Terrestrisuchus - Terrestrisuchus

Terrestrisuchus
Terrestrisuchus BW.jpg
Восстановление жизни Terrestrisuchus
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Рептилии
Clade:Архозаврия
Clade:Псевдозухии
Clade:Сучия
Clade:Paracrocodylomorpha
Clade:Лориката
Суперзаказ:Крокодиломорфа
Род:†Terrestrisuchus
Раздавить, 1984
Разновидность:
†T. gracilis
Биномиальное имя
†Terrestrisuchus gracilis
Давка, 1984

Terrestrisuchus является вымерший род очень маленьких ранних крокодиломорф это было около 76 сантиметров (30 дюймов) в длину. Окаменелости были найдены в Уэльс и Южная Англия и датируются почти в самом конце Поздний триас вовремя Ретиан, и это известно тип и только известные виды T. gracilis. Terrestrisuchus был длинноногим активным хищником, который жил полностью на суше, в отличие от современных крокодилы. Он населял цепочку тропических низменных островов, составляющих южную Британия, наряду с такими же небольшими динозаврами и многочисленными ринхоцефалы. Многочисленные окаменелости Terrestrisuchus известны по трещинам в известняк карст которые составляли острова, на которых он жил, образовывали пещеры и воронки, сохранившие остатки Terrestrisuchus и другие рептилии, живущие на островах.

Описание

Сравнение размеров

Terrestrisuchus был маленьким стройным крокодиломорфом с очень длинными ногами, совсем не похожими на современных крокодилов. Первоначально предполагалось, что его длина составляла от 49 до 76 сантиметров (от 19 до 30 дюймов), хотя эта оценка может быть основана на молодых и полностью выращенных образцах. Terrestrisuchus могли достигать или превышать 1 метр (3,3 фута) в длину.[1][2]

Его череп был длинным и узким, с заостренной треугольной мордой с острыми изогнутыми зубами. Верхний край челюсти был прямым, без диастемы (щели в зубном ряду) между зубами. верхняя челюсть и предчелюстная кость. Напротив, длинные и стройные зубные кости нижней челюсти слегка загнуты вверх вперед.[1] В отличие от современных крокодилов, глаз Terrestrisuchus поддерживался кольцом костных косточек, склеротическое кольцо.[3]

Восстановление скелета с обнаруженными останками

Тело было относительно коротким и неглубоким, а позвоночник был увенчан парными рядами остеодерм, спускавшимися от шеи к спине. Эти остеодермы описываются как «листообразные», они относительно длиннее, чем ширина, с выступающей шпорой спереди, которая скользит под и сцепляется с щитком перед ним. Это обеспечивает жесткую опору для тела и ограничивает гибкость его позвоночника, поддерживая его на суше.[4] Бедра Terrestrisuchus имел удлиненный лобок, в отличие от живых крокодилов. Terrestrisuchus также известно, что они были плотно упакованы гастралия, или ребра живота. Его хвост был особенно длинным, примерно в два раза длиннее головы и тела вместе с примерно 70 хвостовые позвонки в целом, и, возможно, использовался как баланс, позволяющий животному вставать и бегать на задних лапах в течение коротких периодов времени.[1][5]

Конечности и поза

В отличие от современных крокодилов, конечности Terrestrisuchus были очень длинными по сравнению с телом и держались прямо под ним. Форма щиколоток и костей рук и ног также предполагает, что Terrestrisuchus был пальцевидный, с удлиненной пясть (запястье) и плюсневые кости которые были плотно прижаты друг к другу, как ноги быстро бегающих динозавров, что позволяет предположить, что Terrestrisuchus был очень беглый, адаптированный для работы на высоких скоростях.[6][7] В гороховидная кость в запястье заметно меньше по сравнению с ранними крокодилиформами, такими как Протосух, а также современных крокодилов, что свидетельствует о том, что Terrestrisuchus менее гибкие запястья. Crush реконструирован Terrestrisuchus как четвероногий, с заметно более длинными задними конечностями, чем передние, и его бедра высоко подняты над плечом.[1] Однако, исходя из этих пропорций, также было высказано предположение, что Terrestrisuchus вместо этого мог быть двуногим.[8]

Примечательно, что вертлужная впадина (тазобедренный сустав) из Terrestrisuchus перфорирована и образует отверстие между тазобедренными костями.[1] Эта функция иначе известна только в динозавры (а также несколько других ранних крокодиломорфов) и часто рассматривается как определяющая черта этого клады.[7][9] Точно так же бедренная кость из Terrestrisuchus Имеет отчетливую головку, обращенную внутрь к телу и входящую в тазобедренную впадину под прямым углом к ​​ноге.[1] Это состояние описывается как «стоячие опоры», и оно типично для динозавров и их близких родственников, но в остальном неслыханное для них. псевдозухи за пределами базальных крокодиломорфов. Другие псевдозухи с вертикальными конечностями, как правило, были «прямостоячими», их бедра были прикреплены к тазобедренному суставу, обращенному прямо вниз. Выпрямленная поза Terrestrisuchus и другие базальные крокодиломорфы уникальны среди архозавров крокодиловой линии и ограничивают свою осанку постоянной вертикальной позой. Его осанка была дополнительно ограничена вертикальной походкой. пяточный бугорок на его пяточной кости, направленной прямо назад от ступни, в отличие от клубня, обращенного спиной и поперек у современных раскидистых крокодилов.[10][11]

История открытия

Первые окаменелости Terrestrisuchus были обнаружены профессором К. А. Кермаком и доктором П. Л. Робинсоном весной 1952 г., извлечены из карьера Пант-и-Финон, расположенного недалеко от Ковбрида, Гламорган в Южный Уэльс. Свои находки Кермак подарил Линнеевское общество Лондона 8 октября 1953 г. и был признан принадлежащим «первобытному крокодилу или предку крокодила». В то время остеодермы еще не были идентифицированы, и Кермак считал, что они представляют собой "пропущенная ссылка «между современными крокодилами и триасом»текодонты Окаменелости включали несколько хорошо сохранившихся сочлененных частичных скелетов и различные изолированные кости. Кермак воздержался от наименования животного или типового образца, поскольку подготовка окаменелостей все еще продолжалась. Образцы были в конечном итоге названы и подробно описаны П.Дж. 1984, с родовое имя Terrestrisuchus выбран, чтобы подчеркнуть земной образ жизни этого крокодиломорфа, а конкретное имя от латинский грацилис за его легкий, изящный корпус.[1][12]

Карьер Пант-и-Финнон состоит в основном из Каменноугольный известняк, но окаменелости Terrestrisuchus были извлечены из триаса осадочные породы которые отложились в трещинах в известняке (например, песчаники и мергель ). Возраст отложений исторически обсуждался, при этом в более ранней литературе предполагалось, что Карнийский к Norian возраст. Тем не мение, палинологический данные были использованы для определения более молодого ретского возраста, близкого к самому концу триаса. Эту оценку подтвердил Ретиан. индекс окаменелости Такие как конхостраки и геоморфологический данные.[13]

Дополнительный материал, приписываемый Terrestrisuchus был обнаружен в других трещинных отложениях позднего триаса в Южном Уэльсе и Бристоле, включая карьер Рутин в Уэльсе и Tytherington и карьеры Кромхолл около Бристоля, а также возможный образец из Даудхэм Даун.[14][15] Окаменелости Terrestrisuchus изначально размещались в Университетский колледж, Лондон перед переводом в Музей естественной истории в Лондоне, где они в настоящее время хранятся.[16]

Классификация

Terrestrisuchus первоначально был классифицирован как представитель крокодиломорфа подотряд "Sphenosuchia ", группа, которая включала различных других похожих длинноногих ранних крокодиломорфов и считалась отдельной радиацией от группы, из которой произошли все более поздние крокодиломорфы.[1] Однако эта классификация была сделана до изобретения кладистический филогенетический анализ, который с тех пор продемонстрировал, что "Sphenosuchia" представляет собой неестественную группу (парафилетический ), что означает, что не все «сфенозухи» произошли от одного общего предка, за исключением всех других крокодиломорфов. Напротив, клиновидные - это разновидность базальных крокодиломорфов, которые ведут к более производным крокодиловидные.[16] Тем не менее, Terrestrisuchus постоянно обнаруживается в пределах этого класса, как показано на кладограмме Лирди ниже. и другие. (2017):[17]

Крокодиломорфа  
 

Карнуфекс

 
 

Редондавенатор

 
 

Erpetosuchus

 
 
 

Псевдогесперозух

 
 

Триалестес

 
 
 
 
 

Saltoposuchus

 
 
 

Terrestrisuchus

 
 

Litargosuchus

 
 
 
 
 
 

Гесперозух

 
 
 

Дромикозух

 
 

Kayentasuchus

 
 
 
 
 

Sphenosuchus

 
 
 

Dibothrosuchus

 
 
 

Junggarsuchus

 
 
 

Hallopodidae

 
 

Crocodyliformes

 
 
 
 
 
 
 
 

Синонимия с Saltoposuchus

В 1988 г. палеонтологи Майкл Бентон и Джеймс Кларк впервые предположил, что образцы Terrestrisuchus фактически представляли собой молодых особей родственного «клинозухия» из Германия, Saltoposuchus.[18] Сходство между Terrestrisuchus и Saltoposuchus была узнаваема с момента ее описания, настолько, что Краш даже назвал новую семью, Saltoposuchidae, чтобы вместить два рода.[1] Однако Бентон и Кларк сочли, что признаки, идентифицированные Крушом для разделения этих двух таксонов, недопустимыми, и поэтому они, вероятно, принадлежат по крайней мере к одному роду. Эта гипотеза была отвергнута Серено и Уайлдом в 1992 году, которые утверждали, что выявили дополнительные различия между двумя родами, хотя Кларк и другие. (2001) сочли эти различия сомнительными или из-за разницы в размерах их останков.[8][19] В 2003 году палеонтолог Дэвид Аллен идентифицировал ювенильные особенности в Terrestrisuchus, и верил во все различия между ним и Saltoposuchus быть онтогенетически переменные, и поэтому в остальном были неотличимы.[20][21]

Однако в 2013 году повторная оценка гипотезы пришла к выводу, что имеющиеся данные не согласуются с тем, что два вида являются синонимами, и вполне вероятно, что Terrestrisuchus это действительно отдельный род. Это включало неперекрывающиеся географические и стратиграфические диапазоны двух таксонов, с Terrestrisuchus будучи по крайней мере "на несколько миллионов лет" моложе Saltoposuchus, а также несоответствия в паттернах сращения их позвонков и пропорциях задней конечности во время роста по сравнению с другими сериями роста крокодиломорфов.[2] Тем не менее, эти два рода, похоже, тесно связаны и последовательно восстанавливаются вместе в филогенетических анализах. Анализ Лирди и другие. (2017), в частности, находит, что они кладутся вместе с Южноафриканский Litargosuchus, и они признали, что эта клада может приближаться к Saltoposuchidae, как задумано Crush в 1984 году.[17]

Палеобиология

Terrestrisuchus изображена охота на таракан

Тонкие зубчатые зубы Terrestrisuchus указывают на то, что он был плотоядным, и, как и другие ранние крокодиломорфы, вероятно, был универсальным охотником-преследователем, который охотился на мелкие и средние предметы добычи.[2][13] Форма и конструкция его тазобедренных костей, особенно удлиненного лобка, указывают на то, что они были жестко сшиты вместе и что лобок не был подвижен, как у современных крокодилов. Это указывает на то, что Terrestrisuchus не использовал бы печеночный поршень метод дыхания, встречающийся у современных крокодилов.[22]

Обмен веществ и рост

Микроструктура костей конечностей Terrestrisuchus показать, что это было хорошо васкуляризированный и содержал большое количество энергоемкой фиброламеллярной костной ткани, что указывает на относительно высокую скорость роста Terrestrisuchus по сравнению с другими архозавридами и даже другими псевдозухиями. Такая высокая скорость роста согласуется с повышенным «теплокровным» метаболизмом. Однако родственный «клиновидный» Гесперозух было обнаружено, что у них более медленная, более типичная скорость роста, подобная крокодиловым, и поэтому возможно, что высокая скорость роста Terrestrisuchus произошло из-за того, что образцы, взятые из проб, были незрелыми и все еще быстро растут, а у взрослых особей был более медленный метаболизм.[23]

Палеоэкология

Terrestrisuchus был прибрежным видом, необычным для базальных крокодиломорфов, которые обычно известны из окружающей среды внутренних пойм. В позднем триасе карьер Пант-и-Финнон и другие карьеры были частью древних островов в палео-архипелаг который простирался через южный Уэльс и Англию до Бристоль. Острова были засажены деревьями карстовый среда, пронизанная трещинами, воронки и пещеры выветрился в известняк, среда, в которой длинные конечности, подвижные рептилии, как Terrestrisuchus возможно, хорошо подходили для проживания.[24]

На палео-острове Пант-и-Финнон, Terrestrisuchus сосуществовали с другими архозаврами, такими как такие же длинноногие, загадочные псевдозухи Аэнигмаспина, травоядные завроподоморф динозавр Pantydraco, и, возможно, целофизоид теропод. Ринхоцефалы (родственники современных Туатары ) были очень многочисленны и известны как минимум по трем видам, включая Клевозавр камбрика, Дифидонтозавр и по крайней мере один или два безымянных вида, которые, вероятно, составляли большую часть рациона Terrestrisuchus (возможно, о чем свидетельствуют следы укусов на костях Клевозавр которые, вероятно, принадлежат Terrestrisuchus). Terrestrisuchus был относительно редким компонентом фауны острова, ожидаемым родством для хищных животных.[13]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм час я Crush, P.J. (1984). «Поздний верхнетриасовый крокодил сфенозухид из Уэльса» (PDF). Палеонтология. 27 (1): 131–157.
  2. ^ а б c Irmis, R. B .; Nesbitt, S.J .; Сьюз, Х.-Д. (2013). «Ранние крокодиломорфы». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации. 379: 275–302. Дои:10.1144 / SP379.24.
  3. ^ Nesbitt, S.J .; Тернер, А. Х .; Вайнбаум, Дж. К. (2012). «Обзор скелетных элементов в орбите Pseudosuchia и происхождение крокодиловой глазной щели». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга. 103 (3–4): 365–381. Дои:10.1017 / S1755691013000224.
  4. ^ Molnar, J. L .; Pierce, S.E .; Bhullar, B.A. S .; Тернер, А. Х .; Хатчинсон, Дж. Р. (2015). «Морфологические и функциональные изменения позвоночного столба с повышением водной адаптации крокодиломорфов». Королевское общество открытой науки. 2 (11): 150439. Bibcode:2015RSOS .... 250439M. Дои:10.1098 / rsos.150439. ЧВК  4680616. PMID  26716001.
  5. ^ Палмер, Д., изд. (1999). Иллюстрированная энциклопедия динозавров и доисторических животных Маршалла. Лондон: Издания Маршалла. п. 98. ISBN  1-84028-152-9.
  6. ^ Аллен, Р. К. (2010). Анатомия и систематика Terrestrisuchus gracilis (Архозаврия, Crocodylomorpha) (Неопубликованная кандидатская диссертация). Отделение биологических наук, Университет Северного Иллинойса.
  7. ^ а б Lecuona, A .; Ezcurra, MD; Ирмис, Р. Б. (2016). "Ревизия раннего крокодиломорфа Trialestes romeri (Archosauria, Сучия) из формации Исчигуаласто нижнего триаса в Аргентине: один из старейших известных крокодиломорфов ». Статьи по палеонтологии. 2: 585–622. Дои:10.1002 / spp2.1056.
  8. ^ а б Sereno, P.C .; Уайлд, Р. (1992). "Новый образец Hesperosuchus agilis из верхнего триаса Нью-Мексико и взаимоотношения базальных архозавров-крокодиломорфов ". Журнал палеонтологии позвоночных. 20 (4): 683–704. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2000) 020 [0683: ANSOHA] 2.0.CO; 2.
  9. ^ Смит, Дэйв; и другие. «Динозаврия: морфология». Беркли: Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Получено 2020-03-13.
  10. ^ Салливан, Корвин (2015). «Эволюция позы задних конечностей у архозавров триасового периода». In Dial, Kenneth P .; Шубин, Нил; Брейнерд, Элизабет Л. (ред.). Великие преобразования в эволюции позвоночных. Издательство Чикагского университета. ISBN  9780226268392.
  11. ^ Riff, D .; Келлнер, A.W.A. (2011). «Крокодиловидные баурусухиды как имитаторы теропод: ключи к разгадке черепа и аппендикулярной морфологии Stratiotosuchus maxhechti (верхний мел Бразилии)». Зоологический журнал Линнеевского общества. 163 (s1): s37 – s56. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2011.00713.x.
  12. ^ Кермак, К. А. (1956). «Родовой крокодил из Южного Уэльса». Труды Линнеевского общества Лондона. 166: 1–2. Дои:10.1111 / j.1095-8312.1956.tb00747.x.
  13. ^ а б c Кибл, Эмили; Whitestide, Дэвид I .; Бентон, Майкл Дж. (2018). "Наземная фауна трещин карьера Пан-и-Финнон позднего триаса, Южный Уэльс, Великобритания, и новый вид Клевозавр (Лепидозаврия: Rhynchocephalia) " (PDF). Труды ассоциации геологов. 129 (2): 99–119. Дои:10.1016 / j.pgeola.2017.11.001. HDL:1983 / 5afdc677-3ea0-4519-813d-6052ef8370ec.
  14. ^ Foffa, D .; Whiteside, D. I .; Viegas, P.A .; Бентон, М. Дж. (2014). «Позвоночные животные позднего триаса Текодонтозавр- несущие скалы Дурдхэм Даун, Клифтон (Бристоль, Великобритания) ». Труды ассоциации геологов. 125 (3): 317–328. Дои:10.1016 / j.pgeola.2014.02.002.
  15. ^ Муссини, G .; Whiteside, D. I .; Hildebrandt, C .; Бентон, М. Дж. (2020). "Анатомия бристольской трещины позднего триаса: трещина Титерингтона 2". Труды ассоциации геологов. 131 (1): 73–93. Дои:10.1016 / j.pgeola.2019.12.001.
  16. ^ а б Несбит, С. Дж. (2011). «Ранняя эволюция архозавров: отношения и происхождение основных кладов». Бюллетень Американского музея естественной истории. 352: 1–292. Дои:10.1206/352.1. HDL:2246/6112.
  17. ^ а б Лирди, Хуан Мартин; Пол, Диего; Кларк, Джеймс Мэтью (2017). "Подробная анатомия черепной коробки Macelognathus vagans Marsh, 1884 (Archosauria, Crocodylomorpha) с использованием томографии высокого разрешения и новыми открытиями в области базальной филогении крокодиломорфов ». PeerJ. 5: e2801. Дои:10.7717 / peerj.2801. ЧВК  5251941. PMID  28133565.
  18. ^ Бентон, М. Дж .; Кларк, Дж. М. (1988). "Филогения архозавров и родство крокодилов". В Бентоне, М.Дж. (ред.). Филогения и классификация четвероногих.. 1. Оксфорд: Clarendon Press. С. 295–338. ISBN  978-0-19-857712-6.
  19. ^ Clark, J.M .; Сьюз, Х.-Д .; Берман, Д. С. (2001). "Procompsognathus: theropod, «текодонт» или оба? ». Журнал палеонтологии позвоночных. 12 (4): 435–458. Дои:10.1080/02724634.1992.10011473.
  20. ^ Аллен, Д. (2003). "Когда Terrestrisuchus gracilis достигает половой зрелости становится Saltoposuchus Connectens!". Журнал палеонтологии позвоночных. 23 (3): 29А. Дои:10.1080/02724634.2003.10010538.
  21. ^ Аллен, Д. (2003). «Онтогенетическое определение нового экземпляра подтверждает Terrestrisuchus быть младшим синонимом Saltoposuchus" (PDF). Информационный бюллетень Палеонтологической ассоциации. 53: 72–74.
  22. ^ Классенс, Л. П. (2004). «Дыхание архозавров и аспирационное дыхание тазового пояса крокодиловидных». Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки. 271 (1547): 1461–1465. Дои:10.1098 / rspb.2004.2743. ISSN  0962-8452. ЧВК  1691755. PMID  15306317.
  23. ^ Ricqlès, A .; Padian, K .; Knoll, F .; Хорнер, Дж. Р. (2008). «О происхождении высоких темпов роста у архозавров и их древних родственников: дополнительные гистологические исследования триасовых архозавров и проблема« филогенетического сигнала »в гистологии костей». Анналы палеонтологии. 94 (2): 57–76. Дои:10.1016 / j.annpal.2008.03.002.
  24. ^ Whiteside, D. I .; Duffin, C.J .; Gill, P. G .; Marshall, J.E .; Бентон, М. Дж. (2016). «Трещинные фауны позднего триаса и ранней юры в Бристоле и Южном Уэльсе: стратиграфия и обстановка» (PDF). Палеонтология Полоника. 67: 257–287. Дои:10.4202 / стр. 2016.67_257.