предков, защищая головку от вторжения кусающих насекомых и паразитов.[52]

Мускулатура

Номер мышцы в организме человека считаются рудиментарными либо в силу того, что они значительно уменьшились в размерах по сравнению с гомологичными мышцами у других видов, либо из-за того, что они стали преимущественно сухожильными, либо в силу того, что их частота сильно варьируется внутри или между популяциями.

Голова

Малая затылочная мышца - это мышца в задней части головы, которая обычно соединяется с ушные мышцы уха. Эта мышца встречается очень редко - она ​​всегда присутствует у малайцев, присутствует у 56% африканцев, 50% японцев и 36% европейцев и отсутствует в Хойхой народы юго-западной Африки и в Меланезийцы.[53] Частота других мелких мышц головы, связанных с затылочной областью и постурикулярным мышечным комплексом, может варьироваться.[54]

В платизма, четырехугольная (с четырех сторон) мышца в форме пластинки, является рудиментарным остатком панникулезного карнозуса животных. У лошадей именно мускулы позволяют им сбросить муху со спины.

Лицо

У многих млекопитающих, кроме человека, верхняя губа и область носовых пазух связаны с усы или вибриссы, которые выполняют сенсорную функцию. У людей эти усы не существуют, но все еще есть единичные случаи, когда можно найти элементы ассоциированных вибриссальных капсульных мышц или волосяных мышц пазух. На основании гистологических исследований верхней губы 20 трупов Tamatsu et al. обнаружили, что структуры, напоминающие такие мышцы, присутствовали в 35% (7/20) их образцов.[55]

Рука

В длинная ладонная мышца рассматривается как небольшое сухожилие между лучевой сгибатель запястья и локтевой сгибатель запястья, хотя присутствует не всегда. Мышцы отсутствуют примерно у 14% населения, однако это сильно зависит от этнической принадлежности. Считается, что эта мышца активно участвовала в древесное движение приматов, но в настоящее время не имеет функции, потому что не обеспечивает большей силы захвата.[56] Одно исследование показало, что распространенность агенеза длинной ладонной мышцы у 500 индийских пациентов составляет 17,2% (8% двусторонних и 9,2% односторонних).[57] Ладонная мышца является популярным источником сухожильного материала для трансплантатов, и это вызвало исследования, которые показали, что ее отсутствие не оказывает заметного влияния на силу захвата.[58]

В поднимающая ключица мышца в задний треугольник шеи избыточная мышца присутствует только у 2–3% всех людей[59] но почти всегда присутствует у большинства видов млекопитающих, включая гиббоны и орангутаны.[60]

Торс

В пирамидальная мышца брюшной полости - это небольшая треугольная мышца, расположенная кпереди от прямая мышца живота, и содержится в влагалище прямой мышцы живота. Он отсутствует у 20% людей, а при его отсутствии нижний конец прямой мышцы живота пропорционально увеличивается в размерах. Анатомические исследования показывают, что силы, создаваемые пирамидальными мышцами, относительно невелики.[61]

В широчайшая мышца спины спины имеет несколько спорадических вариации. Одним из конкретных вариантов является наличие мышцы dorsoepitrochlearis или latissimocondyloideus, которая представляет собой мышцу, проходящую от сухожилия широчайшей мышцы спины к длинной головке трицепс плеча. Он примечателен своим хорошо развитым характером у других обезьян и обезьян, где он является важной мышцей для лазания, а именно dorsoepitrochlearis brachii.[62][63] Эта мышца встречается у ≈5% людей.[64]

Нога

В подошвенная мышца состоит из тонкого мышечного живота и длинного тонкого сухожилия. Мускулистый живот составляет приблизительно 5–10 сантиметров (2–4 дюйма) в длину и отсутствует у 7–10% населения. Он имеет некоторые слабые функции при движении колена и лодыжки, но обычно считается избыточным и часто используется в качестве источника сухожилия для трансплантатов. Длинное тонкое сухожилие подошвенной мышцы с юмором называют «нервом первокурсника», поскольку студенты-медики-первокурсники часто принимают его за нерв.

Язык

Другой интригующий пример рудиментарности человека проявляется в языке, в частности хондро-язычная мышца. При морфологическом исследовании 100 японских трупов было обнаружено, что 86% идентифицированных волокон были твердыми и связаны соответствующим образом, чтобы облегчить речь и жевание. Остальные 14% волокон были короткими, тонкими и разреженными - почти бесполезными, и, таким образом, было решено, что они имеют рудиментное происхождение.[65]

Грудь

Дополнительные соски или же грудь иногда появляются вдоль линии молочной железы людей, выглядящих как остатки предков млекопитающих, у которых было более двух сосков или грудей.[66][67]

Поведенческий

Смотрите также: Рудиментарный ответ § У людей
Мурашки по коже являются примером рудиментарной реакции человека на стресс.

У людей также есть некоторые рудиментарные модели поведения и рефлексы.[68] Например, формирование мурашки по коже у людей под стресс рудиментарный рефлекс; Возможная функция далеких эволюционных предков человечества заключалась в том, чтобы поднимать волосы на теле, заставляя предка казаться больше и отпугивая хищников.[69][68] Поднятие шерсти также используется, чтобы задержать дополнительный слой воздуха и согреть животное.[68] Из-за того, что у людей меньше волос, рефлекторное образование мурашек на холоде также является рудиментарным.[68]

В ладонно-хватательный рефлекс считается рудиментарным поведением у младенцев. Приложив палец или предмет к ладони младенца, он надежно схватит его. Эта хватка оказывается довольно сильной.[70] Немного младенцы - 37% согласно исследованию 1932 года - способны удерживать свой вес на стержне,[71] хотя они никак не могут держаться за свою мать. Схватка также очевидна в ногах. Когда ребенок сидит, его цепкие лапы принимают позу, похожую на ту, что наблюдается у взрослого шимпанзе.[72][73] У предков приматов было достаточно волос на теле, за которые младенец мог бы цепляться, в отличие от современных людей, что позволило бы своей матери убежать от опасности, например, взобраться на дерево в присутствии хищника, не занимая руки, держа ребенка .

Было предложено, чтобы икота это эволюционный остаток более раннего амфибия дыхание.[74] Земноводные, такие как головастики, глотают воздух и воду через жабры благодаря довольно простому двигательному рефлексу, подобному икоте у млекопитающих. Моторные пути, обеспечивающие икоту, формируются на ранней стадии развития плода, до того, как моторные пути, обеспечивающие нормальную вентиляцию легких, формируются. Таким образом, согласно теории рекапитуляции, икота эволюционно предшествовала современному дыханию легких. Кроме того, они указывают на то, что икота и глотание земноводных подавляются повышенным содержанием CO.2 и может быть остановлен ГАМКB рецептор агонисты, иллюстрирующие возможную общую физиологию и эволюционное наследие. Эти предложения могут объяснить, почему недоношенные дети тратят 2,5% своего времени на икоту, возможно, глотая, как земноводные, поскольку их легкие еще не полностью сформированы. Внутриутробная икота плода бывает двух типов. Физиологический тип возникает до 28 недель после зачатия и обычно длится от пяти до десяти минут. Эта икота является частью развития плода и связана с миелинизацией диафрагмальный нерв, который в первую очередь контролирует грудную диафрагму. Гипотеза филогении объясняет, как мог развиться рефлекс икоты, и, если объяснения нет, она может объяснить икоту как эволюционный остаток, оставшийся от наших земноводных предков. Эта гипотеза была подвергнута сомнению из-за существования афферентной петли. рефлекса, тот факт, что он не объясняет причины закрытия голосовой щели, и потому, что очень короткое сокращение икоты вряд ли окажет значительное укрепляющее действие на медленно сокращающиеся дыхательные мышцы.[нужна цитата ]

Молекулярный

Дальнейшая информация: Псевдоген

У людей также есть рудиментарные молекулярные структуры, которые больше не используются, но могут указывать на общее происхождение с другими видами. Одним из примеров этого является L-гулонолактоноксидаза, ген, который функционирует у большинства других млекопитающих и производит фермент который синтезирует Витамин С.[75] У людей и других представителей подотряда Haplorrhini мутация отключила ген и сделала его неспособным производить фермент. Однако остатки гена все еще присутствуют в человеческий геном как рудиментарная генетическая последовательность, называемая псевдоген.[76]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Дарвин С, Происхождение человека и отбор по признаку пола, Лондон: Джон Мюррей, 1890, стр.13.[1]
  2. ^ Тернер В, На мышце стерналис, Proc. Royal Soc. Эдинбургская сессия 1866–1867 гг., С.65.[2]
  3. ^ Видерсхайм, Р. (1893) Строение человека: указатель его прошлой истории. Второе издание. Перевод Х. и М. Бернарда. Лондон: Macmillan and Co. 1895. [3]
  4. ^ Мюллер, Г. Б. (2002). «Рудиментарные органы и структуры». В Pagel, Mark (ed.). Энциклопедия эволюции. Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. С. 1131–1133.
  5. ^ Керт-Бейкер, Мэгги (30 июля 2009 г.). "Рудиментарные органы не так уж и бесполезны". Национальная география. Получено 27 июля 2013.
  6. ^ а б Уэллс, Х.; Хаксли, Дж.; Уэллс, Г.П. (1929). Наука о жизни. Касселс.
  7. ^ Розенталь, М. И .: Журнал Американской медицинской ассоциации, Volume 67, Issues 15–26, 1916. с. 1326
  8. ^ В. Колин Маккензи. «Вклад в биологию червеобразного отростка». Медицинская запись, Том 89, стр. 342, 1916 г.
  9. ^ а б c d Дарвин, Чарльз (1871). Происхождение человека и отбор по признаку пола. Джон Мюррей: Лондон.
  10. ^ Стивенс, К. Эдвард; Хьюм, Ян (2004). Сравнительная физиология пищеварительной системы позвоночных. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0-521-61714-7.
  11. ^ Питер Роберт Чик, Эллен С. Диренфельд, Сравнительное питание и метаболизм животных. Издатель: CABI; 2010 г. ISBN  978-1-84593-631-0
  12. ^ «Приложение все-таки может пригодиться - Здоровье - Здравоохранение - Еще новости здоровья - NBC News». NBC News.
  13. ^ Randal Bollinger, R .; Barbas, Andrew S .; Буш, Эррол Л .; Lin, Shu S .; Паркер, Уильям (2007). «Биопленки в толстой кишке предполагают очевидную функцию червеобразного отростка человека». Журнал теоретической биологии. 249 (4): 826–31. Дои:10.1016 / j.jtbi.2007.08.032. PMID  17936308.
  14. ^ Чарльз К. Чой, «Приложение: полезное и многообещающее», Живая наука, 2009, Приложение имеет полезную функцию
  15. ^ Smith, H.F .; Фишер, Р. Э .; Everett, M. L .; Thomas, A.D .; Randal Bollinger, R .; Паркер, В. (2009). «Сравнительная анатомия и филогенетическое распределение слепой кишки млекопитающих». Журнал эволюционной биологии. 22 (10): 1984–99. Дои:10.1111 / j.1420-9101.2009.01809.x. PMID  19678866.
  16. ^ Бисванат Мукхопадхьяй, Рам М. Шукла, Мадхумита Мукхопадхьяй, Картик С. Мандал, Панкадж Халдар и Абхиджит Бенаре (2012 г.), «Спектр человеческих хвостов: отчет о шести случаях», Журнал Индийской ассоциации детских хирургов, 17 (1): 23–25, Дои:10.4103/0971-9261.91082, ЧВК  3263034, PMID  22279360CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  17. ^ Сарага-Бабич, Мирна; Лехтонен, Ээро; Швайгер, Антон; Вартиоваара, Йорма (1994). «Морфологические и иммуногистохимические характеристики осевых структур переходного человеческого хвоста». Анналы анатомии - Anatomischer Anzeiger. 176 (3): 277–86. Дои:10.1016 / S0940-9602 (11) 80496-6. PMID  8059973.
  18. ^ Фэллон, Джон Ф .; Симандл, Б. Кей (1978). «Доказательства роли гибели клеток в исчезновении эмбрионального человеческого хвоста». Американский журнал анатомии. 152 (1): 111–29. Дои:10.1002 / aja.1001520108. PMID  677043.
  19. ^ Дао, Ань Х .; Нетски, Мартин Г. (1984). «Человеческие хвосты и псевдохвосты». Патология человека. 15 (5): 449–53. Дои:10.1016 / S0046-8177 (84) 80079-9. PMID  6373560.
  20. ^ Дуброу, Терри Дж .; Ваким, Филип Эшли; Лесавой, Малкольм А. (1988). «Детализация человеческого хвоста». Анналы пластической хирургии. 20 (4): 340–4. Дои:10.1097/00000637-198804000-00009. PMID  3284435.
  21. ^ Шпигельманн, Роберто; Шиндер, Эдгардо; Минц, Мордехай; Блакштейн, Александр (1985). «Человеческий хвост: доброкачественное клеймо». Журнал нейрохирургии. 63 (3): 461–2. Дои:10.3171 / jns.1985.63.3.0461. PMID  3894599.
  22. ^ Джонсон, доктор Джордж Б. «Свидетельства эволюции» В архиве 10 марта 2008 г. Wayback Machine. (Стр. 12) Txtwriter Inc. 8 июня 2006 г.
  23. ^ Rozkovcová, E; Маркова, М; Долейси, J (1999). «Исследования агенеза третьих моляров среди населения различного происхождения». Сборник Лекарский. 100 (2): 71–84. PMID  11220165.
  24. ^ Pereira, T. V .; Salzano, F.M .; Mostowska, A .; Trzeciak, W.H .; Руис-Линарес, А .; Chies, J. A. B .; Saavedra, C .; Nagamachi, C .; Hurtado, A.M .; Hill, K .; Castro-De-Guerra, D .; Silva-Junior, W.A .; Бортолини, М.-К. (2006). «Естественный отбор и молекулярная эволюция в гене PAX9 приматов, главном детерминанте развития зубов». Труды Национальной академии наук. 103 (15): 5676–81. Bibcode:2006ПНАС..103.5676П. Дои:10.1073 / pnas.0509562103. ЧВК  1458632. PMID  16585527.
  25. ^ Trotier, D .; Eloit, C; Вассеф, М; Talmain, G; Bensimon, J. L .; Døving, K. B .; Ферран, Дж (2000). «Вомероназальная полость у взрослых людей». Химические чувства. 25 (4): 369–80. Дои:10.1093 / chemse / 25.4.369. PMID  10944499.
  26. ^ Кджур, Ингер; Хансен, Биргит Фишер (1996). «Вомероназальный орган человека: пренатальные стадии развития и распределение высвобождающего лютеинизирующего гормона гормона». Европейский журнал оральных наук. 104 (1): 34–40. Дои:10.1111 / j.1600-0722.1996.tb00043.x. PMID  8653495.
  27. ^ Смит, Тимоти Д .; Сигел, Майкл I .; Бхатнагар, Кунвар П. (2001). «Переоценка вомероназальной системы катаральных приматов: онтогенез, морфология, функциональность и сохраняющиеся вопросы». Анатомический рекорд. 265 (4): 176–192. Дои:10.1002 / ar.1152. PMID  11519019.
  28. ^ Смит, Тимоти Д .; Бхатнагар, Кунвар П. (2000). «Вомероназальный орган человека. Часть II: Пренатальное развитие». Журнал анатомии. 197 (3): 421–436. Дои:10.1046 / j.1469-7580.2000.19730421.x. ЧВК  1468143. PMID  11117628.
  29. ^ Вон, Дж; Mair, E. A .; Bolger, W. E .; Конран, Р. М. (2000). «Вомероназальный орган: объективный анатомический анализ его распространенности». Журнал для ушей, носа и горла. 79 (8): 600–605. Дои:10.1177/014556130007900814. PMID  10969469.
  30. ^ Johnson, A .; Josephson, R .; Хоук, М. (1985). «Клинические и гистологические доказательства наличия вомероназального (Якобсоновского) органа у взрослых людей». Журнал отоларингологии. 14 (2): 71–79. PMID  4068105.
  31. ^ Фольтан, Рене; Шеды, Иржи (2009). «Поведенческие изменения пациентов после ортогнатической операции развиваются на основе потери сошниково-носового органа: гипотеза». Медицина головы и лица. 5: 5. Дои:10.1186 / 1746-160X-5-5. ЧВК  2653472. PMID  19161592.
  32. ^ Bhatnagar, Kunwar P .; Смит, Тимоти Д. (2001). «Вомероназальный орган человека. III. Постнатальное развитие от младенчества до девятого десятилетия». Журнал анатомии. 199 (Pt 3): 289–302. Дои:10.1046 / j.1469-7580.2001.19930289.x. ЧВК  1468331. PMID  11554506.
  33. ^ а б c Bhatnagar, Kunwar P .; Кеннеди, Рэй С .; Барон, Георг; Гринберг, Ричард А. (1987). «Количество митральных клеток и объем луковицы в обонятельной луковице стареющего человека: количественное морфологическое исследование». Анатомический рекорд. 218 (1): 73–87. Дои:10.1002 / ар.1092180112. PMID  3605663.
  34. ^ Witt, M ​​.; Хаммель, Т. (2006). Вомероназальный эпителий по сравнению с обонятельным: существует ли клеточная основа для вомероназального восприятия человека?. Международный обзор цитологии. 248. С. 209–259. Дои:10.1016 / S0074-7696 (06) 48004-9. ISBN  978-0-12-364652-1. PMID  16487792.
  35. ^ Высоцкий CJ, Preti G (ноябрь 2004 г.). «Факты, заблуждения, страхи и разочарования, связанные с человеческими феромонами». Анатомическая запись, часть A: открытия в молекулярной, клеточной и эволюционной биологии. 281 (1): 1201–1211. Дои:10.1002 / ar.a.20125. PMID  15470677.
  36. ^ Вятт, Тристрам Д. (2003). Феромоны и поведение животных: общение через запах и вкус. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п.295. ISBN  978-0-521-48526-5.
  37. ^ Проф. А. Макалистер, Анналы и журнал естественной истории, вып. vii., 1871, стр. 342.
  38. ^ Баир, Дж. Х. (1901). «Развитие добровольного контроля». Психологический обзор. 8 (5): 474–510. Дои:10,1037 / ч 0074157. HDL:2027 / mdp.39015070189314.
  39. ^ Мистер Сент-Джордж Мивар, Элементарная анатомия, 1873, стр. 396.
  40. ^ Оуэн, Р. 1866–1868. Сравнительная анатомия и физиология позвоночных. Лондон.[страница нужна ]
  41. ^ Montagna, W .; Machida, H .; Перкинс, Э. М. (1966). «Кожа приматов. XXXIII. Кожа ангвантибо (Arctocebus calabarensis)». Американский журнал физической антропологии. 25 (3): 277–90. Дои:10.1002 / ajpa.1330250307. PMID  5971502.
  42. ^ Toerien, M. J .; Гоус, А. Э. (1978). «Орбитальная мышца Мюллера». Южноафриканский медицинский журнал. 53 (4): 139–41. PMID  653491.
  43. ^ Даттон, Дж. Дж., Атлас клинической и хирургической анатомии орбиты, 2-е издание, Elsevier, 2011. с.116-117.
  44. ^ «Анатомия груди и эмбриология». Основы пластической хирургии (2015): 355–361
  45. ^ Hadjiathanasiou, C.G .; Brauner, R .; Lortat-Jacob, S .; Nivot, S .; Jaubert, F .; Fellous, M .; Nihoul-Fékété, C .; Раппапорт Р. (1994). «Истинный гермафродитизм: генетические варианты и клиническое ведение». Журнал педиатрии. 125 (5): 738–744. Дои:10.1016 / S0022-3476 (06) 80172-1. PMID  7965425.
  46. ^ Эрен, Эрдал; Эдгюнлю, туба; Асут, Эмре; Каракаш Челик, Севим (2016). «Гомозиготная мутация Ala65Pro с полиморфизмом V89L при дефиците SRD5A2». Журнал клинических исследований детской эндокринологии. 8 (2): 218–223. Дои:10.4274 / jcrpe.2495. ЧВК  5096479. PMID  26761946.
  47. ^ а б Хили, Эндрю (2010). «Эмбриология женского репродуктивного тракта». Визуализация гинекологических заболеваний у младенцев и детей. Медицинская радиология. С. 21–30. Дои:10.1007/174_2010_128. ISBN  978-3-540-85601-6.
  48. ^ Басаран, Мустафа; Усал, Дениз; Айдемир, Джумхур (2009). «Хирургия сохранности девственной плевы для неперфорированной девственной плевы: истории болезни и обзор литературы». Журнал детской и подростковой гинекологии. 22 (4): e61–64. Дои:10.1016 / j.jpag.2008.03.009. PMID  19646660.
  49. ^ а б c d Кольер, Роджер (22 ноября 2011 г.). «Жизненно важная или рудиментарная? У крайней плоти есть свои поклонники и враги». CMAJ. 183 (17): 1963–1964. Дои:10.1503 / cmaj.109-4014. ISSN  0820-3946. ЧВК  3225416. PMID  22025652.
  50. ^ Кигози Г., Вавер М., Ссеттуба А. и др. «Площадь поверхности крайней плоти и заражение ВИЧ в Ракаи, Уганда (размер имеет значение)». СПИД. 2009; 23 (16): 2209–2213. 10.1097 / QAD.0b013e328330eda8.
  51. ^ Werker PMN, Terng ASC, Kon M. «Лоскут без крайней плоти: технико-экономическое обоснование диссекции и клиническое применение сверхтонкого нового лоскута». Пластическая реконструктивная хирургия. 1998; 102(4):1075–1082. 10.1097/00006534-199809020-00024.
  52. ^ а б Дарвин К. Происхождение видов путем естественного отбора. Лондон, Великобритания: Джон Мюррей; 1859 г.
  53. ^ Макалистер, Александр (1875). «Дополнительные наблюдения мышечных аномалий в анатомии человека (третья серия) с каталогом основных мышечных вариаций, опубликованных к настоящему времени». Труды Ирландской королевской академии. 25: 1–134. JSTOR  30079154.
  54. ^ Герра, Альдо Бенджамин; Метцингер, Стивен Эрик; Метцингер, Ребекка Кроуфорд; Се, Чен; Се, Юэ; Ригби, Питер Листер; Наугле, Томас (2004). «Вариабельность постаурикулярного мышечного комплекса». Архивы лицевой пластической хирургии. 6 (5): 342–7. Дои:10.1001 / archfaci.6.5.342. PMID  15381582.
  55. ^ Тамацу, Юичи; Цукахара, Казуэ; Хотта, Мицуюки; Шимада, Казуюки (2007). «Остатки вибриссальных капсульных мышц существуют в верхней губе человека». Клиническая анатомия. 20 (6): 628–31. Дои:10.1002 / ок. 20497. PMID  17458869.
  56. ^ Аверси-Феррейра, Роклин А. Г. М. Ф .; Бретас, Рафаэль Виейра; Майор, Рафаэль Соуто; Даваасурен, Мунхзул; Парагуасу-Чавес, Карлос Альберто; Нисидзё, Хисао; Аверси-Феррейра, Tales Alexandre (2014). «Морфометрический и статистический анализ мышцы длинной ладонной мышцы у человека и нечеловеческих приматов». BioMed Research International. 2014: 1–6. Дои:10.1155/2014/178906. ЧВК  4016873. PMID  24860810.
  57. ^ Капур, Судхир К .; Тивари, Акшай; Кумар, Абхишек; Бхатия, Раджеш; Тантуэй, Винай; Капур, Саураб (2008). «Клиническая значимость агенезии длинной ладонной мышцы: общие анатомические аберрации». Anatomical Science International. 83 (1): 45–8. Дои:10.1111 / j.1447-073X.2007.00199.x. PMID  18402087.
  58. ^ Себастин, S; Lim, A; Пчела, Вт; Вонг, Т; Метил, Б. (2005). «Влияет ли отсутствие ладонной мышцы на силу захвата и сжатия?». Журнал хирургии кисти: журнал Британского общества хирургии кисти. 30 (4): 406–8. Дои:10.1016 / j.jhsb.2005.03.011. PMID  15935531.
  59. ^ Рубинштейн, Дэвид; Эскотт, Эдвард Дж .; Хендрик, Лаура Л. (апрель 1999 г.). «Распространенность и компьютерная томография мышцы, поднимающей ключицы: нормальный вариант, который не следует принимать за аномалию» (PDF). AJNR Am J Neuroradiol. 20 (4): 583–6. PMID  10319965.CS1 maint: ref = harv (связь)
  60. ^ Лукас, М .; Салливан, А .; Таббс, R.S .; Шоджа, М. (2008). «Levator claviculae: клинический случай и обзор литературы». Фолиа Морфол. 67 (4): 307–310. PMID  19085875.
  61. ^ Любящий, Ричард М .; Андерсон, Ларри Д. (2008). «Архитектура и тип волокон пирамидальной мышцы». Anatomical Science International. 83 (4): 294–7. Дои:10.1111 / j.1447-073X.2007.00226.x. ЧВК  3531545. PMID  19159363.
  62. ^ П., Ханинец; Р., Томаш; Р., Кайзер; Р., Чихак (2009). «Развитие и клиническое значение musculus dorsoepitrochlearis у мужчин». Клиническая анатомия. 22 (4): 481–8. Дои:10.1002 / ок. 20799. PMID  19373904.
  63. ^ Эдвардс, Уильям Э., Костно-мышечная анатомия грудной клетки и плеча взрослой самки шимпанзе, 6571-я лаборатория аэромедицинских исследований, Нью-Мексико, 1965 год. http://www.dtic.mil/dtic/tr/fulltext/u2/462433.pdf
  64. ^ http://www.anatomyatlases.org/AnatomicVariants/MuscularSystem/Text/L/06Latissimus.shtml[требуется полная цитата ]
  65. ^ Огата, Сигэмицу; Шахта, Казухару; Тамацу, Юичи; Шимада, Казуюки (2002). «Морфологическое исследование хондрогенно-язычной мышцы человека на японском языке». Анналы анатомии - Anatomischer Anzeiger. 184 (5): 493–9. Дои:10.1016 / S0940-9602 (02) 80087-5. PMID  12392330.
  66. ^ Kajava, Y (1915). «Пропорции сверхштатных сосков у финского населения». Duodecim. 1: 143–70.
  67. ^ Гоял, Таранг; Бакши, СК; Варшней, Анупам (2012). «Семь сосков у мужчины: второй случай в мире». Индийский журнал генетики человека. 18 (3): 373–5. Дои:10.4103/0971-6866.108051. ЧВК  3656534. PMID  23716953.
  68. ^ а б c d Лаура Спинни (2008), «Остатки эволюции», Новый ученый, 198 (2656): 42–45, Дои:10.1016 / S0262-4079 (08) 61231-2
  69. ^ Дарвин, Чарльз. (1872) Выражение эмоций у человека и животных Джон Мюррей, Лондон.[страница нужна ]
  70. ^ Питер Грей (2007). Психология (пятое изд.). Стоит издателям. п.66. ISBN  978-0-7167-0617-5.
  71. ^ Развитие поведения у младенцев (через Google Книги) Эвелин Дьюи со ссылкой на исследование «Рефлексы и другая двигательная активность у новорожденных: отчет о 125 случаях в качестве предварительного исследования поведения младенца», опубликованное в Бык. Neurol. Inst. Нью-Йорк, 1932, т. 2. С. 1–56.
  72. ^ Джерри Койн (2009). Почему эволюция верна. Группа пингвинов. стр.85–86. ISBN  978-0-670-02053-9.
  73. ^ Энтони Стивенс (1982). Архетип: естественная история личности. Рутледж и Кеган Пол. п. 87. ISBN  978-0-7100-0980-7.
  74. ^ Straus, C .; Василакос, К .; Wilson, R.J.A .; Осима, Т .; Zelter, M .; Derenne, J-Ph .; Симиловский, Т .; Уайтлоу, В. А. (2003). «Филогенетическая гипотеза происхождения икоты». BioEssays. 25 (2): 182–8. Дои:10.1002 / bies.10224. PMID  12539245.
  75. ^ Охта, Юрико; Нишикими, Моримицу (1999). «Случайные замены нуклеотидов в нефункциональном гене приматов для l-гулоно-γ-лактоноксидазы, недостающего фермента в биосинтезе l-аскорбиновой кислоты». Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Общие предметы. 1472 (1–2): 408–11. Дои:10.1016 / S0304-4165 (99) 00123-3. PMID  10572964.
  76. ^ Нишикими М., Фукуяма Р., Миношима С., Симидзу Н., Яги К. (6 мая 1994 г.). «Клонирование и хромосомное картирование человеческого нефункционального гена L-гулоно-гамма-лактоноксидазы, фермента биосинтеза L-аскорбиновой кислоты, отсутствующего у человека». J. Biol. Chem. 269 (18): 13685–8. PMID  8175804.

дальнейшее чтение