Кембрийская революция субстратов - Cambrian substrate revolution

Перед:
После:
Безболезненный организм
якорь в циновке
Выпас животных
на коврике
Встроенные животные
в коврике
Животные
роющий
только под
мат
Твердый, слоистый, бескислородный, сульфидный субстрат
Животные движутся вперед / назад
поверхность морского дна
Свободный,
насыщенный кислородом
верхний субстрат
с
роющий
животные
До и после кембрийской революции субстратов
Часть серии по
В Кембрийский взрыв
Кембрийский взрыв целевой группы logo.svg

"Кембрийская революция субстратов"[1] или "Агрономическая революция",[2] свидетельствует в следы окаменелостей, это диверсификация роющие животные в начале Кембрийский период.

Перед этим «расширением поведенческого репертуара»,[3] нижний животные в основном паслись на микробные маты которые выстраивались по поверхности, ползая над ними или роясь чуть ниже. Эти микробные маты создавали барьер между водой и осадок под, который был менее заболочен, чем современное морское дно, и почти полностью аноксический (не хватает кислород ). В результате субстрат заселяли сульфатредуцирующие бактерии, чьи выбросы сероводород (ЧАС2S) сделал субстрат токсичным для большинства других организмов.[4]

Примерно в начале кембрия организмы начали закапывать норы вертикально, образуя большое разнообразие различных видов. ископаемый образуются норы, когда они проникают в отложения для защиты или кормежки.[5]Эти роющие животные разрушали микробные маты и, таким образом, позволяли воде и кислороду проникать на значительное расстояние под поверхностью. Это ограничило количество сульфатредуцирующих бактерий и их H2Выбросы S в более глубокие слои делают верхние слои морского дна пригодными для проживания гораздо более широкого круга организмов. Верхний уровень морского дна становился все влажнее и мягче, поскольку его постоянно взбивали роющие.[1]

Рой до кембрия

Окаменелость эдиакарского следа, сделанная, когда организм зарылся под микробную циновку.

Следы организмов, движущихся по микробным матам, покрывавшим эдиакарское морское дно, и непосредственно под ними, сохранились с Эдиакарский период, около 565 миллион лет назад. Единственные эдиакарские норы расположены горизонтально, на поверхности или чуть ниже, и были сделаны животными, которые питались над поверхностью, но закапывались, чтобы спрятаться от хищников.[6] Если эти норы биогенный (созданные организмами) они подразумевают наличие подвижных организмов с головами, которые, вероятно, были билатеральный (двусторонне симметричные животные).[7] Предполагаемые "норы" датируются еще 1,100 миллион лет возможно, были созданы животными, которые питались микробными циновками с нижней стороны, которые защищали бы их от химически неприятного океана;[8]однако их неравномерная ширина и сужающиеся концы не позволяют поверить в то, что они были созданы живыми организмами.[9] и первоначальный автор предположил, что мениски лопнувших пузырей, скорее всего, образовали отметки, которые он наблюдал.[10]Найденные до сих пор эдиакарские норы предполагают простое поведение, а сложные и эффективные следы питания, характерные для начала кембрия, отсутствуют.

Некоторые простые докембрийские горизонтальные следы могли быть произведены крупными одноклеточными организмами; эквивалентные следы производятся сегодня протистами.[11]

Раннекембрийское разнообразие форм нор

С самого начала кембрийского периода[12] (около 542 миллион лет назад) впервые появляется много новых типов следов, в том числе хорошо известные вертикальные норы, такие как Диплократерион и Сколитос, а следы обычно приписываются членистоногие, такие как Cruziana и Русофик. Вертикальные норы указывают на то, что червеобразные животные приобрели новое поведение и, возможно, новые физические возможности. Некоторые окаменелости кембрийских следов указывают на то, что их создатели обладали твердыми (хотя и необязательно минерализованными) экзоскелеты.[13]

Преимущества роения

Кормление

Многие организмы роют норы, чтобы добыть пищу, либо в форме других роющих организмов, либо в виде органических веществ. Остатки планктонных организмов опускаются на морское дно, обеспечивая источник питания; если эти органические вещества смешать с осадком, они могут питаться. Однако возможно, что до кембрия планктон был слишком мал, чтобы тонуть, поэтому органический углерод не поступал на морское дно.[14]Однако, по-видимому, организмы не питались самими отложениями до кембрия.[15]

Анкоридж

Преимущество жизни в субстрате - защита от смыва током.[требуется проверка ]

Защита

Организмы также роют норы, чтобы избежать нападения хищников. Хищное поведение впервые появился более 1 миллиарда лет назад, но хищничество крупных организмов, по-видимому, впервые стало значительным незадолго до начала кембрия. Докембрийские норы выполняли защитную функцию, так как животные, которые их кормили, находились на поверхности; они развивались в то же время, когда другие организмы начали формировать минерализованные скелеты.[6]

Включение норы

Микробные маты образовывали покров, отделяя нижележащие отложения от океанской воды выше. Это означало, что осадки были аноксический, и сероводород (ЧАС
2S) было в изобилии. Свободный обмен поровых вод с кислородом океанической воды был необходим, чтобы сделать отложения пригодными для обитания. Этот обмен стал возможен благодаря действиям крошечных животных: они были слишком малы, чтобы создавать собственные норы. мейофауна заселяли промежутки между песчинками в микробных матах. Их биотурбация - движение, которое смещало зерна и нарушало устойчивость биоматов - разбивало маты, позволяя воде и химическим веществам смешиваться сверху и снизу.[5]

Последствия революции

Революция кембрийского субстрата была долгим и неоднородным процессом, который протекал с разной скоростью в разных местах на большей части территории. Кембрийский.[16]

Воздействие на экосистемы

После агрономической революции микробные маты дно эдиакарского моря становилось все более ограниченным для ограниченного диапазона сред:

  • Очень суровые условия, такие как гиперсоленые лагуны или солоноватые устья рек, которые были непригодны для обитания роющих организмов, разрушающих циновки.[5]
  • Каменистый субстрат, через который роющие не могли проникнуть.[1]
  • Глубины океанов, в которых роющая деятельность сегодня находится на том же уровне, что и в мелководных прибрежных морях до революции.[1]

По иронии судьбы, первые норы, вероятно, питались микробными циновками, копаясь под ними для защиты; это закапывание привело к падению циновок, которыми они питались.[6]

До революции донные организмы подразделялись на четыре категории:[1]

  • «инкрустаторы мата», которые были постоянно прикреплены к мату;
  • «скребки для матов», которые касались поверхности мата, не разрушая его;
  • «наклейки на коврик», подвесные питатели, частично встроенные в коврик; и
  • «шахтеры», которые зарылись под циновку и питались разлагающимся материалом циновки.

«Шахтеры», кажется, вымерли к середине Кембрийский период.[5] «Наклейки на мат» и «наклейки на мат» либо вымерли, либо приобрели более надежный вид. якоря которые были предназначены для мягких или твердых материалов. «Царапины для циновок» были ограничены каменистыми поверхностями и глубинами океанов, где могли выжить и они, и циновки.[1]

Криноид держится на твердом основании с Верхнего Ордовик северного Кентукки

Рано сидячий иглокожие в основном были «матовые наклейки». В геликоплакоиды не смогли адаптироваться к новым условиям и вымерли; то эдриоастероиды и эокриноиды выжили, создав фиксаторы для прикрепления к твердым субстратам и стебли, которые поднимали их питательные устройства над большей частью мусора, который роющие норы взбалтывали на более рыхлом морском дне. Мобильные иглокожие (шилофора, гомостелы, гомоостелеанцы, и ктеноцистоиды ) не были существенно затронуты революцией подложки.[1]

Рано моллюски По всей видимости, паслись на микробных циновках, поэтому естественно предположить, что пасущиеся моллюски также были ограничены участками, где циновки могли выжить. Самые ранние известные окаменелости моноплакофоран («однослойные») моллюски датируются ранним кембрием, когда они паслись на микробных матах. Большинство современных моноплакофор обитает на мягких субстратах в глубоких частях морей, хотя один род живет на твердых субстратах по краям континентальные шельфы. Современные моноплакофораны имеют менее разнообразную форму раковины, чем ископаемые роды. К сожалению, самые старые известные окаменелости полиплакофораны (моллюски с множественными пластинами раковины) происходят из позднего кембрия, когда революция субстратов значительно изменила морскую среду. Поскольку они встречаются с строматолиты (короткие столбы, образованные некоторыми типами колоний микробных циновок), считается, что полиплакофораны паслись на микробных циновках. Современные полиплакофоры в основном пасутся на циновках на скалистых берегах, хотя некоторые живут в морских глубинах.[1] Никаких окаменелостей не найдено аплакофораны (моллюски без раковины), которые обычно считаются наиболее примитивными из ныне живущих моллюсков. Некоторые зарываются в морское дно глубоких вод, питаясь микроорганизмами и детритом; другие живут на рифах и поедают коралловые полипы.[17]

Палеонтологическое значение

Революция положила конец условиям, которые позволяли исключительно сохранившийся ископаемые пласты или lagerstätten такой как Burgess Shale быть сформированным.[5] Прямое потребление туш было относительно неважным для снижения окаменения, по сравнению с изменениями химического состава, пористости и микробиологии отложений, которые затрудняли развитие химических градиентов, необходимых для минерализации мягких тканей.[18] Так же, как микробные маты, среды, которые могли вызвать этот способ окаменения, все больше ограничивались более суровыми и более глубокими областями, где норы не могли закрепиться; Со временем степень роения росла достаточно, чтобы сделать этот способ сохранения невозможным.[18] Пост-кембрийский lagerstätten такого рода обычно встречаются в очень необычных условиях.

Рост числа нор имеет еще большее значение, поскольку норы служат убедительным свидетельством существования сложных организмов; они также намного легче сохраняются, чем окаменелости тел, поскольку отсутствие следов окаменелостей было использовано для обозначения подлинного отсутствия крупных подвижных донных организмов. Это способствует пониманию палеонтологами раннего кембрия и предоставляет дополнительную линию доказательств, чтобы показать, что Кембрийский взрыв представляет собой реальную диверсификацию и не является охраняемым артефактом, даже если его время не совпало напрямую с агрономической революцией.[5]

Возникновение норы представляет собой такое фундаментальное изменение экосистема, что появление сложной норы Treptichnus pedum используется для обозначения основания кембрийского периода.[12]

Геохимическое значение

Повышенный уровень биотурбации означал, что сера, которая постоянно поступает в океаническую систему из вулканов и речного стока, более легко окислялась - вместо того, чтобы быстро закапываться и находиться в восстановленной форме (сульфиде), роющие организмы постоянно подвергали ее воздействию кислорода. , позволяя окислить его до сульфата. Предполагается, что эта активность объясняет внезапный рост концентрации сульфатов, наблюдаемый у основания кембрия; это может быть записано в геохимических записях как с помощью δ34S изотопных индикаторов, а также путем количественной оценки содержания сульфатного минерала гипс.[19]

дальнейшее чтение

Callow, R.H.T .; Бразье, М. Д. (2009). «Замечательная сохранность микробных матов в неопротерозойских силикокластических условиях: последствия для эдиакарских тафономических моделей». Обзоры наук о Земле. 96 (3): 207–219. Bibcode:2009ESRv ... 96..207C. CiteSeerX  10.1.1.426.2250. Дои:10.1016 / j.earscirev.2009.07.002.

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час Bottjer, D.J .; Hagadorn, J.W .; Дорнбос, С.К. (2000). «Кембрийская революция субстратов» (PDF). 10: 1–9. Получено 2008-06-28. Цитировать журнал требует | журнал = (Помогите)
  2. ^ Зайлахер и Пфлюгер, 1994 г. Зайлахер, А., Пфлюгер, Ф., 1994. От биоматов к бентическому земледелию: биоисторическая революция. В: Krumbein, W.E., Peterson, D.M., Stal, L.J. (Eds.), Биостабилизация отложений. Bibliotheks-und Informationssystem der Carl von Ossietzky Universität Odenburg, стр. 97–105.
  3. ^ С. Конвей Моррис, 2001 г.
  4. ^ Bailey, J.V .; Corsetti, F.A .; Bottjer, D.J .; Маренко, К. (Июнь 2006 г.). «Микробно-опосредованное влияние окружающей среды на колонизацию многоклеточными животными экосистем матросов: данные из нижнекембрийской бесхарактерной формации». ПАЛАИ. 21 (3): 215. Bibcode:2006Палай..21..215Б. Дои:10.2110 / palo.2005-p05-51e. S2CID  130690224.
  5. ^ а б c d е ж Сейлачер, Адольф; Луис А. Буатойсб; М. Габриэла Мангано (07.10.2005). «Следы окаменелостей в эдиакарско-кембрийском переходе: поведенческая диверсификация, экологический круговорот и экологический сдвиг». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 227 (4): 323–356. Bibcode:2005ППП ... 227..323С. Дои:10.1016 / j.palaeo.2005.06.003.
  6. ^ а б c Дзик, Дж. (2007), «Синдром Вердена: одновременное происхождение защитной брони и инфаунальных убежищ на переходе от докембрия к кембрию», Викерс-Рич, Патрисия; Комаровер, Патрисия (ред.), Взлет и падение эдиакарской биоты, Специальные публикации, 286, Лондон: Геологическое общество, стр. 405–414, Дои:10.1144 / SP286.30, ISBN  9781862392335, OCLC  156823511CS1 maint: использует параметр авторов (ссылка на сайт)
  7. ^ Федонкин М.А. (1992). Вендские фауны и ранняя эволюция Metazoa. Springer. С. 87–129. ISBN  978-0-306-44067-0. Получено 2007-03-08.
  8. ^ Зайлачер, А.; Bose, P.K .; Пфлюгер, Ф. (1998-10-02). «Триплобластические животные более 1 миллиарда лет назад: поиск ископаемых свидетельств из Индии». Наука. 282 (5386): 80–83. Bibcode:1998Научный ... 282 ... 80-е годы. Дои:10.1126 / science.282.5386.80. PMID  9756480.
  9. ^ Budd, G.E .; Дженсен, С. (2000). "Критическая переоценка летописи окаменелостей билатерального типа" (Абстрактные). Биологические обзоры. 75 (2): 253–295. Дои:10.1111 / j.1469-185X.1999.tb00046.x. PMID  10881389. Получено 2007-06-27.
  10. ^ Дженсен, С. (2008). «ПАЛЕОНТОЛОГИЯ: поведение при чтении со скал». Наука. 322 (5904): 1051–1052. Дои:10.1126 / science.1166220. S2CID  129734373.
  11. ^ Matz, V .; Франк, М .; Marshall, J .; Widder, A .; Йонсен, С. (декабрь 2008 г.). «Гигантский глубоководный протист оставляет следы, подобные билатерианам». Текущая биология. 18 (23): 1849–1854. Дои:10.1016 / j.cub.2008.10.028. ISSN  0960-9822. PMID  19026540. S2CID  8819675.
  12. ^ а б хотя с тех пор он был обнаружен в нижних, технически «докембрийских» слоях.
    • Gehling, J .; Jensen, S. R .; Дрозер, М .; Myrow, P .; Нарбонн, Г. (март 2001 г.). «Роение под базальным кембрийским GSSP, Fortune Head, Ньюфаундленд». Геологический журнал. 138 (2): 213–218. Bibcode:2001ГеоМ..138..213Г. Дои:10.1017 / S001675680100509X.
  13. ^ Дженсен, С. (2003). «Протерозойские и самые ранние кембрийские следы окаменелостей; образцы, проблемы и перспективы». Интегративная и сравнительная биология. 43 (1): 219–28. Дои:10.1093 / icb / 43.1.219. PMID  21680425.
  14. ^ Баттерфилд, Н. Дж. (2000). «Экология и эволюция кембрийского планктона». В Журавлев, А .; Riding, R. (ред.). Экология кембрийской радиации. Издательство Колумбийского университета. С. 200–216. Дои:10.7312 / zhur10612-009. ISBN  978-0-231-50516-1.
  15. ^
  16. ^ Dornbos, S .; Bottjer, D .; Чен, Ж.-Й. (Июнь 2004 г.). «Доказательства наличия микробных матов на морском дне и связанного с ними образа жизни многоклеточных животных в фосфоритах нижнего кембрия в Юго-Западном Китае» (PDF). Lethaia. 37 (2): 127–137. Дои:10.1080/00241160410004764. Архивировано из оригинал (PDF) на 2007-01-06. Получено 2008-08-04.
  17. ^ "Аплакофора". Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Получено 2008-07-03.
  18. ^ а б Орр, П.Дж .; Бентон, М.Дж.; Бриггс, Д.Э.Г. (2003). «Посткембрийское закрытие тафономического окна глубоководного склона-впадины». Геология. 31 (9): 769. Bibcode:2003Гео .... 31..769O. Дои:10.1130 / G19193.1. S2CID  129502810.
  19. ^ Canfield, E .; Фаркуар, Дж. (Май 2009 г.). «Эволюция животных, биотурбация и концентрация сульфатов в океанах». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 106 (20): 8123–8127. Bibcode:2009PNAS..106.8123C. Дои:10.1073 / pnas.0902037106. ISSN  0027-8424. ЧВК  2688866. PMID  19451639.