Paracrocodylomorpha - Paracrocodylomorpha

Паракрокодиломорфы Временной диапазон: Ранний триас - Голоцен, 247–0 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Poposaurus gracilis, попосауроид
Crocodylus niloticus, лорикатан
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Учебный класс:	Рептилии
Clade:	Сучия
Clade:	Paracrocodylomorpha Пэрриш, 1993[1]
Субналоги
†Вытшегдозух †Попосавройда Лориката

Paracrocodylomorpha это клады из псевдозухий архозавры. В кладу входит разнообразная и необычная группа Попосавройда а также в целом плотоядные и четвероногий Члены Лориката, в том числе современные крокодилы. Paracrocodylomorpha был назван палеонтолог Дж. Майкл Пэрриш в 1993 г.^[1] хотя в настоящее время считается, что эта группа включает больше рептилий, чем предполагалось в его первоначальном определении. Самое последнее определение Paracrocodylomorpha, как определено Стерлинг Несбитт в 2011 году является «наименее инклюзивной кладой, содержащей Попозавр и Crocodylus niloticus (в Нильский крокодил ).^[2] Большинство групп паракрокодиломорфов вымерли в конце Триасовый период, за исключением крокодиломорфов, от которых крокодилы, такие как крокодилы и аллигаторы возникла во второй половине мезозоя.

История и определение

Пэрриш (1993) определил Paracrocodylomorpha как последний общий предок из "Poposauridae " и Крокодиломорфа и все его потомки. Он считал, что Попозавр и его союзники были одними из ближайших родственников крокодиломорфов. Таким образом, его определение было направлено на исключение различных групп сильно сложенных псевдозухий триаса, известных под общим названием "Rauisuchians ". Weinbaum & Hungerbühler (2007) выдвинул гипотезу, что отношения псевдозухий были обратными тем, которые предполагал Пэрриш. Они утверждали, что" rauisuchians ", такие как Постозух, Батрахотомус, и Saurosuchus были ближе к крокодилам, чем Попозавр был. Они создали подгруппу внутри Paracrocodylomorpha, которую назвали Paracrocodyliformes. В эту подгруппу вошли все псевдозухи, более близкие к этим трем «рауизухианам» (а также нильский крокодил), чем Попозавр.^[3]

Несбитт (2011) представил самое последнее и распространенное определение Paracrocodylomorpha в своей широкой филогенетический анализ. Его результаты подтверждают утверждение Weinbaum & Hungerbühler (2007) о том, что «рауизухиане» были ближе к крокодилам, чем Попозавр был. Фактически, он обнаружил, что крокодиломорфы на самом деле произошли от группы «рауизухийцев», что сделало «рауизухию» парафилетический оценка различных рептилий, приводящих к крокодиломорфам. Более того, названию «Paracrocodyliformes», используемому Weinbaum & Hungerbühler (2007), было присвоено новое название - Loricata.^[2]

Ticinosuchus, то сестринский таксон паракрокодиломорфам по методикам Несбитта (2011)

Название «Paracrocodylomorpha» было переопределено Несбиттом в его исследовании, получив название, аналогичное его первоначальному использованию Пэрришем (1993). Несбитт обнаружил, что попозавроиды образуют сестринская группа лорикатанам, и что клада, включающая попозавроидов и лорикатанов, требует нового названия. Поэтому он использовал Paracrocodylomorpha для соединения Попозавр и Крокодил, и все потомки их общего предка. В отличие от видения клады Пэрриша, паракрокодиломорфные существа Несбитта включали в себя «рауизухианцев», которые были членами лорикаты. Единственный "рауизухиан", не принадлежащий к Paracrocodylomorpha с полной уверенностью, был первый "престозухид " Ticinosuchus. Несбитт обнаружил, что его самые скупые результаты указывают на то, что этот род является сестринским таксоном паракрокодиломорфов, а не внутренним компонентом группы. Однако из-за его раздробленного скелета, скрывающего важные анатомические детали, также возможно, что Ticinosuchus может фактически принадлежать к Paracrocodylomorpha в ожидании новой информации.^[2] Этот результат уже получил Да-Силва. и другие. (2019), где Ticinosuchus как самый нижний лорикатан, а также иногда имеет недавно описанного такового Мандасух лежать вне группы.^[4]

Описание

Однозначные синапоморфии

Согласно пересмотренной интерпретации Несбитта (2011) компонентов клады, только два однозначных синапоморфии (производные отличительные признаки) были обнаружены для Paracrocodylomorpha. Кончик каждого лобок (обращенная вперед бедренная кость) расширяется в структуру, известную как лобковый ботинок. Кроме того, плюсневой II (кость стопы, которая соединяется со вторым внутренним пальцем) по крайней мере такой же длины, если не длиннее, чем плюсна IV (кость стопы, которая соединяется с самым внешним пальцем). Больше базальных псевдозухий, таких как этозавры, орнитозухиды, Грацилизух, и Ticinosuchus лишены этих двух черт.^[2]

Неоднозначные синапоморфии

«Вертикальные» тазобедренные суставы (справа) могли развиться у основания Paracrocodylomorpha или у более раннего общего предка с этозавры

Различные паракрокодиломорфы разделяют несколько других производных черт, хотя не совсем ясно, развились ли эти черты именно у основания Paracrocodylomorpha и, таким образом, характеризуют группу. Невозможно доказать или опровергнуть существование некоторых из этих черт в раздробленном скелете Ticinosuchus. Если они присутствуют в Ticinosuchus, они развились до Paracrocodylomorpha, но если они не присутствуют в этом роде, их также можно рассматривать как синапоморфии для Paracrocodylomorpha.^[2]

Например, внутренняя поверхность челюстного сустава имеет шпору, которая выступает вниз и внутрь у loricatans и базальных попозавроидов, хотя эта черта неизвестна у Ticinosuchus и теряется в продвинутых попозавроидах, таких как Попозавр и шувозавриды. Похожей чертой является то, что подвздошная кость (верхняя бедренная пластина) наклоняется наружу. Это заставляет вертлужная впадина (тазобедренная впадина) лицом вниз, что приводит к положению бедра «прямо на столбе».^[5] Эта поза хорошо известна у лорикатанов (кроме разросшихся крокодиломорфов) и базальных попозавроидов, но также известна у этозавры. Этозавры, возможно, приобрели эту позу независимо, но в противном случае ее нельзя считать синапоморфией Paracrocodylomorpha. У продвинутых попозавроидов нет наклонной наружу подвздошной кости, но они также обладают специализированным супраацетабулярным гребнем, который заставляет вертлужную впадину смотреть вниз, что приводит к сохранению осанки с вертикальным столбом.^[6] Некоторые паракрокодиломорфы также имеют лобок, который контактирует с седалищная кость (тазовая кость, указывающая назад) лишь немного по сравнению с более ранними псевдозухиями. У других попозавроидов, кроме Qianosuchus и Лотозавр, эта черта преувеличена до такой степени, что две кости даже не касаются друг друга.^[2]

Престозух, базальный лорикатан вероятно, очень похож на предкового паракрокодиломорфа

У различных паракрокодиломорфов есть ямка на морде, между предчелюстная кость и верхняя челюсть кости. Эта ямка, названная «субнариальным отверстием», как обнаружил Несбитт (2011), присутствует только у лорикатанов, по крайней мере, в той степени, в какой она была получена. Батрахотомус.^[2] Однако повторное исследование Престозух по Да-Сильвии и другие. (2016) показали, что ямка присутствует у базальных лорикатанов, а также у попозавроидов. Они предположили, что субнариальное отверстие могло быть дополнительной синапоморфией Paracrocodylomorpha, хотя у Ticinosuchus.^[7]

В проксимальный часть бедренная кость (бедренная кость) у некоторых паракрокодиломорфов также обладала производными чертами по сравнению с более ранними таксонами. Как и многие другие архозавры, бедренная головка наклонен примерно на 45 градусов наружу и назад. Внутренняя / задняя поверхность головы имеет две большие выпуклости (тубера), одна из которых направлена ​​внутрь, чем другая. У псевдозухий, не являющихся паракрокодиломорфами, более крупный кнаружи / назад (заднемедиальный клубень) больше, но у попозавроидов и большинства лорикатанов они равны по размеру. Тем не мение, Престозух, один из самых базальных лорикатанов, имел более крупный заднемедиальный клубень. Тем не менее, даже больше базальных лорикатанов, таких как Мандасух имели трубки равного размера, что указывает на то, что ситуация в Престозух было аномалией.^[8] Головка бедренной кости также могла иметь прямую бороздку на верхней стороне у самых ранних паракрокодиломорфов. Эта последняя черта известна у попозавроидов и некоторых лорикатанов, более базальных, чем Fasolasuchus, но он также неизвестен в Ticinosuchus и присутствует в Nundasuchus^[9] так что, возможно, он появился раньше Paracrocodylomorpha.^[2]

Филогения

Согласно Пэрришу (1993), эта клада гнездилась в пределах Rauisuchia, группы круротарсанов, которая когда-то включала только вымершие триасовые формы, но теперь обычно считается парафилетический. Рауисучия традиционно включала семьи Rauisuchidae и Poposauridae за исключением Crocodylomorpha, но Пэрриш обнаружил, что Poposauridae более близки к Crocodylomorpha, чем к Rauisuchidae. Эти тесные отношения были признаны с 1980-х годов. Род Грацилизух также было обнаружено, что он является близким родственником крокодиломорф и попозаврид, но не был помещен в Paracrocodylomorpha. Ниже приводится кладограмма демонстрируя филогенетические отношения в исследовании Пэрриша 1993 года:^[1]

Круротарси	Ornithosuchidae    Крокодилотарси     Parasuchia    Сучия     Prestosuchidae    Rauisuchiformes     Этозаврия    Rauisuchia       Грацилизух    Paracrocodylomorpha   Poposauridae     Крокодиломорфа         Rauisuchidae

Однако более поздние исследования поставили под сомнение идею о том, что попозавриды (и, соответственно, другие попозавроиды) были сгруппированы с крокодилами, за исключением других групп. Например, 2007 г. филогенетический Исследование Weinbaum & Hungerbühler обнаружило семейства рауйсуховых Rauisuchidae и Prestosuchidae быть более близкими к Crocodylomorpha, чем Poposauridae. Авторы возвели кладу Paracrocodyliformes для клады, включающей Rauisuchidae, Prestosuchidae и Crocodylomorpha.^[3] Кроме того, несколько предполагаемых попозаврид, таких как Постозух и Тератозавр оказались рауйсухидами. Стерлинг Дж. Несбитт в 2011 г. обнаружил аналогичную топологию, в том числе Rauisuchidae и "Prestosuchidae "(последний из которых он обнаружил полифилетический ) в пределах Paracrocodylomorpha. Ближайший родственник Paracrocodylmorpha, который не может считаться членом клады, - это Ticinosuchus, крупного хищника, который когда-то считался престозухидом.^[2] Состав Paracrocodylomorpha обычно соответствует анализу Nesbitt (2011) в других недавних исследованиях.

Архозаврия	Авеметатарсалия    Псевдозухии     Ornithosuchidae    Сучия     Грацилизух     Турфанозух       Ревуэльтозавр     Этозаврия         Ticinosuchus    Paracrocodylomorpha    Попосавройда    Лориката     Престозух       Saurosuchus       Батрахотомус       Fasolasuchus     Rauisuchidae   Рауизухус       Полоносухус     Постозух         Крокодиломорфа

Рекомендации

1. Пэрриш, Дж. Майкл (1993). «Филогения Crocodylotarsi со ссылкой на монофилию архозавров и круротарзанов». Журнал палеонтологии позвоночных. 13 (3): 287–308. Дои:10.1080/02724634.1993.10011511. JSTOR  4523513.
2. Несбитт, Стерлинг Дж. (2011). «Ранняя эволюция архозавров: взаимоотношения и происхождение основных кладов» (PDF). Бюллетень Американского музея естественной истории. 352: 1–292. Дои:10.1206/352.1. HDL:2246/6112.
3. Weinbaum, Jonathan C .; Хунгербюлер, Аксель (июнь 2007 г.). "Пересмотр Poposaurus gracilis (Archosauria: Сухия) на основе двух новых образцов из позднего триаса на юго-западе США » Paläontologische Zeitschrift. 81 (2): 131–145. Дои:10.1007 / BF02988388.
4. Лусио Роберто-да-Силва; Родриго Темп Мюллер; Марко Аурелио Галло де Франса; Сержиу Фуртадо Кабрейра; Сержио Диас-да-Силва (2018). "Впечатляющий скелет гигантского хищника. Prestosuchus chiniquensis (Pseudosuchia: Loricata) из триаса Южной Бразилии, с филогенетическими замечаниями ". Историческая биология: международный журнал палеобиологии. в печати: 1–20. Дои:10.1080/08912963.2018.1559841.
5. Юул, Ларс (1994). «Филогения базальных архозавров» (PDF). Palaeontologia Africana. 31: 1–38. ISSN  0078-8554.
6. Schachner, E.R .; Manning, P.L .; Додсон, П. (2011). «Миология таза и задних конечностей базального архозавра Poposaurus gracilis (архозаврия: Poposauroida) ". Журнал морфологии. 272 (12): 1464–1491. Дои:10.1002 / jmor.10997. PMID  21800358.
7. Роберто-да-Силва, Лусио; França, Marco a. ГРАММ.; Cabreira, Sérgio F .; Мюллер, Родриго Т .; Диас-да-Силва, Сержио; Роберто-да-Силва, Лусио; França, Marco a. ГРАММ.; Cabreira, Sérgio F .; Мюллер, Родриго Т. (ноябрь 2016 г.). «О наличии субнарийного отверстия в Prestosuchus chiniquensis (Pseudosuchia: Loricata) с замечаниями о его филогенетическом распространении ». Anais da Academia Brasileira de Ciências. 88 (3): 1309–1323. Дои:10.1590/0001-3765201620150456. ISSN  0001-3765. PMID  27508994.
8. Ричард Дж. Батлер; Стерлинг Дж. Несбитт; Алан Дж. Чариг; Дэвид Дж. Гауэр; Пол М. Барретт (2018). "Mandasuchus tanyauchen, ген. et sp. nov., псевдозухий архозавр из слоев манда (? средний триас) Танзании " (PDF). Журнал палеонтологии позвоночных. 37 (Приложение к № 6): 96–121. Дои:10.1080/02724634.2017.1343728.
9. Nesbitt, Sterling J .; Сидор, Кристиан А .; Angielczyk, Kenneth D .; Смит, Роджер М. Х .; Цуджи, Линда А. (19 сентября 2014 г.). «Новый архозавр из пластов Манда (анизийский, средний триас) на юге Танзании и его значение для оптимизации состояния характера в архозаврии и псевдозухии». Журнал палеонтологии позвоночных. 34 (6): 1357–1382. Дои:10.1080/02724634.2014.859622. ISSN  0272-4634.

• Палеонтологический портал