Халкиерид - Halkieriid

Дальнейшая информация: Halwaxiida

Халкирия
Временной диапазон: От нижнего до среднего Кембрийский
Halkieria2.jpg
Halkieria Evangelista из нижнего кембрия Sirius Passet, Северная Гренландия
Научная классификация е
Королевство:Animalia
(без рейтинга):Спиралия
Суперфилум:Лофотрохозоа
Тип:Моллюска
Семья:†Halkieriidae
Поульсен, 1967
Род:†Халкирия
Поульсен, 1967
Типовой вид
Halkieria obliqua
Поульсен, 1967
Разновидность

См. Текст.

Часть серии по
В Кембрийский взрыв
Кембрийский взрыв целевой группы logo.svg

В Halkieriids представляют собой группу ископаемых организмов от нижнего до среднего Кембрийский. Их одноименный род Халкирия /часæлˈkɪərяə/, который был обнаружен почти на всех континентах в отложениях от нижнего до среднего кембрия, составляя большую часть окаменелость ракушечника сборки. Самый известный вид - Halkieria Evangelista, из Северной Гренландии Сириус Пассет Lagerstätte, в котором полные образцы были собраны в экспедиции 1989 г. Окаменелости были описаны Саймон Конвей Моррис и Джон Пил в короткой статье в журнале Природа. Позже более подробное описание было предпринято в 1995 г. в журнале Философские труды Лондонского королевского общества были поставлены более широкие эволюционные последствия.

Группа иногда приравнивается к Sachitida, хотя, как первоначально предполагалось, в эту группу входят виваксииды.[1] и, таким образом, эквивалентен Halwaxiida.

История открытия

Броневые пластины под названием "склериты "долгое время были известны как элементы небольшие окаменелости ракушечника, и подробный анализ показал, что некоторые из них принадлежали одному животному и как они подходили друг другу. Первые сочлененные образцы Halkieria Evangelistaвместе со всеми их твердыми частями были собраны в 1989 г. Сириус Пассет lagerstätte в Гренландия, и были описаны в 1990 г. Саймон Конвей Моррис и Джон С. Пил.[2] Х. евангелиста используется в качестве модели для идентификации и реконструкции как халькириид других подобных оболочек и склеритов;[3][4] его эпитет евангелиста отражает его способность объяснить летопись окаменелостей нижнего кембрия.[5]

Описание окаменелостей

Функции, которыми поделились Халкирия и Australohalkieria

Только бронеподобный склериты из Australohalkieria были обнаружены, и большая часть анализа предполагает, что эти животные были похожи на Халкирия. Однако склериты настолько похожи, что это предположение выглядит довольно безопасным.[3] В обоих роды склериты относятся к типу "целосклеритов",[3] которые имеют минерализованную оболочку вокруг пространства, изначально заполненного органической тканью, и не демонстрируют признаков роста из-за добавления материала снаружи.[6] У обоих родов также есть склериты трех разных форм: «пальчатые», плоские и по форме напоминающие клен листочки, которые, как правило, самые маленькие; «культивированный», плоский, но по форме напоминающий лезвие ножа; и «шикулят», которые примерно того же размера, что и культраты, но имеют форму шипов и напоминают довольно сжатые цилиндры. В обоих Халкирия и Australohalkieria дланчатые и культуральные склериты имеют выступающие ребра и довольно плоские, за исключением изгибов на 90 ° у основания, что указывает на то, что они плотно прилегают к телам животных. У сикулятов в основном отсутствуют ребра, и они, по-видимому, выступают в сторону от тела под углами примерно от 45 ° до 90 °.[3]

Halkieria Evangelista

Вид сверху
Вид спереди / сзади
  = Пальчатые склериты - дорсальные
  = Культивирование склеритов - боковые
  = Сикулярные склериты
- вентро-латеральный
Халкирия зоны склерита
= органическая кожа
= арагонит волокна
= органическое мясо
Структура халкиерида склерита

Животные выглядели как слизни в кольчуга - от 1,5 см (0,59 дюйма) до 8 см (3,1 дюйма) в длину, двусторонне симметричный, сплющенные сверху вниз и без брони снизу. На каждом конце есть пластина раковины с выступающими линиями роста, похожими на годичные кольца деревьев. Остальная часть верхней поверхности была покрыта примерно 2000 склериты которые накладывались друг на друга, как плитки, и образовывали три зоны со склеритами разной формы:[7] «пальчатые», по форме напоминающие клен листья, расположенные по центру спинки между пластинами панциря; клинковидные «культраты» лежали по обе стороны от ладоней и указывали на середину верхней поверхности; тонкие серповидные «сикуляты» покрывали внешние края. Склериты имеют широкую центральную полость и (по крайней мере, у некоторых экземпляров) более тонкие боковые каналы.[8] По мере роста животных пластины панциря росли за счет добавления материала по внешним краям.[5] Размер отдельных склеритов не изменился; поскольку культивируемые склериты образуют образец, который постоянен у всех достаточно полных образцов, старые, которые были слишком малы, могли быть сброшены и заменены более крупными по мере роста животных. Склериты, кажется, выросли за счет базальной секреции.[8] Между склеритами и кожей видны следы тонких ребер.[9]

Панцири и склериты, вероятно, были сделаны из карбонат кальция изначально;[5] На основании того, как они были сохранены, было высказано предположение, что они могли быть полностью органическими, но это менее вероятно, поскольку окаменелости некальцифицированных организмов обычно представляют собой тонкие пленки, в то время как Halkeieria окаменелости трехмерны, как у трилобиты и гиолиты - на самом деле несколько образцов демонстрируют искривление в горизонтальной плоскости, что свидетельствует о том, что мышцы, связанные со склеритами, все еще присутствовали во время захоронения[9]

Подошва была мягкой и, вероятно, мускулистой. С Халкирия был непригоден для плавания и не имел явных приспособлений к рытью, он, должно быть, жил на морском дне, «ходил», заставляя его мускулистую подошву волноваться. Выступающие назад шикулярные склериты могли улучшить его захват, предотвращая его соскальзывание назад. Некоторые образцы были найдены частично свернутыми, скорее похожими на pillbug, и в этом положении культивированные склериты выступали наружу, что, вероятно, отпугивало хищников. Трудно определить функции шляпообразных панцирей на обоих концах животного, поскольку склериты, по-видимому, обеспечивали адекватную защиту. Рубцы на внутренней поверхности передней оболочки могут указывать на то, что она обеспечивала прикрепление внутренних органов. В одном экземпляре задняя раковина, по-видимому, повернулась примерно на 45 ° перед окаменелостью, что позволяет предположить, что под ней была полость, в которой могли быть жабры.[5]

Следы кишки были обнаружены на задних половинах некоторых окаменелостей.[9] Части одного экземпляра были интерпретированы как радула,[5] зубчатый хитиновый язык, который является отличительной чертой моллюски, но в этом образце край «склеритома», то есть оболочки склеритов, сложен, и предполагаемая радула могла быть группой смещенных сикулярных склеритов.[9]

Australohalkieria superstes

Название самой полной и богатой австралийской находки означает «Южная Халкиерия, оставшаяся в живых», потому что оно доказывает, что халкирииды пережили конец света.Ботомиан вымирание. Склериты, отнесенные к этому виду, выпуклые на верхней поверхности и вогнутые на нижней. Они также могут изгибаться в пределах своей собственной плоскости, и они перекрываются так, что вогнутая сторона каждого частично покрывается выпуклой стороной следующего. Внутренняя полость внутри Australohalkieria сложнее, чем простая трубка в Халкирия; Примерно на полпути вверх по склериту цилиндрическая трубка разделяется на пару продольных каналов с уплощением центрального канала; каналы, кажется, не связаны. Стены тоже имеют другую микроскопическую структуру.[3]

В A. superstes центральные каналы склеритов уплощены на их верхних поверхностях, что создает углубление на верхней поверхности кончика. Поверхность этого углубления не минерализована, что говорит о том, что депрессия, возможно, помогла животным запах впуская химические вещества, содержащиеся в воде, в открытые участки кожи. Фосфатное покрытие на склеритах A. superstes имеет особенности, которые предполагают, что они изначально были покрыты тонкой органической кожей. Внешний органический слой также обнаружен на склеритах канцлериды, сидячие организмы, которые, как считается, выглядели скорее как кактусы. Если бы халкириды были ранними моллюски внешние слои склеритов могли быть похожи на периостракум некоторых современных моллюсков.[3]

Склериты A. superstes имеют одинаково распространенные правые и левые варианты, что предполагает, что A. superstes был двусторонне симметричный. Все склериты были крошечными: пальчатые составляли от 250 микрометров (0,0098 дюйма) до 650 микрометров (0,026 дюйма) в длину, а культивированные - от 300 микрометров (0,012 дюйма) до 1000 микрометров (0,039 дюйма). Сикуляты делятся на две группы: с неглубокой S-образной кривой в основании, длина которой колеблется от 400 микрометров (0,016 дюйма) до 1000 микрометров (0,039 дюйма) и часто имеет небольшой изгиб у основания; и те, которые имеют изгиб на 45 ° и 90 ° у основания и имеют длину от 400 микрометров (0,016 дюйма) до 500 микрометров (0,020 дюйма).[3]

Склеритомы раннекембрийских халькериид имеют гораздо больше пальчатых и культивированных склеритов, чем шиловидные склериты. С другой стороны, шикулярные склериты A. superstes более многочисленны, чем культивируемые или пальчатые склериты; фактически пальчатые склериты встречаются редко. Возможно, какой-то процесс после смерти удалил многие пальчатые кости и некоторые культы, но более вероятно, что в A. superstes часть склеритома, или «кольчужного покрова», ближайшая к морскому дну, была больше по сравнению с латеральной и дорсальной зонами дальше вверх и к центру. A. superstes размер склеритов также составляет около одной трети размера склеритов халькериид раннего кембрия. Поскольку комплекс Джорджина включает более крупные окаменелости и большинство раннекембрийских халкиерид сохранились тем же методом, фосфатизация, маловероятно, что систематическая ошибка привела к нерепрезентативной выборке. Возможные объяснения небольшого размера A. superstes склериты включают: особи, представленные в комплексе Джорджина, были молодыми; их склеритомы состояли из гораздо большего числа склеритов, чем склериты раннего кембрия; или сам вид был относительно небольшим.[3]

Раковины, которые можно отнести к халкиеридам, в бассейне Джорджина не обнаружены. Это не доказывает, что Australohalkieria не хватало снарядов, как снарядов Халкирия встречаются редко.[3]

Australohalkieria parva

Этот вид, название которого означает «Малая Южная Халкирия», был впервые описан в 1990 году.[10] Нравиться A. superstes, его склериты имеют неразделенные продольные каналы и очень похожи на структуру их стенок, но А. Парва имеет склериты, центральные каналы которых не уплощены.[3]

Другие окаменелости халкиерид из Австралии

Остальные склериты бассейна Джорджина достаточно отличаются, чтобы их исключить из Australohalkieria superstes, но недостаточно подробны для того, чтобы их можно было классифицировать. Один тип очень похож на A.superstes, даже с двухзубым наконечником, но средний канал не уплощен. Другой имеет уплощенный центральный канал и не имеет продольных каналов и может представлять дополнительный среднекембрийский род халькиерид, отличный от Australohalkieria и из раннего кембрия Халкирия.[3]

Сифогонухитиды

Сифогонухитиды имеют две морфы склерита, а также их раковину (и), поэтому, возможно, они имели более простой склеритом, чем Халкирия и тому подобное, что соответствует более простой внутренней анатомии склеритов.[11]

Роды Сифогонучиты, дабашаниты, лопочиты, и Майханелла все, кажется, представляют собой компоненты Сифогонучиты животное.[11]Склериты Дрепанохиты можно отличить по соотношению сторон.[11]

Майханелла оболочка состоит из Сифогонучиты склериты, которые слиты вместе с кальцинированным матриксом. Раковины ювенильных особей не содержат склеритов.[12]Центральная полость Сифогонучиты склерит простой, без прикрепленных боковых камер.[8]

Нинеллиды

Нинеллиды, представленные Нинелла, представляют собой группу нижнего кембрия, у которой был еще более простой склеритом, только с одним типом склеритов (хотя наблюдаются различия в морфологии склеритов, и существуют лево- и правосторонние склериты). Их склериты крючковидные или совковидные и очень похожи на склериты халькериид или сифоногунухитид; они были полыми и известковыми, с ребристой верхней поверхностью.[11]

Гиппофарангиты

Гиппофарангиты[13] имеет склериты с широкой центральной полостью и небольшими порами, открывающимися через стенку раковины, что эквивалентно боковым камерам других халькириид (и эстетическим каналам хитонов?)[8]Этот род наиболее близок по форме к Канцлерид sclerites, и, таким образом, используется для поддержки объединения халькериид и канцлориид в виде целосклеритофор.[11]

Lomasulcachites

Lomasulcachites еще один род, известный только по склеритам.[11]

Сахиты

Сахиты Мешкова 1969 - род, состоящий из колючих склеритов; много Сахиты теперь экземпляры относят к другим таксонам халькиерид.[14]

Хотя считается, что они связаны с халкиеридами,[15] а канцлерид аффинити было предложено совсем недавно.[16]

Синосахиты

Синосахиты
Временной диапазон: Ранний кембрий
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:incertae sedis
Учебный класс:†Целосклеритофора
Заказ:†Chancelloriida
Семья:†Sachitidae
Род:†Синосахиты
Разновидность:
†S. delicata
Биномиальное имя
†Sinosachites delicata
Желе, 1981[15]
Синонимы

(Род)

  • Thambetolepis

Синосахиты род 'halkieriid', известный только по склеритам; у них есть внутренние камеры, субперпендикулярные центральному каналу, с которыми они связаны узкими каналами.[8][15] Камеры такого же диаметра ~ 40 мкм, что и продольные каналы в Australohalkieria; их большее количество и расположение в виде боковых, а не продольных тел отражает больший размер Синосахиты склериты размером около 1–2 мм в длину.[8]

Склериты являются синонимами Thambetolepis, который был первоначально описан из Австралии. Существуют левые и правые склериты, поэтому животное было билатерально симметричным; как в Халкириясуществуют морфологии дланевидных, культивированных и шиловидных склеритов.[8]

Oikozetetes

Oikozetetes[17] известен только по двум типам колпачковидных раковин, обнаруженных в Burgess Shale и датируется примерно 505 миллион лет назад. Считается, что эти два типа являются передним и задним панцирем халькиерида.[4]

Oikozetetes
Временной диапазон: Нижний кембрий – средний кембрий[18]
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:incertae sedis
Род:†Oikozetetes
Разновидность:
†О. сейлачери
Биномиальное имя
†Oikozetetes seilacheri
Конвей Моррис 1995[19]

Вероятно, они были известковыми, пока организм был жив (хотя диагенез иногда заменяет исходный минерал другим, например кремнеземом).[18] Считается, что он также имел броневой слой, состоящий из биоминерализованных склеритов, таких как Халкирия. Они никогда не встречаются в прямой связи с раковинами, но есть много биостратиномический процессы, которые могли бы объяснить этот факт.[18]

Таксон нижнего кембрия Окруран (=Эогалобия) предположительно эквивалентна оболочкам Oikozetetes[18] и, по-видимому, принадлежал к телу типа халкиерид,[20] хотя промежуточный клапан предполагает палеолорикоподобную форму тела.[21]

Вхождение

Халкиериды в контексте
-560 —
–
-555 —
–
-550 —
–
-545 —
–
-540 —
–
-535 —
–
-530 —
–
-525 —
–
-520 —
–
-515 —
–
-510 —
–
-505 —
←
Последние эдиакарские общины
←
←
←
←
Первый Трилобиты
←
←
Заявлено двухсторонний следы окаменелостей
C
а
м
б
р
я
а
п
←
←
←
Халкиериды
←
Кембрийский взрыв, если внезапный
Масштаб оси: миллионы лет назад.
Ссылки на даты:
Должен быть завершен

Единственные достаточно полные образцы Halkieria Evangelista, были найдены в Сириус Пассет lagerstätte в Гренландия.[2] Фрагменты, уверенно относящиеся к халькиеридам, найдены в Китай с Синьцзян провинция[22] и Австралия Джорджина Басин,[3] в то время как раковины возможного халкиерида были найдены в Канада с Burgess Shale.[4] Халкиеридоподобные доспехи, называемые "склериты "были обнаружены во многих других местах как часть фауна малых ракушек.[6]

Самые ранние известные случаи появления Халкиеридов склериты, классифицируется как Halkieria longa, дата от Зона Purella antiqua верхнего немакит-далдынского яруса Сибири.[23] В массовое вымирание в конце кембрийского периода Ботомиан считалось, что возраст уничтожил большинство мелких ракушечников, включая халкиерид, но в 2004 году окаменелости халкиерид классифицировались как Australohalkieria были обнаружены в среднекембрийских породах бассейна Джорджина в Австралия. Неизвестно, почему это клады выжили бы, в то время как другие клады халкиерид, по-видимому, погибли.[3] Может быть знаменательно, что единственный археоциатаны известно, что они пережили вымирание в конце ботома, также происходят в Гондвана, старый суперконтинент, Южная Америка, Африка, Индия, Австралия и Антарктида.[24][25][3]

Халкиериды и другие небольшие окаменелости раковин обычно, хотя и не всегда, сохраняются в фосфат, которые могли быть или не быть их первоначальным минеральным составом. Сохранение за счет фосфатного покрытия, по-видимому, было обычным явлением в раннем кембрии, но со временем становится реже из-за увеличения нарушение морского дна роющими животными. Следовательно, возможно, что халкиериды и другие небольшие окаменелости ракушечников были живы раньше, чем самые ранние известные окаменелости, и позже, чем самые последние известные окаменелости.[26][27][28] — палеонтологи называют такую ​​неопределенность Эффект Синьора – Липпса.[29]

Разновидность

Почти все представители родов Халкирия известны только по находкам единичных чешуйчатых склеритов:

  • Halkieria alata Дуань, 1984 г.
  • Halkieria amorpha Мешкова, 1974 г.
  • Halkieria bisulcata Цянь и Инь, 1984
  • Halkieria costulata Мешкова, 1974 г.
  • Halkieria curvativa Мамбетов в Миссаржевском и Мамбетове, 1981
  • Halkieria deplanatiformis Мамбетов в Миссаржевском и Мамбетове, 1981
  • Halkieria desquamata Дуань, 1984 г.
  • Halkieria directa Мостлер, 1980 г.
  • Halkieria elonga Цянь и Инь, 1984
  • Халкирия равносторонняя Цянь и Инь, 1984
  • Halkieria folliformis Дуань, 1984 г.
  • Халкирия форди Посадка, 1991 г.
  • Халкирия шестиугольная Мостлер, 1980 г.
  • Halkieria lata Мостлер, 1980 г.
  • Halkieria longa Цянь, 1977 г.
  • Halkieria longispinosa Мостлер, 1980 г.
  • Halkieria maidipingensis Цянь, 1977 г.
  • Халкирия Мина Цянь, Чен и Чен, 1979 г.
  • Халкирия мира Цянь и Сяо, 1984
  • Halkieria obliqua Поульсен, 1967
  • Halkieria operculus Цянь, 1984 г.
  • ?Halkieria pennata Он, 1981 г. [=?Halkieria sthenobasis Цзян в Луо и др., 1982]
  • Halkieria phylloidea Он, 1981 г.
  • Halkieria praeinguis Цзян в Луо и др., 1982
  • Halkieria projecta Бокова, 1985 г.
  • Halkieria sacciformis Мешкова, 1969 г.
  • Halkieria solida Мостлер, 1980 г.
  • Halkieria sthenobasis Цзян в Луо и др., 1982
  • Halkieria Stonei Посадка, 1989 г.
  • Халкиерия симметричная Поульсен, 1967
  • Halkieria terastios Цянь, Чен и Чен, 1979 г.
  • Halkieria uncostata Цянь и Инь, 1984
  • Halkieria undulata Ван, 1994
  • Halkieria ventricosa Мостлер, 1980 г.
  • Халкирия Ванги Демиденко, 2010 г.
  • Halkieria zapfei Мостлер, 1980 г.[30]

В настоящее время строение полного склеритома известно только для одного вида, названного Halkieria Evangelista из нижнего кембрия Гренландии (формация Сириус Пассет).[5]

Филогенетическое положение Халкирия

Дальнейшая информация: Halwaxiid и Debate_about_Cambrian_Lophotrochozoans

Эволюционные взаимоотношения халкиерид - сложная тема, которая все еще обсуждается. Большая часть этих споров касается их отношения к Wiwaxia и трем основным лофотрохозойный тип — моллюски, кольчатые червя и брахиоподы. Вопрос об их отношении к явно более примитивному Кембрийский группа, канцлериды также имеет большое значение и может вызвать некоторые сложные вопросы.

Отношение к моллюскам, аннелидам и брахиопод

 
 

Сифогонотухиды

 
 
 

МОЛЛЮСКА
(группа короны )

 
 
 

«Сибирский халкириид»

 
 
 
 
 
 

АННЕЛИДА
(группа короны )

 
 

Канадия

 
 
 

Wiwaxia

 
 
 

Thambetolepis
(халкериид)

 
 
 
 

Halkieria Evangelista

 
 

БРАХИОПОДА
(группа короны )

 
 
 
 
 
 
Кладограмма: Конвей Моррис И кожура (1995)[5]

В 1995 году Конвей Моррис и Пил представили кладограмма основанный как на особенностях окаменелостей, так и на исследованиях начала 1990-х гг. молекулярная филогения, который является применением кладистического анализа к ДНК и РНК:[5]

  • В сифогонотухиды группа, найденная в скалах раннего кембрия, была «сестринской» группой всем остальным.[5] Они известны только по единичным фрагментам.[31]
  • Самые ранние халькиериды были "сестринской" группой моллюсков, другими словами, потомками довольно близкого общего предка. По их словам, эта связь была поддержана мускулистой стопой, которая, как предполагало большинство исследователей, была у халкиерид.[5]
  • Еще один халкиерид род, Thambetolepis / Синосахиты, была «двоюродной бабушкой» кольчатых червей и Wiwaxia была «тетей» кольчатых червей. Их утверждение о близких отношениях между халкиеридами и Wiwaxia был основан на том, что в обеих группах склериты были разделены на три концентрический зоны. Близкие отношения Wiwaxia с кольчатыми червями было основано на сходстве, обнаруженном Баттерфилдом (1990) между WiwaxiaСклериты и щетина полихета кольчатые червяки. Канадия это Burgess Shale ископаемое, которое считается полихетой.[5][32]
  • Halkieria Evangelista, который Конвей Моррис нашел в Гренландском Сириус Пассет lagerstätte, была "сестринской" группой "для брахиоподы, животные, современные формы которых имеют двустворчатые раковины, но отличаются от моллюсков мускулистыми ножками и характерным питательным аппаратом, лофофор. Брахиоподы имеют щетинки, похожие на щетинки кольчатых червей и, следовательно, на WiwaxiaСклеритов и, следовательно, склеритов халькериидов.[5] Сродство брахиопод казалось правдоподобным, потому что брахиоподы проходят через личиночную фазу, которая напоминает халькиериид, а некоторые изолированные ископаемые раковины, которые, как считается, принадлежат халкиеридам, имели микроструктуру, подобную брахиопод.[33]

В 2003 году Коэн, Холмер и Лютер поддержали отношения халкиерид-брахиопод, предположив, что брахиоподы могли возникнуть из линии халкиерид, у которых развилось более короткое тело и более крупные раковины, а затем они сложились и, наконец, выросли стебельки из того, что раньше было спиной. .[34]

Винтер и Нильсен (2005) предложили вместо этого Халкирия был группа короны mollusc, другими словами, больше похож на современных моллюсков, чем на кольчатых червей, брахиопод или любых промежуточных групп. Они утверждали, что: ХалкирияСклериты напоминали склериты современных соленогастр аплакофоран безоболочные моллюски (см. Scheltema, A.H .; Иванов, Д. Л. (2002). «Постличинка аплакофора с повторяющимися спинными группами спикул и скелетным сходством с палеозойскими окаменелостями». Биология беспозвоночных. 121: 1–10. Дои:10.1111 / j.1744-7410.2002.tb00124.x.), некоторых современных полиплакофоран моллюсков, у которых есть несколько панцирей, и Ордовик полиплакофоран Эхинохитон; ХалкирияСнаряды больше похожи на снаряды ракушечник моллюски, так как на раковинах обеих этих групп нет следов каналов и пор, наблюдаемых в пластинах раковин полиплакофора; щетинки брахиопод и кольчатых червей похожи друг на друга, но не на ХалкирияСклериты.[35]

 
 

АННЕЛИДА

 
 
 

? Кимберелла

 
 
 

Одонтогрифус

 
 
 
 
 

Wiwaxia

 
 
 

Халкиериды

 
 

МОЛЛЮСКА
(группа короны )

 
 
 
 
 
 
 
 
Кладограмма: Caron, Scheltema, и другие. (2006)[36]

Карон, Шельтема, Schander и Рудкин (2006) также интерпретировали Халкирия как группа короны моллюск, с Wiwaxia и Одонтогрифус как моллюски стебельной группы, другими словами «сестра» и «тетя» моллюсков коронной группы. Их основная причина относительно Халкирия как моллюски коронной группы состоит в том, что оба обладали броней, минерализованной карбонат кальция. Они лечили Wiwaxia и Одонтогрифус как моллюски стебельной группы, потому что, по их мнению, оба обладают характерным радула, а хитоновый зубчатый «язык».[36]

Также в 2006 году Конвей Моррис раскритиковал классификацию Винтера и Нильсена (2005) Халкирия как моллюск коронной группы на том основании, что рост спикул у аплакофоранов и полиплакофоранов не похож на метод роста, установленный для сложных склеритов халькериид; в частности, сказал он, полые шипы различных моллюсков совсем не похожи на склериты халькериид с их сложными внутренними каналами. Конвей Моррис повторил свой предыдущий вывод о том, что халкиериды были близки к предкам как моллюсков, так и брахиопод.[37]

Баттерфилд (2006) признал, что Wiwaxia и Одонтогрифус были тесно связаны, но утверждали, что они были полихетами стебельной группы, а не моллюсками стеблевой группы. По его мнению, питающий аппарат этих организмов, состоящий из двух или максимум четырех рядов зубов, не мог выполнять функции «ленточной» радулы моллюска с их многочисленными зубными рядами; разные зубные ряды в обоих Wiwaxia и Одонтогрифус зубные ряды также имеют заметно разную форму, тогда как у моллюсков радул один за другим продуцируются одной и той же группой «фабричных» клеток и поэтому почти идентичны. Он также рассматривал линии, проходящие через среднюю область Одонтогрифус окаменелости как свидетельство внешней сегментации, поскольку линии равномерно расположены и проходят точно на прямые углы к длинной оси тела. Как и в своих более ранних работах, Баттерфилд подчеркивал сходство внутренней структуры между WiwaxiaСклериты и щетинки полихет, а также тот факт, что полихеты - единственные современные организмы, у которых некоторые щетинки образуют покров на спине.[38]

Конвей Моррис и Кэрон (2007) опубликовали первое описание Ортрозанкл ребур. Это напоминало халькериид наличием концентрических полос склеритов, хотя их было всего две и они не минерализовались; и один оболочка на том месте, которое предположительно было передней частью, и которая была похожа по форме на ХалкирияПередняя оболочка. У него также были длинные шипы, как у Wiwaxia. Конвей Моррис и Кэрон расценили это существо как доказательство того, что «халваксииды» действительно таксон и были монофилетический другими словами, у них был общий предок друг с другом и ни с одним другим организмом. Они опубликовали два кладограммы, представляющие альтернативные гипотезы об эволюции лофотрохозоа, линия, которая включает моллюсков, кольчатых червей и брахиопод:[31]

Две альтернативные кладограммы: Конвей Моррис и Кэрон (2007)[31]
  1. Это более вероятно, хотя оно развалится, если характеристики организмов хоть немного изменится:[31]
    • Кимберелла и Одонтогрифус - это ранние примитивные моллюски без склеритов или какой-либо минерализованной брони.
    • Wiwaxia, сифогонотухиды, Ортрозанкл и Халкирия от боковой ветви генеалогического древа моллюсков, которые расходились именно в таком порядке. Это означало бы, что: Wiwaxia был первым из них с неминерализованными склеритами; сифогонотухиды первыми имели минерализованные склериты, хотя склеритом был проще; затем у халкериидов развиваются более сложные склеритомы, а у Ортрозанкл склеритом снова стал неминерализованным, а задняя оболочка исчезла или стала настолько маленькой, что ее не видели в окаменелостях. Эта гипотеза сталкивается с трудностью, заключающейся в том, что сифогонотухиды появляются в более ранних породах и имеют более простые склеритомы, чем три другие группы.[31]
    • Кольчатые червяки и брахиоподы произошли от другой основной ветви генеалогического древа, в которую не входили моллюски.
  2. Альтернативный вид:
    • Кимберелла и Одонтогрифус - это ранние примитивные лофотрохозойные.
    • Сифогонотухиды, Халкирия, Ортрозанкл и Wiwaxia образуют группу, которая ближе к общему предку кольчатых червей и брахиопод, чем к моллюскам. Сифогонотухиды первыми из группы стали отличительными, с два типы минерализованных склеритов и «оболочка» из слившихся склеритов. Халкиериды имели три типа склеритов и две цельные оболочки. В Ортрозанкл склериты стали неминерализованными и в Wiwaxia снаряды были потеряны.[31]

Сеть внутренних полостей внутри склеритов халькиерииды Синосахиты были уподоблены эстетическим каналам полиплакофоры, что усиливает аргументы в пользу сродства моллюсков.[8]

Отношение к канцлориидам

Дальнейшая информация: Chancelloriidae

Портер (2008) возродил идею начала 1980-х годов о том, что склериты Халкирия очень похожи на канцлериды. Сидячие, мешковидные, радиально симметричный организмов с отверстием вверху.[39]

Поскольку в их окаменелостях нет никаких признаков кишечника или других органов, они первоначально были классифицированы как своего рода губка. Баттерфилд и Николас (1996) утверждали, что они были тесно связаны с губками на том основании, что детальная структура склеритов канцлера сходна со структурой волокон губка, а коллаген белок, при современном кератозе (роговой) демоспонжи.[40] Однако Janussen, Steiner и Zhu (2002) выступили против этой точки зрения, утверждая, что: spongin не появляется у всех Porifera, но может быть определяющей чертой демоспонгов; то кремнезем -основные шипы демоспонжей твердые, а канцлеродные склериты полые и заполнены мягкими тканями, соединенными с остальной частью животного у оснований склеритов; канцлоридные склериты, вероятно, состояли из арагонит, чего нет в демоспонге; у губок есть неплотно связанная кожа, называемая пинакодермы, которые имеют толщину всего одну клетку, в то время как кожа канцлорид была намного толще и имела признаки соединительных структур, называемых поясом десмосомы. По их мнению, наличие поясных десмосом сделало канцлорид членами Эпителиазоа, следующий выше таксон выше Porifera, к которым относятся губки. Они думали, что трудно сказать, были ли канцлориды членами Eumetazoa, "настоящие животные", ткани которых организованы в Слои зародышей: отсутствие внутренних органов у канцлорид, казалось бы, исключает их из Eumetazoa; но возможно канцлориды произошли от эвметазоанцев, утративших эти черты после того, как стали сидячий фильтраторы.[41] Есть интригующие намеки на то, что эдиакарский род Ausia может представлять предка халкиерид, сильно похожего на канцлориид.[42]

Целосклериты («полые склериты») халькиериид и канцлориид похожи друг на друга на всех уровнях: оба имеют внутреннюю «полость пульпы» и тонкий внешний органический слой; стены выполнены из того же материала, арагонит; Расположение арагонитовых волокон в каждом такое же, в основном идущие от основания к кончику, но каждое из них находится ближе к поверхности на конце, ближайшем к кончику. Крайне маловероятно, что совершенно неродственные организмы могли развить такие похожие склериты независимо, но огромная разница в строении их тел затрудняет понимание того, как они могут быть тесно связаны. Эту дилемму можно разрешить разными способами:[39]

  • Одна из возможностей состоит в том, что канцлорииды произошли от двухсторонний предки, но затем перешли к сидячему образу жизни и быстро утратили все ненужные черты. Однако кишечник и другие внутренние органы не были потеряны у других билатерий, утративших свою внешнюю двустороннюю симметрию, таких как иглокожие, приапулиды, и киноринчи.[39]
  • С другой стороны, возможно, канцлорииды похожи на организмы, от которых произошли билатерии. Это означало бы, что у самых ранних билатерианцев были похожие целосклериты. Однако окаменелости таких склеритов ранее не сохранились. 542 миллион лет назад, пока Кимберелла из 555 миллион лет назад почти наверняка был билатерианом,[43] но не показывает признаков склеритов.[39]
  • Одно решение для этого дилемма может быть это сохранение небольшие окаменелости ракушечника покрытиями фосфат был обычным явлением только в течение относительно короткого времени, в раннем кембрии, и что организмы, несущие целосклерит, были живы за несколько миллионов лет до и после периода сохранения фосфата. На самом деле существует более 25 случаев сохранения фосфата между 542 миллион лет назад и 521 миллион лет назад, но только один между 555 миллион лет назад и 542 миллион лет назад.[39]
  • В качестве альтернативы, возможно, у общего предка как канеллориид, так и халкиериид были очень похожие, но неминерализованные целосклериты, и некоторые промежуточные группы независимо включали арагонит в эти очень похожие структуры.[39][44]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Бенгтсон, С. (1985). «Переописание нижнего кембрия. Halkieria obliqua Поульсен ". Geologiska Föreningen i Stockholm Förhandlingar. 107 (2): 101–106. Дои:10.1080/11035898509452621.
  2. ^ а б Conway Morris, S .; Пил, Дж. (Июнь 1990 г.). «Сочлененные халкиериды из нижнего кембрия северной Гренландии». Природа. 345 (6278): 802–805. Bibcode:1990Натура.345..802М. Дои:10.1038 / 345802a0. S2CID  4324153. Короткий, но бесплатный аккаунт можно получить по адресу «Разборки на сланцах Берджесс». Архивировано из оригинал на 2010-12-10. Получено 2008-07-31.
  3. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п Портер, С. М. (2004). «Халкиерииды в фосфатных известняках среднего кембрия из Австралии». Журнал палеонтологии. 78 (3): 574–590. Дои:10.1666 / 0022-3360 (2004) 078 <0574: himcpl> 2.0.co; 2.
  4. ^ а б c Конвей Моррис, С. (1994). «Загадочные раковины, возможно, халкиериды, из среднекембрийских сланцев Берджесс, Британская Колумбия». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie. 195 (1–3): 319–331. Дои:10.1127 / njgpa / 195/1995/319. S2CID  132943124.
  5. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Conway Morris, S .; Пил, Дж. С. (1995). «Сочлененные Халкиериды из нижнего кембрия Северной Гренландии и их роль в ранней эволюции протостома». Философские труды Королевского общества B. 347 (1321): 305–358. Bibcode:1995РСПТБ.347..305С. Дои:10.1098 / рстб.1995.0029.
  6. ^ а б Бенгтсон, С. (2004). Lipps, J.H .; Ваггонер, Б. (ред.). «Неопротерозойско-кембрийские биологические революции». Документы Палеонтологического общества. 10: 67–78. Дои:10.1017 / S1089332600002345. S2CID  3639924. | chapter = игнорируется (помощь)
  7. ^ Конвей Моррис, С. (2001). «Значение ранних ракушек». В Briggs, D.E.G .; Кроутер, П.Р. (ред.). Палеобиология II. Вили-Блэквелл. п. 38. ISBN  978-0-632-05149-6. Получено 12 ноя 2009.
  8. ^ а б c d е ж грамм час Винтер, Дж. (2009). «Система каналов в склеритах нижнего кембрия. Синосахиты (Halkieriidae: Sachitida): Значение для моллюсков родства сачитид ". Палеонтология. 52 (4): 689–712. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2009.00881.x.
  9. ^ а б c d Vinther, J .; Нильсен, К. (2005). "Ранний кембрий Халкирия это моллюск ". Zoologica Scripta. 34 (1): 81–89. Дои:10.1111 / j.1463-6409.2005.00177.x. S2CID  84493997. Архивировано из оригинал на 2008-08-20. Получено 2008-07-31.
  10. ^ Бенгтсон, С., Конвей Моррис, С., Купер, Б.Дж., Джелл, П.А., и Раннегар, Б.Н. (1990). «Ранние кембрийские окаменелости из Южной Австралии». Воспоминания Ассоциации палеонтологов Австралии. 9: 1–364.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь) цитируется Портер, С. (Май 2004 г.). «Халкиериды в фосфатных известняках среднего кембрия из Австралии». Журнал палеонтологии. 78 (3): 574–590. CiteSeerX  10.1.1.573.6134. Дои:10.1666 / 0022-3360 (2004) 078 <0574: HIMCPL> 2.0.CO; 2. ISSN  0022-3360.
  11. ^ а б c d е ж Conway Morris, S .; Чепмен, А. Дж. (1996). «Целосклеритофоры нижнего кембрия (Нинелла, Сифогонучиты) из Синьцзяна и Шэньси, Китай ". Геологический журнал. 133 (1): 33. Bibcode:1996ГеоМ..133 ... 33М. Дои:10.1017 / S0016756800007238.
  12. ^ Бенгтсон, С. (1992). "Кембрийское ископаемое в форме шапки Майханелла и связь между целосклеритофорами и моллюсками ". Lethaia. 25 (4): 401–420. Дои:10.1111 / j.1502-3931.1992.tb01644.x.
  13. ^ Портер, С. М. (2008). «Микроструктура скелета указывает на близкое родство канцеллориидов и халкиерид». Палеонтология. 51 (4): 865–879. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2008.00792.x. S2CID  9885948.
  14. ^ С. Конвей Моррис; А. Дж. Чепмен (январь 1997 г.). «Халкиериды нижнего кембрия и другие целосклеритофораны из Аксу-Уши, Синьцзян, Китай». Журнал палеонтологии. 71 (1): 6–22. Дои:10.1017 / s0022336000038907. JSTOR  1306536.
  15. ^ а б c Джелл, П. (1981). "Thambetolepis delicata ген. et sp. nov., загадочная окаменелость из раннего кембрия Южной Австралии ». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии. 5 (2): 85–89. Дои:10.1080/03115518108565423.
  16. ^ Сковстед, К. Б. (2006). «Фауна малых раковин из формаций бастиона верхнего нижнего кембрия и острова Элла, Северо-Восточная Гренландия». Журнал палеонтологии. 80 (6): 1087–1112. Дои:10.1666 / 0022-3360 (2006) 80 [1087: SSFFTU] 2.0.CO; 2. ISSN  0022-3360.
  17. ^ "Oikozetetes seilacheri". Галерея ископаемых сланцевых пород Берджесса. Виртуальный музей Канады. 2011 г.
  18. ^ а б c d Paterson, J. R .; Brock, G.A .; Сковстед, К. Б. (2009). "Oikozetetes из раннего кембрия Южной Австралии: значение для сродства халькиерид и функциональной морфологии ". Lethaia. 42 (2): 199–203. Дои:10.1111 / j.1502-3931.2008.00132.x.
  19. ^ Конвей Моррис, С. (1995). «Загадочные раковины, возможно, халкиериды, из среднекембрийского сланца Берджесс, Британская Колумбия». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Абхандлунген. 195 (1): 319–331. Дои:10.1127 / njgpa / 195/1995/319. S2CID  132943124.
  20. ^ Зигмунд, Х. (2007). «Группа малых окаменелостей раковин Ocruranus-Eohalobia из нижнего кембрия Юньнани». Lethaia. 30 (4): 285–291. Дои:10.1111 / j.1502-3931.1997.tb00470.x.
  21. ^ Вендраско, М. Дж .; Li, G .; Портер, С. М .; Фернандес, К. З. (2009). "Новые данные о загадочной группе окаменелостей Ocruranus – Eohalobia ранних кембрийских останков мелких скелетов". Палеонтология. 52 (6): 1373–1396. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2009.00913.x.
  22. ^ Conway Morris, S .; Чепмен, А.Дж. (1997). «Нижнекембрийские халкиериды и другие целосклеритофораны из Аксу-Уши, Синьцзян, Китай». Журнал палеонтологии. 71: 6–22. Дои:10.1017 / S0022336000038907. цитируется Портер, С. (Май 2004 г.). «Халкиериды в фосфатных известняках среднего кембрия из Австралии». Журнал палеонтологии. 78 (3): 574–590. CiteSeerX  10.1.1.573.6134. Дои:10.1666 / 0022-3360 (2004) 078 <0574: HIMCPL> 2.0.CO; 2. ISSN  0022-3360.
  23. ^ Семихатов М.А. (2008). «Верхний докембрий». В кн .: «Состояние изученности стратиграфии докембрия и фанерозоя России. Цели дальнейших исследований». Решения Межведомственной стратиграфической комиссии и ее постоянных комиссий 38. Санкт-Петербург: ВСЕГЕИ. С. 15-27. (на русском)
  24. ^ Дебренн Ф., Розанов А.Ю., Веберс Г.Е. (1984). «Верхнекембрийская археоциата из Антарктиды». Геологический журнал. 121 (4): 291–299. Bibcode:1984ГеоМ..121..291Д. Дои:10.1017 / S0016756800029186.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь) цитируется Портер, С. (Май 2004 г.). «Халкиериды в фосфатных известняках среднего кембрия из Австралии». Журнал палеонтологии. 78 (3): 574–590. CiteSeerX  10.1.1.573.6134. Дои:10.1666 / 0022-3360 (2004) 078 <0574: HIMCPL> 2.0.CO; 2. ISSN  0022-3360.
  25. ^ Вуд Р.А., Эванс К.Р., Журавлев А.Ю. (1992). «Новый постранний кембрийский археоциат из Антарктиды». Геологический журнал. 129 (4): 491–495. Bibcode:1992 ГеоМ..129..491Вт. Дои:10.1017 / S0016756800019579.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь) цитируется Портер, С. (Май 2004 г.). «Халкиериды в фосфатных известняках среднего кембрия из Австралии». Журнал палеонтологии. 78 (3): 574–590. CiteSeerX  10.1.1.573.6134. Дои:10.1666 / 0022-3360 (2004) 078 <0574: HIMCPL> 2.0.CO; 2. ISSN  0022-3360.
  26. ^ Дзик, Дж. (2007), «Синдром Вердена: одновременное происхождение защитной брони и инфаунальных убежищ на переходе от докембрия к кембрию», Викерс-Рич, Патрисия; Комаровер, Патрисия (ред.), Взлет и падение эдиакарской биоты (PDF), Специальные публикации, 286, Лондон: Геологическое общество, стр. 405–414, Дои:10.1144 / SP286.30, ISBN  9781862392335, OCLC  156823511CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  27. ^ Портер, С. (Апрель 2004 г.). «Закрытие окна фосфатизации: проверка влияния тафономических мегабий на характер сокращения малых ископаемых останков раковин». ПАЛАИ. 19 (2): 178–183. Bibcode:2004Палай..19..178П. Дои:10.1669 / 0883-1351 (2004) 019 <0178: CTPWTF> 2.0.CO; 2. ISSN  0883-1351. Получено 2008-07-30.
  28. ^ Дзик, Дж. (1994). «Эволюция сообществ« малых раковинных окаменелостей »раннего палеозоя». Acta Palaeontologica Polonica. 39 (3): 27–313. Получено 2008-08-01.
  29. ^ Синьор III, П. У .; Липпс, Дж. Х. (1982). «Геологические последствия столкновений с Землей крупных астероидов и комет; систематическая ошибка выборки, модели постепенного вымирания и катастрофы в летописи окаменелостей». In Silver, L.T .; Чульц, П. Х. (ред.). Специальное издание Геологического общества Америки. 190. С. 291–296.
  30. ^ П. Ю. Пархаев; Ю. Е. Демиденко (2010). «Zooproblematica и mollusca из нижнекембрийского разреза Meishucun (Юньнань, Китай) и таксономия и систематика кембрийских малых окаменелостей раковин Китая». Палеонтологический журнал. 44 (8): 883–1161. Дои:10.1134 / S0031030110080010. S2CID  86632689.
  31. ^ а б c d е ж Conway Morris, S .; Карон, Ж.-Б. (Март 2007 г.). "Halwaxiids и ранняя эволюция Lophotrochozoans". Наука. 315 (5816): 1255–1258. Bibcode:2007Научный ... 315.1255M. Дои:10.1126 / science.1137187. PMID  17332408. S2CID  22556453. Получено 2008-08-07.
  32. ^ Баттерфилд, штат Нью-Джерси (1990). "Переоценка загадочного ископаемого сланца Берджесса. Wiwaxia corrugata (Матфей) и его отношение к полихете Canadia spinosa. Уолкотт ". Палеобиология. 16 (3): 287–303. Дои:10.1017 / S0094837300010009. JSTOR  2400789.
  33. ^ Вендраско, М. Дж .; Wood, T. E .; Руннегар, Б. Н. (2004). «Сочлененная палеозойская окаменелость с 17 пластинами значительно увеличивает несоответствие ранних хитонов». Природа. 429 (6989): 288–291. Bibcode:2004Натура 429..288В. Дои:10.1038 / природа02548. PMID  15152250. S2CID  4428441.
  34. ^ Коэн, Б. Л. и Холмер, Л. Е. и Лютер, К. (2003). «Брахиопод: гипотеза забытого строения тела» (PDF). Палеонтология. 46 (1): 59–65. Дои:10.1111/1475-4983.00287. Получено 2008-08-07.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  35. ^ Vinther, J .; Нильсен, К. (январь 2005 г.). «Раннекембрийская Галькирия - это моллюск». Zoologica Scripta. 34 (1): 81–89. Дои:10.1111 / j.1463-6409.2005.00177.x. S2CID  84493997. Архивировано из оригинал на 2008-08-20. Получено 2008-08-07.
  36. ^ а б Caron, J.B .; Scheltema, A., Schander, C., and Rudkin, D. (13-07-2006). «Мягкий моллюск с радулой из среднекембрийских сланцев Берджесс». Природа. 442 (7099): 159–163. Bibcode:2006Натура 442..159С. Дои:10.1038 / природа04894. HDL:1912/1404. PMID  16838013. S2CID  4431853.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  37. ^ Конвей Моррис, С. (июнь 2006 г.). "Дилемма Дарвина: реалии кембрийского взрыва"'". Философские труды Королевского общества B. 361 (1470): 1069–83. Дои:10.1098 / rstb.2006.1846. ЧВК  1578734. PMID  16754615.
  38. ^ Баттерфилд, Нью-Джерси (2006). "Зацепление некоторых" червей "стеблевой группы: ископаемых лофотрохозоидов в сланцах Берджесс". BioEssays. 28 (12): 1161–6. Дои:10.1002 / bies.20507. PMID  17120226. S2CID  29130876. Архивировано из оригинал на 2011-08-13. Получено 2008-08-06.
  39. ^ а б c d е ж Портер, С. М. (2008). «Микроструктура скелета указывает на близкое родство канцеллориидов и халкиерид» (PDF). Палеонтология. 51 (4): 865–879. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2008.00792.x. Получено 2008-08-07.
  40. ^ Баттерфилд, Н. Дж .; К. Дж. Николас (1996). «Бёрджесс-сланцевое хранилище неминерализующихся и« ракушечных »кембрийских организмов из гор Маккензи, северо-запад Канады». Журнал палеонтологии. 70 (6): 893–899. Дои:10.1017 / S0022336000038579. JSTOR  1306492.
  41. ^ Janussen, D., Steiner, M., and Zhu, M.-Y. (Июль 2002 г.). «Новые хорошо сохранившиеся склеритомы Chancelloridae из раннекембрийской формации Юаньшань (Чэнцзян, Китай) и среднекембрийского сланца Уилер (Юта, США) и палеобиологические последствия». Журнал палеонтологии. 76 (4): 596–606. Дои:10.1666 / 0022-3360 (2002) 076 <0596: NWPSOC> 2.0.CO; 2. ISSN  0022-3360. Получено 2008-08-04.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь) Бесплатный полный текст без изображений на Януссен, Дорте (2002). "(как указано выше)". Журнал палеонтологии. Архивировано из оригинал на 2008-12-10. Получено 2008-08-04.
  42. ^ Дзик, Ежи (август 2009 г.). "Возможное эдиакарское происхождение Халкиеридов" (PDF). В Smith, Martin R .; О'Брайен, Лорна Дж .; Карон, Жан-Бернар (ред.). Абстрактный объем. Международная конференция по кембрийскому взрыву (Уолкотт 2009). Торонто, Онтарио, Канада: Консорциум Burgess Shale (опубликовано 31 июля 2009 г.). ISBN  978-0-9812885-1-2.
  43. ^ Федонкин, М.А .; Ваггонер, Б. (1997). «Позднедокембрийская окаменелость Kimberella - это двустворчатый организм, подобный моллюску». Природа. 388 (6645): 868–871. Bibcode:1997Натура.388..868F. Дои:10.1038/42242. S2CID  4395089.
  44. ^ Бенгтсон, С. "Минерализованные скелеты и ранняя эволюция животных". В Briggs, D.E.G. (ред.). Эволюция формы и функции: окаменелости и развитие. Нью-Хейвен, Коннектикут: Музей естественной истории Пибоди, Йельский университет. п. 288.

внешняя ссылка