Развитие растений - Plant development

Важные структуры в развитие растений находятся бутоны, стреляет, корни, листья, и цветы; растения производят эти ткани и структуры на протяжении всей своей жизни из меристемы[1] расположены на концах органов или между зрелыми тканями. Таким образом, у живого растения всегда есть зародышевые ткани. Напротив, животное эмбрион очень рано произведет все части тела, которые когда-либо будут у него в жизни. Когда животное рождается (или вылупляется из яйца), у него есть все части тела, и с этого момента оно будет только расти и становиться более зрелым. Однако и растения, и животные проходят через филотипическая стадия которые развивались независимо[2] и это вызывает ограничение развития, ограничивающее морфологическую диверсификацию.[3][4][5][6]

В соответствии с физиолог растений А. Карл Леопольд, свойства организации, наблюдаемые в растении, эмерджентные свойства которые больше, чем сумма отдельных частей. «Сборка этих тканей и функций в единый многоклеточный организм дает не только характеристики отдельных частей и процессов, но и совершенно новый набор характеристик, которые нельзя было бы предсказать.[кем? ] на основании экспертизы отдельных частей ».[7]

Рост

Дальнейшая информация: Клеточная дифференциация, Морфогенез, Эмбриогенез растений, и Анализ роста растений

А сосудистое растение начинается с одноклеточной зигота, образована оплодотворение яйцеклетки с помощью сперматозоида. С этого момента он начинает делиться, образуя растение. эмбрион через процесс эмбриогенез. Когда это происходит, полученные клетки организуются так, что один конец становится первым корнем, а другой конец - верхушкой побега. В семя растения, у эмбриона разовьется один или несколько «семенных листков» (семядоли ). К концу эмбриогенеза у молодого растения будут все части, необходимые для начала его жизни.

Однажды эмбрион прорастает из своего семени или родительского растения он начинает производить дополнительные органы (листья, стебли и корни) в процессе органогенез. Новые корни растут из корня меристемы расположен на кончике корня, и из побега вырастают новые стебли и листья меристемы находится на кончике побега.[8] Ветвление происходит, когда небольшие скопления клеток, оставленные меристемой и еще не подвергшиеся клеточная дифференциация чтобы сформировать специализированную ткань, начинают расти как верхушка нового корня или побега. Рост из любой такой меристемы на кончике корня или побега называется первичный рост и приводит к удлинению этого корня или побега. Вторичный рост приводит к расширению корня или побега из делений клеток в камбий.[9]

Помимо роста на клетка деление, растение может прорасти удлинение ячейки. Это происходит, когда отдельные клетки или группы клеток становятся длиннее. Не все растительные клетки вырастают до одинаковой длины. Когда клетки на одной стороне ствола растут дольше и быстрее, чем клетки на другой стороне, в результате ствол изгибается в сторону более медленно растущих клеток. Этот направленный рост может происходить через реакцию растения на определенный стимул, такой как свет (фототропизм ), сила тяжести (гравитропизм ), воды, (гидротропизм ) и физический контакт (тигмотропизм ).

На этом изображении показано развитие нормального растения. Это напоминает различные процессы роста листа, стебля и т. Д. Помимо постепенного роста растения, изображение раскрывает истинное значение фототропизма и удлинения клеток, то есть световая энергия солнца заставляет растущее растение наклонитесь к свету, он же удлиненный.

Рост и развитие растений опосредуются специфическими гормоны растений и регуляторы роста растений (ГРР) (Росс и др., 1983).[10] Уровни эндогенных гормонов зависят от возраста растений, морозостойкости, состояния покоя и других метаболических состояний; фотопериод, засуха, температура и другие внешние условия окружающей среды; и экзогенные источники ГРР, например, применяемые извне и ризосферного происхождения.

Морфологические изменения во время роста

Основная статья: Морфология растений

Растения демонстрируют естественные вариации своей формы и строения. В то время как все организмы различаются от человека к человеку, растения демонстрируют дополнительный тип изменений. В пределах одного человека повторяются части, которые могут отличаться по форме и структуре от других подобных частей. Это изменение наиболее легко увидеть на листьях растения, хотя другие органы, такие как стебли и цветы, могут иметь аналогичные изменения. У этой вариации есть три основные причины: позиционные эффекты, влияние окружающей среды и молодость.

Вариация листьев гигантской амброзии, иллюстрирующая позиционные эффекты. Лопастные листья исходят из основания растения, а недоливные - из верхушки растения.

Существуют различия между частями зрелого растения, обусловленные относительным положением органа. Например, на новой ветке листья могут иметь одинаковый узор вдоль ветки. Форма листьев, образующихся у основания ветки, отличается от листьев, образующихся на кончике растения, и эта разница сохраняется от ветки к ветке на данном растении и в данном виде.

На то, как созревают новые структуры по мере их создания, может влиять момент в жизни растений, когда они начинают развиваться, а также среда, которой подвергаются эти структуры. Температура оказывает множество воздействий на растения в зависимости от множества факторов, включая размер и состояние растения, а также температуру и продолжительность воздействия. Чем меньше и больше сочные растения, тем выше подверженность повреждению или смерти от слишком высоких или слишком низких температур. Температура влияет на скорость биохимических и физиологических процессов, скорость обычно (в определенных пределах) увеличивается с температурой.

Молодость или гетеробластика это когда органы и ткани, производимые молодым растением, например, саженец, часто отличаются от тех, которые производятся тем же растением, когда они стареют. Например, молодые деревья будут давать более длинные и тонкие ветви, которые будут расти вверх больше, чем ветви, которые они будут производить как полностью выросшее дерево. Кроме того, листья, образовавшиеся на раннем этапе роста, обычно крупнее, тоньше и неправильной формы, чем листья взрослого растения. Образцы молодых растений могут настолько отличаться от взрослых растений того же вида, что яйцекладущие насекомые не распознают растение как пищу для своего потомства. Переход от ранних форм роста к поздним обозначается как «изменение вегетативной фазы ', но есть некоторые разногласия по поводу терминологии.[11]

Придаточные постройки

Структуры растений, в том числе корни, почки и побеги, которые развиваются в необычных местах, называются случайный. Такие структуры распространены у сосудистых растений.

Придаточные корни и почки обычно развиваются вблизи существующих сосудистых тканей, чтобы они могли соединиться с ксилема и флоэма. Однако точное местоположение сильно различается. У молодых стеблей придаточные корни часто образуются из паренхима между сосудистые пучки. В стеблях со вторичным ростом придаточные корни часто берут начало в паренхиме флоэмы рядом с сосудистый камбий. У стеблевых черенков придаточные корни иногда также происходят из мозоль клетки, образующиеся на поверхности среза. Листовые черенки Крассула образуют придаточные корни в эпидермисе.[12]

Почки и побеги

Случайный бутоны развиваться из других мест, кроме побега апикальная меристема, который встречается на кончике стебля или на узел стрельбы, в пазухе листа, где почка остается во время первичного роста. Они могут развиваться на корнях или листьях или на побегах в виде новообразования. Апикальные меристемы побегов производят одну или несколько пазушных или боковых зачатков на каждом узле. Когда стебли дают значительные вторичный рост, пазушные почки могут быть разрушены. Придаточные почки могут затем развиться на стеблях с вторичным ростом.

Придаточные почки часто образуются после ранения стебля или обрезанный. Придаточные бутоны помогают заменить потерянные ветви. Придаточные почки и побеги также могут развиваться на зрелых стволах деревьев, когда затененный ствол подвергается воздействию яркого солнечного света из-за вырубки окружающих деревьев. Redwood (Секвойя семпервиренс) у деревьев часто образуется много придаточных почек на нижних стволах. Если основной ствол погибает, из придаточных почек часто прорастает новый. Небольшие кусочки ствола красного дерева продаются в качестве сувениров, называемых капом красного дерева. Их помещают в таз с водой, и придаточные почки дают побеги.

У некоторых растений обычно появляются придаточные почки на корнях, которые могут простираться на довольно большое расстояние от растения. Побеги, которые развиваются из придаточных почек на корнях, называются присоски. Это тип натурального вегетативное размножение во многих разновидность, например много трав, осина и Чертополох канадский. В Пандо дрожащая осина вырос с одного ствола до 47 000 стволов за счет придаточных бутонов на единой корневой системе.

На некоторых листьях появляются придаточные почки, которые затем образуют придаточные корни, как часть вегетативное размножение; например контрейлерный завод (Толмия Menziesii ) и мать тысяч (Каланхоэ дайгремонтиана ). Затем придаточные ростки отпадают от родительского растения и развиваются как отдельные клоны родителя.

Покрытие это практика резки дерево стебли к земле, чтобы способствовать быстрому росту придаточных побегов. Его традиционно используют для изготовления столбов, материала для забора или дров. Это также практикуется для биомасса зерновые культуры, выращиваемые в качестве топлива, такие как тополь или ива.

Корни

Корни, образующиеся над землей на черенке Odontonema aka Firespike

Придаточное укоренение может быть для некоторых видов способом избежать стресса, вызванным такими факторами, как гипоксия[13] или дефицит питательных веществ. Еще одна экологически важная функция придаточного укоренения - вегетативное размножение древесных пород, таких как Salix и Секвойя в прибрежный настройки.[14]

Способность стеблей растений образовывать придаточные корни используется при коммерческом размножении черенки. Понимание физиологических механизмов, лежащих в основе придаточного укоренения, позволило добиться некоторого прогресса в улучшении укоренения черенков путем применения синтетических ауксинов в качестве порошков для укоренения и использования селективного базального ранения.[15] Дальнейший прогресс может быть достигнут в будущие годы путем применения исследований других регуляторных механизмов к коммерческому размножению и сравнительного анализа молекулярного и экофизиологического контроля над адвентивным укоренением у видов, которые «трудно укореняются» и «легко укореняются».

Придаточные корни и почки очень важны, когда люди размножают растения черенками. наслоение, культура ткани. Гормоны растений, названный ауксины, часто наносятся на стебель, стрелять или же лист черенки, способствующие формированию придаточных корней, например Африканская фиалка и очиток листья и побеги пуансеттия и колеус. Для размножения корневыми черенками необходимо образование придаточных бутонов, например в хрен и яблоко. При отводках на воздушных стеблях образуются придаточные корни до того, как часть стебля удаляется для создания нового растения. Крупные комнатные растения часто размножают воздушное расслоение. Придаточные корни и почки должны развиваться при размножении растений тканевой культурой.

Измененные формы
  • Клубневые корни не имеют определенной формы; пример: сладкий картофель.
  • Фассулированный корень (клубневидный корень) образуются гроздьями у основания стебля; Примеры: спаржа, георгин.
  • Нодулозные корни опухают возле кончиков; пример: куркума.
  • Ходульные корни возникают из первых нескольких узлов стебля. Они наклонно проникают в почву и служат опорой для растений; Примеры: кукуруза, сахарный тростник.
  • Корни опоры оказывать механическую поддержку надземным ветвям. Боковые ветви уходят вертикально вниз в почву и действуют как столбы; пример: баньян.
  • Лазающие корни возникающие из узлов прикрепляются к какой-либо опоре и перелезают через нее; пример: денежный завод.
  • Монильевидные или бисерные корни мясистые корни придают вид бусинок, например: горькая тыква, Портулак, немного травы

Развитие листьев

Генетика развития формы листа у Arabidopsis thaliana был разбит на три этапа: начало листовой примордий, создание дорсивентральность, и развитие маргинального меристема. Зачаток листа инициируется подавлением генов и белков I класса. KNOX семья (например, СТРЕЛЯТЬ БЕЗУПРЕЧНЫМ). Эти белки KNOX класса I напрямую подавляют гиббереллин биосинтез в примодии листа. Было обнаружено, что многие генетические факторы участвуют в подавлении этих генов в зачатках листьев (например, АСИММЕТРИЧНЫЕ ЛИСТЬЯ1, ЛЕЗВИЕ НА ПЕТИОЛЕ1, SAWTOOTH1, так далее.). Таким образом, при таком подавлении уровни гиббереллина повышаются, и приморий листьев инициирует рост.

Цветочное развитие

Дальнейшая информация: ABC модель развития цветка
Анатомия цветка.
Схема, иллюстрирующая развитие цветов в Арабидопсис.

Развитие цветов - это процесс, посредством которого покрытосеменные создать образец экспрессия гена в меристемы что приводит к появлению органа, ориентированного на половое размножение, цветок. Есть три физиологический события, которые должны произойти для того, чтобы это произошло: во-первых, растение должно перейти от половой незрелости в половозрелое состояние (то есть переход к цветению); во-вторых, трансформация апикальная меристема функция от вегетативной меристемы до цветочной меристемы или соцветие; и, наконец, рост отдельных органов цветка. Последний этап был смоделированный с использованием Модель ABC, который описывает биологическую основу процесса с точки зрения молекулярный и развивающий генетика.

Внешний стимул требуется для запуска дифференциация меристемы в меристему цветка. Этот стимул активирует митотический деление клеток в меристеме, особенно на ее сторонах, где новые примордия сформированы. Этот же стимул также заставит меристему следовать развивающий паттерн, который приведет к росту цветочных меристем в отличие от вегетативных меристем. Основное различие между этими двумя типами меристемы, помимо очевидного несоответствия между объективным органом, - это мутовчатая (или мутовчатая) филлотаксис, то есть отсутствие корень удлинение среди последовательных завитки или же мутовки зачатка. Эти мутовки следуют акропетальному развитию, давая начало чашелистики, лепестки, тычинки и плодолистики. Еще одно отличие от вегетативных пазушных меристем состоит в том, что цветочная меристема «детерминирована», что означает, что после дифференцировки ее клетки больше не будут разделять.[16]

Идентичность органов, присутствующих в четырех цветковых мутовках, является следствием взаимодействия по крайней мере трех типов генные продукты, каждый со своими функциями. Согласно модели ABC, функции A и C требуются для определения идентичности вершин околоцветник и репродуктивные мутовки соответственно. Эти функции являются исключительными, и отсутствие одной из них означает, что другая будет определять идентичность всех цветковых мутовок. Функция B позволяет отличать лепестки от чашелистиков вторичной мутовинки, а также дифференцировать тычинки от плодолистиков на третичной мутовке.

Цветочный аромат

Растения используют цветочную форму, цветок и аромат для привлечения различных насекомых. опыление. Некоторые компоненты излучаемого аромата обращаются к определенным опылители. В Петуния гибридныйа, летучий бензеноиды производятся, чтобы испускать цветочный запах. Хотя компоненты пути биосинтеза бензоидов известны, ферменты этого пути и последующая регуляция этих ферментов еще предстоит обнаружить.[17]

Чтобы определить регуляцию пути, P. hybrida Цветы Митчелла использовались в лепестковых микрочип сравнить цветы, которые только что собирались издать аромат, с P. hybrida цветы сорта W138, производящие мало летучих бензоидов. кДНК генов обоих растений секвенировали. Результаты продемонстрировали, что в цветках Mitchell активирован фактор транскрипции, но не в цветках W138, лишенных цветочного аромата. Этот ген был назван ODORANT1 (ODO1). Чтобы определить экспрессию ODO1 в течение дня, Гель-блот-анализ РНК было сделано. Гель показал, что уровни транскрипта ODO1 начали увеличиваться между 1300 и 1600 часами, достигли пика в 2200 часов и были самыми низкими в 1000 часов. Эти уровни транскрипта ODO1 напрямую соответствуют графику выделения летучих бензоидов. Кроме того, гель подтвердил предыдущий вывод о том, что неароматные цветы W138 имеют только одну десятую уровней транскрипта ODO1 цветков Mitchell. Таким образом, количество произведенного ODO1 соответствует количеству испускаемого летучего бензоида, что указывает на то, что ODO1 регулирует биосинтез бензоида.[17]

Дополнительные гены, участвующие в биосинтезе основных ароматических соединений, - это OOMT1 и OOMT2. OOMT1 и OOMT2 помогают синтезировать орцинол-O-метилтрансферазы (OOMT), которые катализируют два последних этапа пути DMT, создавая 3,5-диметокситолуол (DMT). ДМТ - это ароматическое соединение, вырабатываемое многими разными розами, но некоторые сорта роз, например Роза Gallica и дамасская роза Роза дамасский, не выделяйте ДМТ. Было высказано предположение, что эти разновидности не производят ДМТ, потому что у них нет генов OOMT. Однако после эксперимента по иммунолокализации OOMT был обнаружен в эпидермисе лепестков. Для дальнейшего изучения лепестков роз подвергали ультрацентрифугирование. Супернатанты и гранулы проверялись вестерн-блот. Обнаружение белка OOMT в количестве 150 000 г в супернатанте и осадке позволило исследователям сделать вывод, что белок OOMT тесно связан с мембранами эпидермиса лепестков. Такие эксперименты показали, что гены OOMT действительно существуют в Роза Галлика и дамасская роза Роза дамасская разновидностей, но гены OOMT не экспрессируются в тканях цветка, где производится DMT.[18]

Рекомендации

  1. ^ Bäurle, I; Ло, Т. (2003). «Апикальные меристемы: фонтан молодости растений». BioEssays. 25 (10): 961–70. Дои:10.1002 / bies.10341. PMID  14505363. Рассмотрение.
  2. ^ Дрост, Хайк-Георг; Яница, Филипп; Гроссе, Иво; Квинт, Марсель (2017). «Сравнение песочных часов развития между королевствами». Текущее мнение в области генетики и развития. 45: 69–75. Дои:10.1016 / j.gde.2017.03.003. PMID  28347942.
  3. ^ Ириэ, Наоки; Куратани, Сигеру (22 марта 2011 г.). «Сравнительный анализ транскриптома выявляет филотипический период позвоночных в органогенезе». Nature Communications. 2: 248. Дои:10.1038 / ncomms1248. ISSN  2041-1723. ЧВК  3109953. PMID  21427719.
  4. ^ Домазет-Лошо, Томислав; Тауц, Дитхард (09.12.2010). «Филогенетический возрастной индекс транскриптома отражает паттерны онтогенетической дивергенции». Природа. 468 (7325): 815–818. Дои:10.1038 / природа09632. ISSN  0028-0836. PMID  21150997.
  5. ^ Квинт, Марсель; Дрост, Хайк-Георг; Габель, Александр; Ульрих, Кристиан Карстен; Бённ, Маркус; Гроссе, Иво (2012-10-04). «Транскриптомные песочные часы в эмбриогенезе растений». Природа. 490 (7418): 98–101. Дои:10.1038 / природа11394. ISSN  0028-0836. PMID  22951968.
  6. ^ Дрост, Хайк-Георг; Габель, Александр; Гроссе, Иво; Квинт, Марсель (2015-05-01). «Доказательства активного сохранения филотранскриптомических паттернов песочных часов в эмбриогенезе животных и растений». Молекулярная биология и эволюция. 32 (5): 1221–1231. Дои:10.1093 / molbev / msv012. ISSN  0737-4038. ЧВК  4408408. PMID  25631928.
  7. ^ Леопольд, А. Карл (1964). животное и там молодой. Макгроу-Хилл. п. 183.
  8. ^ Бренд, U; Хобе, М; Саймон, Р. (2001). «Функциональные домены в меристемах побегов растений». BioEssays. 23 (2): 134–41. Дои:10.1002 / 1521-1878 (200102) 23: 2 <134 :: AID-BIES1020> 3.0.CO; 2-3. PMID  11169586. Рассмотрение.
  9. ^ Барлоу, П. (2005). «Узорчатое определение клеток в растительной ткани: вторичная флоэма деревьев». BioEssays. 27 (5): 533–41. Дои:10.1002 / bies.20214. PMID  15832381.
  10. ^ Ross, S.D .; Pharis, R.P .; Биндер, У. Д. 1983. Регуляторы роста и хвойные деревья: их физиология и потенциальное использование в лесном хозяйстве. п. 35–78 в Никелл, Л. (Ред.), Химические вещества, регулирующие рост растений. Vol. 2, CRC Press, Бока-Ратон, Флорида.
  11. ^ Джонс, Синтия С. (1999-11-01). «Очерк молодости, фазового изменения и гетеробластики семенных растений». Международный журнал наук о растениях. 160 (S6): 105 – S111. Дои:10.1086/314215. ISSN  1058-5893. PMID  10572025.
  12. ^ Маквей, И. 1938. Регенерация в Крассула мультикава. Американский журнал ботаники 25: 7-11. [1]
  13. ^ Дрю и др. 1979 Придаточное укоренение под действием этилена и развитие корковых воздушных пространств (аэренхима) в корнях могут быть адаптивными ответами на наводнение у Zea mays L. Planta 147 1; 83-88, (Visser et al. 1996)
  14. ^ Найман и Декамп, 1997, Экология интерфейсов: прибрежные зоны. Ежегодные обзоры экологических систем
  15. ^ Klerk et al. 1999 Обзор образования придаточных корней: новые концепции, новые возможности. Клеточная и биология развития in vitro - Завод 35 3; 189-199
  16. ^ Аскон-Бьето; и другие. (2000). Fundamentos de fisiología Vegetal. McGraw-Hill / Interamericana de España, SAU. ISBN  84-486-0258-7.[страница нужна ]
  17. ^ а б Schuurink, R.C., Haring, M.A., Clark, D.G. (2006) "Регулирование биосинтеза летучих бензоидов в цветках петунии". Тенденции Plant Sci, 11 (1). DOI: 10.1016 / j.tplants.2005.09.009
  18. ^ Скалли, Дж., Лионне, К., Ле Бешек, М., Дютрон, Л., Магнар, Дж. Л., Баудино, С., Бергунью, В., Жюльен, Ф., Шамбрие, П., Вернь, П., Дюма К., Кок Дж. М., Хьюги П. (2006). «Роль орцинол-O-метилтрансфераз, специфичных для лепестков, в эволюции аромата розы». Физиология растений, 140: 18-29. DOI: https://doi.org/10.1104/pp.105.070961