Ферментация этанола - Ethanol fermentation

(1) Молекула глюкозы расщепляется посредством гликолиза, давая две молекулы пирувата. Энергия, выделяемая в результате этой экзотермической реакции, используется для фосфорилирования двух молекул АДФ с образованием двух молекул АТФ и для восстановления двух молекул НАД + до НАДН. (2) Две молекулы пирувата разрушаются, образуя две молекулы ацетальдегида и выделяя две молекулы диоксида углерода. (3) Две молекулы НАДН восстанавливают две молекулы ацетальдегида до двух молекул этанола; это преобразует NAD + обратно в NADH.

Ферментация этанола, также называемый спиртовое брожение, это биологический процесс который преобразует сахара Такие как глюкоза, фруктоза, и сахароза в клеточная энергия, производя этиловый спирт и углекислый газ как побочные продукты. Потому что дрожжи выполнить это преобразование при отсутствии кислород, алкогольный ферментация считается анаэробный процесс. Это также имеет место у некоторых видов рыб (в том числе золотая рыбка и карп ), где (наряду с молочнокислым брожением) он дает энергию при недостатке кислорода.[1]

Ферментация этанола имеет множество применений, включая производство Алкогольные напитки, производство этанол топливо, и хлеб Готовка.

Биохимический процесс ферментации сахарозы

Лабораторный сосуд, используемый для ферментации солома
Ферментация сахарозы дрожжами

В химические уравнения ниже суммируют ферментацию сахарозы (C12ЧАС22О11) в этанол (C2ЧАС5ОЙ). Алкогольное брожение преобразует крот из глюкоза на два моля этанола и два моля углекислого газа, производя два моля АТФ в процессе.

Общая химическая формула спиртового брожения:

C6ЧАС12О6 → 2 С2ЧАС5ОН + 2 СО2

Сахароза представляет собой сахар, состоящий из глюкозы, связанной с фруктозой. На первом этапе спиртового брожения фермент инвертаза раскалывает гликозидная связь между молекулами глюкозы и фруктозы.

C12ЧАС22О11 + H2O + инвертаза → 2 C6ЧАС12О6

Далее каждая молекула глюкозы разбивается на две пируват молекулы в процессе, известном как гликолиз.[2] Гликолиз можно описать уравнением:

C6ЧАС12О6 + 2 ADP + 2 Pя + 2 НАД+ → 2 канала3COCOO− + 2 АТФ + 2 НАДН + 2 Н2O + 2 H+

CH3COCOO− пируват, а Pя неорганический фосфат. Наконец, пируват превращается в этанол и CO2 в два этапа, регенерируя окисленный НАД +, необходимый для гликолиза:

1. CH3COCOO− + H+ → CH3CHO + CO2

катализируется пируват декарбоксилаза

2. CH3СНО + НАДН + Н+ → С2ЧАС5ОН + НАД+

Эта реакция катализируется алкогольдегидрогеназа (ADH1 в пекарских дрожжах).[3]

Как показывает уравнение реакции, гликолиз вызывает восстановление двух молекул НАД+ к НАДН. Два ADP молекулы также превращаются в две молекулы АТФ и две молекулы воды через фосфорилирование на уровне субстрата.

Связанные процессы

Основная статья: Ферментация (биохимия)

Ферментация сахара до этанола и CO2 также может быть сделано Zymomonas mobilis, однако путь немного отличается, поскольку образование пирувата происходит не за счет гликолиза, а за счет Путь Энтнера – Дудорова.Другой микроорганизмы может производить этанол из сахаров путем ферментации, но часто только как побочный продукт. Примеры[4]

Галерея

  • Брожение винограда при производстве вина.

Влияние кислорода

Брожение не требует кислорода. Если присутствует кислород, некоторые виды дрожжей (например, Kluyveromyces lactis или же Kluyveromyces lipolytica ) окислится пируват полностью в диоксид углерода и воду в процессе, называемом клеточное дыхание, следовательно, эти виды дрожжей будут производить этанол только в анаэробной среде (а не при клеточном дыхании). Это явление известно как Эффект пастера.

Однако многие дрожжи, такие как обычно используемые пекарские дрожжи Saccharomyces cerevisiae или делящиеся дрожжи Schizosaccharomyces pombe при определенных условиях брожение, а не дыхание даже в присутствии кислорода. В виноделии это известно как эффект контр-Пастера. Эти дрожжи будут производить этанол даже при аэробный условия, если им обеспечено правильное питание. Во время периодической ферментации скорость производства этанола на миллиграмм клеточного белка максимальна в течение короткого периода в начале этого процесса и постепенно снижается по мере накопления этанола в окружающем бульоне. Исследования показывают, что удаление этого накопленного этанола не восстанавливает немедленно ферментативную активность, и они предоставляют доказательства того, что снижение скорости метаболизма происходит из-за физиологических изменений (включая возможное повреждение этанола), а не из-за присутствия этанола. Были исследованы несколько потенциальных причин снижения ферментативной активности. Жизнеспособность оставалась на уровне 90% или выше, внутренний pH оставался близким к нейтральному, а удельная активность гликолитических и алкогогенных ферментов (измеренная in vitro) оставалась высокой на протяжении периодической ферментации. Ни один из этих факторов не кажется причинно связанным с падением ферментативной активности во время периодической ферментации.

Выпечка хлеба

Образование диоксида углерода - побочного продукта брожения этанола - заставляет хлеб подниматься.

Брожение этанола вызывает подъем хлебного теста. Дрожжевые организмы потребляют сахар в тесте и производят этанол и углекислый газ в качестве отходов. Углекислый газ образует пузырьки в тесте, превращая его в пену. После выпечки остается менее 2% этанола.[5][6]

Алкогольные напитки

Погреб первичного брожения, пивоварня Budweiser, Форт-Коллинз, Колорадо

Весь этанол, содержащийся в Алкогольные напитки (включая этанол производства углекислая мацерация ) производится путем ферментации, вызванной дрожжами.[нужна цитата ]

  • Вино производится путем ферментации натуральных сахаров, содержащихся в винограде; сидр и Перри производятся путем аналогичной ферментации натурального сахара в яблоки и груши, соответственно; и другие фруктовые вина производятся в результате ферментации сахаров любых других фруктов. бренди и коньячные спирты (например. сливовица ) производятся дистилляция этих фруктовых напитков.
  • Мид производится путем ферментации натуральных сахаров, присутствующих в медовый.
  • Пиво, виски, и иногда водка производятся путем ферментации зерновых крахмалов, которые были преобразованы в сахар ферментом амилаза, который присутствует в зернах зерна, солодовый (т.е. проросший ). Другие источники крахмала (например, картофель и несоложеное зерно), так как амилаза будет действовать и на эти крахмалы. Также может быть ферментированный, индуцируемый амилазой со слюной в некоторых странах. Также дистиллируют виски и водку; Джин и родственные напитки производятся путем добавления ароматизаторов к водочеподобному сырью во время дистилляции.
  • Рисовые вина (включая ради ) производятся ферментацией зерновых крахмалов, превращенных в сахар плесенью. Aspergillus oryzae. Байцзю, соджу, и сётю дистиллированы из продукта такого брожения.
  • Ром и некоторые другие напитки производятся путем ферментации и дистилляции сахарный тростник. Ром обычно производят из продукта сахарного тростника. патока.

Во всех случаях ферментация должна происходить в емкости, которая позволяет выходить углекислому газу, но предотвращает попадание наружного воздуха. Это необходимо для снижения риска заражения пива нежелательными бактериями или плесенью, а также потому, что накопление диоксида углерода создает риск. судно разорвется или выйдет из строя, что может привести к травмам или повреждению имущества.[нужна цитата ]

Сырье для производства топлива

Дрожжевое брожение различных углеводных продуктов также используется для производства этанола, который добавляют в бензин.

Основное сырье этанола в более теплых регионах - это сахарный тростник.[7] В регионах с умеренным климатом кукуруза или же сахарная свекла используются.[7][8]

В США в настоящее время основным сырьем для производства этанола является кукуруза.[7] Приблизительно 2,8 галлона этанола получают из одного бушеля кукурузы (0,42 литра на килограмм). Хотя большая часть кукурузы превращается в этанол, часть кукурузы также дает побочные продукты, такие как DDGS (сушеные зерна с растворимыми дистилляторами), которые можно использовать в качестве корма для скота. Бушель кукурузы дает около 18 фунтов DDGS (320 кг DDGS на метрическую тонну кукурузы).[9] Хотя большинство заводов по ферментации построено в регионах, выращивающих кукурузу, сорго также является важным сырьем для производства этанола в штатах Равнин. Жемчужное просо является многообещающим источником этанола для юго-востока США и имеет потенциал ряска изучается.[10]

В некоторых частях Европы, особенно во Франции и Италии, виноград стали де-факто сырье для топливного этанола дистилляция излишка вино.[11] Также можно употреблять излишки сладких напитков.[12] В Японии было предложено использовать рис, обычно ради в качестве источника этанола.[13]

Кассава как сырье для этанола

Этанол можно производить из минеральное масло или из сахаров или крахмалов. Крахмалы самые дешевые. Крахмалистая культура с самым высоким содержанием энергии на акр - это маниока, произрастающий в тропических странах.

В Таиланде уже в 1990-х годах была крупная промышленность по производству маниоки, которая использовалась в качестве корма для скота и как дешевая добавка к пшеничной муке. Нигерия и Гана уже создают заводы по производству этанола из маниоки. Производство этанола из маниоки в настоящее время экономически целесообразно, когда цены на сырую нефть выше 120 долларов США за баррель.

Разрабатываются новые сорта маниоки, поэтому ситуация в будущем остается неопределенной: в настоящее время урожай маниоки составляет 25-40 тонн с гектара (с орошением и удобрениями).[14] а из тонны корней маниоки можно произвести около 200 литров этанола (при условии, что маниока с содержанием крахмала 22%). В литре этанола содержится около 21,46%.[15] MJ энергии. Общая энергоэффективность преобразования корня маниоки в этанол составляет около 32%.

Дрожжи, используемые для обработки маниоки, Эндомикопсис малоберцовой кости, иногда используется вместе с бактерией Zymomonas mobilis.

Побочные продукты брожения

Ферментация этанола производит неубранные побочные продукты, такие как тепло, двуокись углерода, пища для скота, вода, метанол, топливо, удобрения и спирты.[16] Неферментированные твердые остатки зерновых от процесса ферментации, которые можно использовать в качестве корма для домашнего скота или при производстве биогаз, называются Дистилляторы зерна и продается как WDG, Зерна влажного дистиллятора, и DDGS, Сушеные зерна дистиллятора с растворимыми веществами, соответственно.

Микробы, используемые при ферментации этанола

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Арен ван Ваард; Г. Ван ден Тилларт; Мария Верхаген (1993). «Образование этанола и регулирование pH у рыб». Пережить гипоксию. С. 157-170. HDL:11370 / 3196a88e-a978-4293-8f6f-cd6876d8c428. ISBN  978-0-8493-4226-4.
  2. ^ Страйер, Люберт (1975). Биохимия. В. Х. Фриман и компания. ISBN  978-0-7167-0174-3.
  3. ^ Радж С.Б., Рамасвами С., Плапп Б.В. «Структура и катализ алкогольдегидрогеназы дрожжей». Биохимия. 53: 5791-803. Дои:10.1021 / bi5006442. ЧВК  4165444. PMID  25157460.
  4. ^ Мюллер, Фолькер (2001). «Бактериальное брожение» (PDF). eLS. John Wiley & Sons, Ltd. Дои:10.1038 / npg.els.0001415. ISBN  9780470015902.
  5. ^ Логан, Б.К .; Distefano, S (1997). «Содержание этанола в различных продуктах и ​​безалкогольных напитках и их потенциальное влияние на результаты теста на алкоголь в выдыхаемом воздухе». Журнал аналитической токсикологии. 22 (3): 181–3. Дои:10.1093 / jat / 22.3.181. PMID  9602932.
  6. ^ «Спиртность хлеба». Журнал Канадской медицинской ассоциации. 16 (11): 1394–5. Ноябрь 1926 г. ЧВК  1709087. PMID  20316063.
  7. ^ а б c Джеймс Джейкобс, экономист Ag. «Этанол из сахара». Министерство сельского хозяйства США. Архивировано из оригинал на 2007-09-10. Получено 2007-09-04.
  8. ^ «Экономическая осуществимость производства этанола из сахара в США» (PDF). Министерство сельского хозяйства США. Июль 2006 г. Архивировано с оригинал (pdf) на 2007-08-15. Получено 2007-09-04.
  9. ^ «Расположение заводов по переработке этанола». Ассоциация возобновляемых источников топлива. Архивировано из оригинал 30 апреля 2007 г.. Получено 21 мая 2007.
  10. ^ «Крошечный суперзавод может очищать свинофермы и использоваться для производства этанола». projects.ncsu.edu. Получено 2018-01-18.[постоянная мертвая ссылка ]
  11. ^ Кэролайн Вятт (2006-08-10). "Осушение винного озера Франции"'". Новости BBC. Получено 2007-05-21.
  12. ^ Капоне, Джон (21 ноября 2017 г.). "Эта непроданная бутылка Мерло, вероятно, попадает в ваш бензобак". Кварцевый. Получено 21 ноября 2017.
  13. ^ Япония планирует собственное экологически чистое топливо пользователя Steve Inskeep. NPR Morning Edition, 15 мая 2007 г.
  14. ^ "Agro2: этанол из маниоки". Архивировано из оригинал на 2016-05-19. Получено 2010-08-25.
  15. ^ Пиментель, Д. (Ред.) (1980). CRC Справочник по использованию энергии в сельском хозяйстве. (Бока-Ратон: CRC Press)
  16. ^ Линн Эллен Доксон (2001). Справочник по алкогольному топливу. InfinityPublishing.com. ISBN  978-0-7414-0646-0.
  17. ^ Gil, C .; Гомес-Кордовес, К. (1986). «Содержание триптофола в молодых винах из винограда Темпранильо, Гарнача, Виура и Арен». Пищевая химия. 22: 59–65. Дои:10.1016/0308-8146(86)90009-9.
  18. ^ Славко, Клара М (1973). «Триптофол, тирозол и фенилэтанол - ароматические высшие спирты в пиве». Журнал Института пивоварения. 79 (4): 283–288. Дои:10.1002 / j.2050-0416.1973.tb03541.x.
  19. ^ Ribéreau-Gayon, P .; Сапис, Дж. К. (2019). «О наличии в вине тирозола, триптофола, фенилэтилового спирта и гамма-бутиролактона, вторичных продуктов спиртового брожения». Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Série D. 261 (8): 1915–1916. PMID  4954284. (Статья на французском языке)