Радула - Radula

Для рода растений см. Радула (растение).

В радула (/ˈрædjʊлə/; множественное число радулы или радулы)[1] анатомическая структура, используемая моллюски для кормления, иногда сравнивают с язык.[2] Это мелкозубая, хитиновый лента, которая обычно используется для соскабливания или разрезания продуктов перед тем, как они попадут в пищевод. Радула уникальна для моллюсков и встречается у всех классов моллюсков, кроме двустворчатые моллюски, которые вместо этого используют реснички, развевающиеся нити, которые приносят мельчайшие организмы во рту.

В рамках брюхоногие моллюски, радула используется для кормления как травоядный и плотоядный улитки и слизни. Расположение зубов (зубчики ) на радулярной ленте значительно варьируется от одной группы к другой.

У большинства более древних линий брюхоногих моллюсков радула используется для выпаса скота. диатомеи и другие микроскопические водоросли с каменных поверхностей и других субстратов.

Хищные морские улитки, такие как Naticidae используйте радулу плюс кислотный секрет, чтобы пробить панцирь других моллюсков. Другой хищный морской улитки, такой как Conidae, использовать специализированный радулярный зуб в качестве отравленного гарпуна. Хищный легочный земельные участки слизни, такой как призрачный слизень, используйте удлиненные острые как бритва зубы на радуле, чтобы схватить и пожрать дождевые черви. Хищные головоногие моллюски, такие как Кальмар, используйте радулу для разделки добычи.

Введение термина «радула» (лат. «Скребок») обычно приписывают Александр фон Миддендорф в 1847 г.[3]

Составные части

Типичная радула состоит из ряда двусторонне-симметричный самоподобные ряды зубов укоренены в радулярной мембране на дне ротовой полости. У некоторых видов зубы изгибаются вместе с мембраной, когда она движется по одонтофору, тогда как у других видов зубы прочно укоренились на месте, и вся радулярная структура движется как единое целое.[4]

Радулярная мембрана

Эластичная нежная радулярная оболочка может представлять собой единый язык или может разделяться на два (двудольные).[5]

Гиалиновый щит

Видеть Гиалиновый щит Больше подробностей.

Одонтофор

Одонтофор - это язык плоти, лежащий под радулярной мембраной, и он контролирует выпячивание и возвращение органа. Его можно сравнить со шкивом, через который натягивается радулярная «струна».[6]

Гибкость

Радулярные зубы обычно могут изгибаться вбок. Однако у пателлогастропод зубы утратили эту способность и стали фиксированными.[6]

Зубы

Радула состоит из множества одинаковых (или достаточно близких) рядов зубов, мелких, плоских или колючих выростов; часто каждый зуб в ряду (вместе со своим симметричным партнером) будет иметь уникальную морфологию.

Каждый зуб можно разделить на три части: основание, стержень и бугорок. В радулах, которые просто охватывают, а не рашпиль, нижележащий субстрат, стержень и бугорок часто непрерывны и не могут быть дифференцированы.[7]

Зубы часто образуют мозаику со своими соседями, и это сцепление затрудняет их удаление из радулярной ленты.[7]

Формулы Радулы

Радула и отдельный зуб хищника призрачный слизень, Selenochlamys ysbryda

Число, форма и специальное расположение зубов моллюсков в каждом поперечном ряду одинаковы на радуле, и во многих случаях различные рисунки могут использоваться в качестве диагностической характеристики для идентификации вида.

Каждый ряд радулярных зубов состоит из

  • Один центральный или срединный зуб (или рахидиальный зуб, зуб рахиса)
  • С каждой стороны: один или несколько боковой зубы
  • А потом еще: один или несколько маргинальный зубы.

Это расположение выражается формулой радулярного зуба со следующими сокращениями:

  • р : обозначает центральный зуб или осевой зуб (в случае отсутствия центрального зуба: нулевой знак 0)
  • боковые зубы с каждой стороны обозначаются определенным числом или D, если преобладает внешний латеральный зуб.
  • краевые зубы обозначены определенным числом или, если их очень много, символом бесконечности ∞
Микроскопическая деталь радулы докоглоссана, показывающая дентикулы или зубы

Это можно выразить в виде типичной формулы, например:

3 + D + 2 + R + 2 + D + 3

Эта формула означает: поперек радулы 3 краевых зуба, 1 доминирующий боковой зуб, 2 боковых зуба и один центральный зуб.

Другая формула для описания радулы не использует букв и просто дает последовательность чисел в порядке маргинальный-боковой-рахидиан-латеральный-маргинальный, таким образом:

1-1-1-1-1

Эта конкретная формула, которая является общей для Scaphopods, означает один маргинальный зуб, один боковой зуб, один зуб рахидии, один боковой зуб и один маргинальный зуб на ленте.[8]

Морфология

Морфология радулы связана с диетой. Однако это не фиксировано для каждого вида; некоторые моллюски могут адаптировать форму своих радулярных зубов в соответствии с изобилием источников пищи.[9]

Острые зубы лучше всего подходят для пасти водорослей, тогда как тупые зубы предпочтительнее, если привычки кормления предполагают соскабливание эпифитов с поверхности.[9]

Использовать

Следы, оставленные наземными брюхоногими моллюсками своими радулами, соскребая зеленые водоросли с поверхности внутри теплицы.

Радула используется двумя основными способами: либо как грабли, как правило, для вычесывания микроскопических нитчатых водорослей с поверхности; или как рашпиль, чтобы питаться непосредственно растением.[10]Рипидоглоссан (см. Ниже) и, в меньшей степени, радулярные типы тэниглуассан подходят для менее напряженных режимов кормления, вычесывания более мелких водорослей или кормления мягкими формами; моллюски с такими радулами редко могут питаться кожистыми или коралловыми водорослями. С другой стороны, брюхоногие радулы docoglossan допускают диету, очень похожую на диету полиплакофора, питаясь в основном этими устойчивыми водорослями, хотя микроводоросли также потребляются видами с этими типами радулярных.[10]

В сакоглоссаны (морские слизни ) образуют интересную аномалию тем, что их радула состоит из одного ряда; они питаются, высасывая содержимое клеток, а не рассекая ткани, и большинство видов питаются одним родом или видом водорослей. Здесь форма радулярных зубцов близко соответствует пищевой подложке, на которой они используются. Треугольные зубы подходят для рациона из кальцинированных водорослей, а также присутствуют в радулах, используемых для поедания Caulerpa; в обоих этих случаях клеточные стенки преимущественно состоят из ксилан. Сабо -образные зубы - стержни с бороздкой на одной стороне - связаны с рационами водорослей с перекрестно-фибриллярными стенками из целлюлозы, таких как Siphonocladaceae и Кладофоралес, тогда как зубы в форме лезвия более универсальны.[11]

Ранние моллюски

Первый добросовестный Радула датируется Ранний кембрий,[12] хотя следы окаменелостей из более ранних Эдиакарский Предполагается, что они были произведены радулой организма Кимберелла.

Так называемая радула из раннего кембрия была обнаружена в 1974 году, она сохранилась с фрагментами минерала. ильменит приостановлено в кварц матрица, и показывает сходство с радулой современных головоногих Сепия.[13] Однако с тех пор это было интерпретировано как Salterella.[14] [/Volborthella ?][требуется проверка ]

На основании двудольной природы радулярного рисунка зубных рядов у соленогастеров, личиночных брюхоногих моллюсков и личиночных полиплакофор было постулировано, что предковый моллюск нес двудольную радулу (хотя радулярная мембрана не могла быть двудольной).[5]

В хитонах

Каждая строка полиплакофоран У radula два минерализованных зуба, используемых для шлифовки субстрата, и два более длинных зуба, которые подметают любой мусор. Остальные 13 зубов в каждом ряду не участвуют в кормлении.[10]

Зубы Chaetopleura apiculata состоят из волокон, окруженных магнетит, натрий и магний.[15]

У брюхоногих моллюсков

Схематический поперечный вид ротовой полости брюхоногих моллюсков, показывающий радулу и способы ее использования.
Остальная часть тела улитки показана зеленым цветом. Еда показана синим цветом. Мышцы, управляющие радулой, показаны коричневым цветом. Поверхность радулярной ленты с множеством зубцов показана зигзагообразной линией.
Дальнейшая информация: Пищеварительная система брюхоногих моллюсков

Анатомия и способ функционирования

Рот брюхоногих моллюсков расположен ниже передней части моллюска. Он открывается в карман, похожий на ротовую полость, в которой находится радулярный мешок, выпяченный карман в задней стенке этой полости.

Аппарат радулы состоит из двух частей:

  • хрящевую основу ( одонтофор), с мышцей-транспортиром одонтофора, мышц-транспортиром радулы и мышц-ретрактором радулы.
  • сама радула с ее продольными рядами хитиновый и изогнутый зубы, то кутикула.

Одонтофор подвижный и выступающий, а сама радула подвижна над одонтофором. Благодаря этому восстанавливаются радулярные зубы. Затем кончик одонтофора царапает поверхность, в то время как зубы режут и зачерпывают пищу и переносят частицы через пищевод в пищеварительный тракт.

В флексоглоссат radula (примитивное состояние), зубы сгибаются наружу в стороны, огибая кончик одонтофора, прежде чем сгибаться назад внутрь. В производном стереоглянцевый состояние, зубы не гнутся.[6]

Эти действия постоянно изнашивают передние зубы. На заднем конце ротовой полости радулярного мешка непрерывно образуются новые зубы. Они медленно продвигаются к кончику за счет медленного движения ленты вперед и заменяются, в свою очередь, когда они изнашиваются.

Производство зубов быстрое (некоторые виды производят до пяти рядов в день). Радулярные зубы производятся одонтобластами, клетками радулярного мешка.

Количество присутствующих зубов зависит от разновидность моллюсков и может насчитывать более 100000 особей. Большое количество зубов в ряду (на самом деле V-образная на ленте у многих видов) считается более примитивным состоянием, но это не всегда может быть правдой.

Наибольшее количество зубьев в ряду находится в Плевротомария (глубоководные брюхоногие моллюски древнего происхождения) с более чем 200 зубами в ряду (Хайман, 1967).

Форма и расположение радулярных зубов - это адаптация к режиму питания данного вида.

Зубы радулы смазываются слизью слюнных желез, чуть выше радулы. В этот липкий слизь, сглаживая поступление пищи в пищевод.

Некоторые брюхоногие моллюски используют свои радулярные зубы для охоты на других брюхоногих моллюсков и двустворчатых моллюсков, соскабливая их мягкие части для проглатывания. Конические раковины имеют единственный радулярный зуб, который можно воткнуть, как гарпун, в жертву, выпустив нейротоксин.

Семь основных типов

  • В докоглоссан или стереоглоссан radula: в каждом ряду по одному обычно небольшому центральному зубцу, обрамленному 1–3 боковыми (при этом внешний один доминирует) и несколькими (не более 3) крючковатыми краями. Центральный зуб может даже отсутствовать. Зубцы жестко фиксируются на радулярной ленте. Это наиболее примитивный радулярный тип, и мы можем предположить, что он представляет плезиоморфное состояние, то есть примитивное состояние характера, которое без изменений заимствовано у предка, например, как у самых ранних моллюсков (Эогастроподы, также Полиплакофора; семьи бездомных Надколенники, Lottiidae, Лепетиды ). Радула действует как цепочка «лопат», а жесткая структура действует как рашпиль, соскребая затвердевшие макроводоросли.[10] Соответственно, docoglossan radulae часто упрочняется биоминерализацией.[10] Пространство между зубами делает радулу непригодной для сбора микроводорослей.[10]
    • Формула: 3 + D + 2 + R + 2 + D + 3
    • Или: 3 + D + 2 + 0 + 2 + D + 3
  • Рипидоглоссан радула: большой центральный и симметричный зубец, окруженный с каждой стороны несколькими (обычно пятью) боковыми зубцами и множеством плотно прилегающих к дребезжащим краям, называемым Uncini (типичные примеры: Vetigastropoda, Неритоморфа ). Это уже означает улучшение по сравнению с простым докоглоссальным состоянием.[требуется разъяснение ] Эти радулы обычно действуют как «метлы», очищая рыхлые микроводоросли.[10]
    • Формула: ∞ + 5 + R + 5 + ∞
    • В случае доминирующего бокового зуба: ∞ + D + 4 + R + 4 + D + ∞
Радула (увеличение 400x) из серого садового слизня (Deroceras laeve ) показывая хитиновые язычные ленты с многочисленными обращенными внутрь зубчиками
  • Гистрихоглоссан radula: каждый ряд с пластинчатыми и крючковатыми боковыми зубцами и сотнями однородных краевых зубцов с пучками на концах (типичный пример: Pleurotomariidae ).
    • Радулярная формула, например, Плевротомария (Entemnotrochus) Rumphii равно: ∞. 14. 27. 1. 27. 14. ∞
  • Taenioglossan radula: семь зубов в каждом ряду: один средний зуб, обрамленный с каждой стороны одним боковым и двумя краевыми зубами (характерный для большинства Caenogastropoda ). Они действуют как «грабли», очищая водоросли и собирая образовавшийся детрит.[10]
    • Формула: 2 + 1 + R + 1 + 2
  • Птеноглоссан radula: ряды без центрального зуба, но ряд из нескольких однородных заостренных краевых зубов (типичный пример: Epitonioidea ).
    • Формула: n + 0 + n
  • Стеноглоссан или рахиглоссан радула: каждый ряд имеет по одному центральному зубу и по одному боковому зубу с каждой стороны (или в некоторых случаях без боковых зубов) (большинство Неогастроподы ).
    • Формула: 1 + R + 1
    • Или: 0 + R + 0
  • Токсоглоссан radula: Средние зубы очень маленькие или полностью отсутствуют. В каждом ряду есть только два зуба, из которых одновременно используется только один. Эти рифленые зубы очень длинные и заостренные, с ядовитыми каналами (нейротоксинами) и зазубринами, и они не прикреплены прочно к базальной пластине. Таким образом, зубы могут быть индивидуально перенесены на хоботок и выброшены в жертву как гарпун (типичный пример: Conoidea ).
    • формула: 1 + 0 + 1

Эти радулярные типы показывают эволюцию брюхоногих моллюсков от травоядных к хищным образцам питания. Для очистки водорослей требуется много зубов, как у первых трех типов.

Хищным брюхоногим моллюскам обычно требуется меньше зубов, особенно боковых и краевых. Ptenoglossan radula расположена между двумя крайними точками и типична для тех брюхоногих моллюсков, которые приспособились к паразитической жизни на полипы.

Часть радулы Marstonia comalensis показаны наружные маргинальные зубы (слева), внутренние маргинальные зубы и непосредственно рядом с ними боковые зубы, центральные зубы. Масштабная линейка 20 мкм.
Внутренний маргинальный зуб. Масштабная линейка 10 мкм.
Боковые зубы. Шкала 10 мкм.
Центральные зубы. Шкала 10 мкм.

Брюхоногие моллюски без радулы

В стрептаксид Careoradula perelegans - единственный известный наземный брюхоногий моллюск, у которого нет радулы.[16]

У некоторых морских брюхоногих моллюсков радула отсутствует. Например, все виды морских слизней семейства Tethydidae нет радулы,[17] и кладу дорид (Поростомы)[18] а также все виды рода Клатромангелия (семейство Clathurellidae)[19] точно так же не хватает органа. Радула несколько раз терялась в Опистобранче.[20]

У головоногих моллюсков

Радулярные зубы кальмара Illex illecebrosus

Наиболее головоногие моллюски обладать радулой, а также возбужденным хитиновый клюв,[21] хотя он сокращается в осьминоги и отсутствует в Спирула.[22]:110

Головоногие радула редко окаменяет: его находили примерно у каждого пятого. аммонит родов и еще реже в неаммоноидных формах. В самом деле, он известен только по трем неаммоноидным таксонам палеозойской эры: Michelinoceras, Палеокадм, и безымянный вид из Soom Shale.[23]

В соленогастерах

В соленогастр radula сродни таковому у других моллюсков, с равномерно расположенными рядами зубов, образованными на одном конце и опадающими на другом. Зубы в каждом ряду похожи по форме и становятся больше по направлению к внешнему краю. В каждом ряду имеется несколько зубцов; это число обычно постоянно, но может незначительно изменяться от ряда к ряду; действительно, со временем она увеличивается, при этом зубы добавляются в середину рядов путем добавления или разделения существующих зубов.[5]В этом классе представлен ряд радикальных формул: 1: 0: 1 является наиболее распространенным, за ним следуют 0: 1: 0 и n: 0: n.[5]

В хвостово-предплечьях

Радула хвостовато-яйцевидный Falcidens в отличие от радулы ракушечной. Он имеет уменьшенную форму, состоящую всего из одного ряда зубов. С каждой стороны аппарата спереди появляются по два зуба; за ними третьи зубы сливаются, образуя минерализованную осевую пластину. Сзади от него располагаются стержни, за которыми оболочка окружает аппарат. Задняя часть аппарата состоит из большой пластины, «радулярного конуса».[24] Необычная форма радулы сопровождается необычной целью: вместо того, чтобы грубить субстраты, Falcidens использует свои зубы как клешни, чтобы хватать добычу.[24]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ «Определения Радулы». wordswarm.net. Получено 9 октября 2009.
  2. ^ "Все о слизнях".
  3. ^ (на немецком) фон Миддендорф А. Т. (1847). Beiträge zu einer malacozoologia rossica: Chitonen. Санкт-Петербург, 151 с. + Пластины. стр. 54.
  4. ^ Падилла, Д. К. (1985). «Структурная устойчивость водорослей к травоядным животным». Морская биология. 90: 103–109. Дои:10.1007 / BF00428220. S2CID  80717511.
  5. ^ а б c d Scheltema, A.H .; Kerth, K .; Кузирян, А. М. (2003). "Оригинальная радула моллюсков: Сравнение аплакофора, полиплакофора, брюхоногих моллюсков и окаменелости кембрия. Wiwaxia corrugata". Журнал морфологии. 257 (2): 219–245. Дои:10.1002 / jmor.10121. PMID  12833382. S2CID  32940079.
  6. ^ а б c Guralnick, R .; Смит, К. (1999). «Исторический и биомеханический анализ интеграции и диссоциации при питании моллюсков, с особым акцентом на настоящих блюдечках (Patellogastropoda: Gastropoda)». Журнал морфологии. 241 (2): 175–195. Дои:10.1002 / (SICI) 1097-4687 (199908) 241: 2 <175 :: AID-JMOR7> 3.0.CO; 2-0. PMID  10420163.
  7. ^ а б Хикман, С. С. (1980). «Брюхоногие радулы и оценка формы в эволюционной палеонтологии». Палеобиология. 6 (3): 276–294. Дои:10.1017 / s0094837300006801. JSTOR  2400346.
  8. ^ Шимек, Рональд; Штайнер, Герхард (1997). "Глава 6". Микроскопическая анатомия беспозвоночных. Том 6B: Mollusca II. Wiley-Liss, Inc. стр. 748.
  9. ^ а б Падилья, Д. К. (апрель 1998 г.). «Индуцибельная фенотипическая пластичность радулы в Лакуна (Брюхоногие моллюски: Littorinidae) " (PDF). Велигер. 41 (2): 201–204.
  10. ^ а б c d е ж грамм час Steneck, R. S .; Уотлинг, Л. (1982). «Возможности кормления и ограничения растительноядных моллюсков: функционально-групповой подход». Морская биология. 68 (3): 299–319. Дои:10.1007 / BF00409596. S2CID  84207061.
  11. ^ Дженсен, К. Р. (1993). «Морфологические адаптации и пластичность радулярных зубов Sacoglossa (= Ascoglossa) (Mollusca: Opisthobranchia) по отношению к их пищевым растениям». Биологический журнал Линнеевского общества. 48 (2): 135–155. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1993.tb00883.x.
  12. ^ Баттерфилд, штат Нью-Джерси (2008). «Раннекембрийская радула». Журнал палеонтологии. 82 (3): 543–554. Дои:10.1666/07-066.1. S2CID  86083492.
  13. ^ Firby, J. B .; Дарем, Дж. У. (1 ноября 1974 г.). «Моллюск Радула из раннего кембрия». Журнал палеонтологии. 48 (6): 1109–1338. ISSN  0022-3360.
  14. ^ Yochelson, E. L .; Киселев, Г. Н. (2003). «Ранние кембрийские Salterella и Volborthella (Phylum Agmata) пересмотрены». Lethaia. 36 (1): 8–20. Дои:10.1080/00241160310001254.
  15. ^ Гордон, Л. М .; Джостер, Д. (2011). «Наноразмерная химическая томография скрытых границ раздела органических и неорганических веществ в хитоновом зубе». Природа. 469 (7329): 194–197. Bibcode:2011Натура.469..194G. Дои:10.1038 / природа09686. PMID  21228873. S2CID  4430261.
  16. ^ Герлах, Дж .; ван Брюгген, А. С. (1998). «Первая находка наземного моллюска без радулы». Журнал исследований моллюсков. 64 (2): 249–250. Дои:10.1093 / mollus / 64.2.249.
  17. ^ Рудман В. Б. (14 октября 2002 г.) "http://www.seaslugforum.net/factsheet.cfm?base=tethfimb". Sea Slug Forum, по состоянию на 29 декабря 2010 г.
  18. ^ Вальдес, А. (2003). «Предварительная молекулярная филогения дорид без Radula (Gastropoda: Opisthobranchia), основанная на данных о последовательности 16S Mtdna». Журнал исследований моллюсков. 69: 75–80. Дои:10.1093 / mollus / 69.1.75.
  19. ^ Оливерио, М. (1995). «Систематика безрадулой брюхоногих моллюсков Clathromangelia (Caenogastropoda, Conoidea)». Zoologica Scripta. 24 (3): 193–201. Дои:10.1111 / j.1463-6409.1995.tb00399.x. S2CID  85202876.
  20. ^ «Морфологический параллелизм у опистобранских брюхоногих моллюсков». Малакология: 313–327. 1991.
  21. ^ Бруска и Бруска. Беспозвоночные (2-е изд.).
  22. ^ Wilbur, Karl M .; Clarke, M.R .; Труман, Э. Р., ред. (1985), Моллюска, 12. Палеонтология и неонтология головоногих моллюсков, Нью-Йорк: Academic Press, ISBN  0-12-728702-7
  23. ^ Гэбботт, С. Э. (1999). "Ортоконические головоногие моллюски и связанная с ними фауна из позднего ордовика Soom Shale Lagerstatte, Южная Африка". Палеонтология. 42: 123–148. Дои:10.1111/1475-4983.00065.
  24. ^ а б Cruz, R .; Lins, U .; Фарина, М. (1998). «Минералы радулярного аппарата Falcidens sp. (Caudofoveata) и эволюционные последствия для Phylum Mollusca ». Биологический бюллетень. 194 (2): 224–230. Дои:10.2307/1543051. JSTOR  1543051. PMID  28570844.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка