Филотипический этап - Phylotypic stage

Для таксономического термина см. Филотип.
Эта страница об общем термине. О филотипической стадии позвоночных см. Фарингула

В Эмбриология а филотипическая стадия или филотипический период особая стадия развития или период развития в серединеэмбриогенез где эмбрионы родственных видов в пределах филюм выражают высшую степень морфологического и молекулярного сходства. Недавние молекулярные исследования у различных видов растений и животных позволили количественно оценить экспрессию генов, охватывающих ключевые стадии развития эмбриона, и обнаружили, что в течение морфологически определенного филотипического периода эволюционно самые старые гены, гены со сходными временными паттернами экспрессии и гены подвергаются сильнейшему очищающему отбору. наиболее активны на протяжении филотипического периода.[1]

Исторические истоки концепции

Рисунки Геккеля, воспроизведено G.J. Romanes в 1892 году. Ранние эмбриологи, включая Геккеля и фон Бэра, отметили, что эмбрионы разных животных проходят сходную стадию, на которой они очень похожи друг на друга.
Карл Эрнст фон Бэр, чей третий закон эмбриологии лег в основу представления о филотипической стадии

Идея о том, что эмбрионы разных видов имеют схожую морфологию в какой-то момент во время развития, восходит к Аристотель. Аристотель наблюдал ряд развивающихся эмбрионов позвоночных, отмечая в своем тексте Поколение животных что морфологические различия между разными эмбрионами возникли на поздних стадиях развития. В 1828 г. Карл Эрнст фон Бэр создал свой законы эмбриологии, который обобщил результаты его сравнительного эмбриогенез исследования.[2] В своем первом законе он предложил, чтобы более общие признаки группы появлялись в зародышах раньше, чем более специальные символы.[2] В 1866 г. Эрнст Геккель предположили, что каждый развивающийся организм проходит стадии эволюции своих предков, т. е. онтогенез повторяет филогенез.[3] Гипотеза о том, что разные организмы проходят стадии развития близкородственных организмов, устарела. Однако идея о том, что ранние стадии развития у видов сохраняются, с увеличением дивергенции по мере развития, повлияла на современную эволюционную биологию и биологию развития.[4] Ранняя консервационная или вороночная модель развития (см. Ниже) тесно связана с этим историческим происхождением.

Филотипический период

Первая формулировка концепции филотипического периода пришла в 1960 г. из «Körpergrundgestalt» Фридриха Зайделя:[5] что переводится как «основная форма тела». В 1977 году Коэн определил филетическую стадию как первую стадию, которая раскрывает общие черты, присущие всем членам этого типа.[6] Клаус Сандер пересмотрел эту концепцию в 1983 году и назвал ее филотипической стадией.[7] что является «стадией наибольшего сходства между формами, которые в ходе эволюции по-разному специализировались как в своих образах взрослой жизни, так и в отношении самых ранних стадий онтогенеза». Обратите внимание, что это определение демонстрирует его поддержку модели песочных часов (см. В недавних работах филотипический период или филотипическая стадия рассматривается как период максимального сходства между видами в пределах каждого типа животных.[8]

Хотя эта концепция изначально была разработана с использованием морфологического сравнения развивающихся эмбрионов разных видов,[7] период максимального сходства недавно был идентифицирован с использованием молекулярных доказательств. Филотипический период был идентифицирован с использованием сохранения экспрессии генов,[8][9] оценки возраста гена,[10][11][12] сохранение последовательности гена,[13] экспрессия регуляторных генов и факторов транскрипции,[13] и взаимосвязь генов и белков.[14]

Модели воронок и песочных часов

Модель воронки - это гипотеза о том, что наиболее консервативный этап развития (филотипический период) наступает в начале эмбриогенез, с увеличением расхождения по мере развития. Это также известно как ранняя консервационная модель развития.

Доказательства альтернативной модели возникли в результате тщательного сравнения временной дивергенции в морфологии эмбрионов разных видов. Например, Клаус Сандер заметил, что «невероятное разнообразие личинок и взрослых особей» насекомых происходит после того, как они «развиваются из почти идентичных рудиментов на стадии зародышевого пояса».[7] Наиболее консервативная стадия развития, стадия зародышевого пояса, происходит ближе к середине развития, а не в начале, поддерживая средний период развития максимального сходства между видами. Эта модель, называемая моделью песочных часов,[15][16] Идея состоит в том, что ранние зародыши разных видов проявляют дивергентные формы, но их морфология сходится в середине развития, за которым следует период возрастающей дивергенции.

Поддержка модели песочных часов

Вопреки ранним морфологическим работам фон Бэр и Геккель, недавние морфологические исследования продемонстрировали наибольшее расхождение среди близкородственных видов как на ранних стадиях развития (гаструляция ) и в конце разработки,[17] поддерживая модель песочных часов. Дальнейшая поддержка модели песочных часов пришла из открытия, что Hox-гены, группа последовательно активируемых генов, которые регулируют формирование передне-задней оси тела, активируются в середине развития на филотипической стадии.[18] Поскольку эти гены являются высококонсервативными и участвуют в формировании осей тела, активация Hox-генов может быть важным игроком в повышенной сохранности эмбрионов близкородственных видов во время среднего развития.[15]

Появление секвенирование следующего поколения позволили ученым использовать молекулярные методы для определения периода развития, в котором паттерны экспрессии генов наиболее консервативны среди различных видов. В 2010 году два исследования нашли молекулярные доказательства, подтверждающие модель песочных часов.[8][10] Калинка и другие.[8] секвенировал транскриптом шести Дрозофила видов на протяжении времени развития, определяя наиболее консервативную экспрессию генов в середине развития во время стадии развития зародышевой полосы членистоногих. Гены, которые были обогащены в развивающихся эмбрионах на стадии зародышевого пояса, участвуют в клеточном и организменном развитии. Домазет-Лошо и Тауц[10] проанализировали транскриптом данио (Данио Рерио) в течение периода развития от неоплодотворенных яиц до взрослых особей. Они использовали метод под названием геномная филостратиграфия оценить возраст каждого гена во время развития. У рыбок данио, а также в дополнительных наборах транскриптомных данных Дрозофила, комар Анофелес и нематода Caenorhabditis elegans, авторы обнаружили, что гены, экспрессируемые в середине развития, старше, чем гены, экспрессируемые в начале и в конце развития, что подтверждает модель песочных часов.

Другие недавние геномные исследования подтвердили наличие филотипической стадии среднего развития у позвоночных.[9] и на заводе Arabidopsis thaliana.[11][12][19] Профили экспрессии временных генов для развивающихся мышь (Mus musculus), курица (Gallus gallus), лягушка (Xenopus laevis ) и данио (Данио Рерио) выявили, что наиболее консервативная экспрессия генов у позвоночных происходит в середине развития на стадии глоточного эмбриона. В глотка Стадия наступает, когда у позвоночных развиваются четыре отличительных признака (хорда, спинной полый нервный шнур, постанальный хвост и серия парных жаберных щелей).

Поддержка модели раннего сохранения (воронки)

Недавние молекулярные данные также подтверждают раннюю модель сохранения. Например, Пясецкая и другие.[13] повторно проанализировал набор данных о рыбках данио, опубликованный Domazet-Lošo и Tautz.[10] Они обнаружили, что применение логарифмического преобразования к данным экспрессии генов изменило результаты, чтобы поддержать максимальную сохранность в раннем развитии. Кроме того, после объединения данных об экспрессии генов рыбок данио в «модули транскрипции», отражающие каждую стадию развития, они обнаружили несколько линий доказательств, подтверждающих раннюю модель сохранения (последовательность гена, возраст, генная семья размер и сохранение экспрессии), в то время как только анализ гена регулирующие регионы поддерживал модель песочных часов.[13]

Одна из гипотез эволюционного сохранения во время филотипического периода состоит в том, что это период, характеризующийся высоким уровнем взаимодействий по мере того, как устанавливается план тела.[14] У рыбок данио взаимосвязь белков в течение времени развития оказалась самой высокой на раннем этапе развития, что подтверждает раннюю модель сохранения.[14] Другой способ исследовать момент в развитии, в котором ограничения развития наиболее сильны, - это экспериментальная потеря гена, потому что удаление гена должно быть более вредным, когда он выражается на стадии развития с более сильными эволюционными ограничениями.[20] Джин нокаут эксперименты на мышах и рыбках данио продемонстрировали, что соотношение основных генов к несущественным генам уменьшается с течением времени развития, предполагая, что существуют более сильные ограничения в раннем развитии, которые со временем ослабляются.[20] Несмотря на растущее количество доказательств, подтверждающих модель песочных часов, определение точки развития, которая наиболее сохраняется среди видов с типом (филотипический период), является противоречивым в области биологии развития.

Внутрифиловый и межфилумный филотипический период

Филотипический период определяется как период максимального сходства между видами с типом, но недавнее исследование сравнило филотипический период между разными типами, чтобы проверить, сохраняются ли одни и те же консервативные периоды во время развития в более глубоких филогенетических отношениях. Левин и другие.[21] сравнили паттерны экспрессии генов развития у десяти особей из десяти разных типов животных и нашли доказательства в пользу модели обратных песочных часов дивергенции экспрессии генов между разными типами.[21] Эта модель обратных песочных часов отражает наблюдение, что экспрессия генов была значительно более разнообразной среди видов на переходном этапе среднего развития, в то время как экспрессия генов была более консервативной на ранних и поздних стадиях развития.[21] Хотя эта интригующая закономерность может иметь значение для нашего определения типа,[21] в последующем документе утверждается, что есть несколько методических вопросов, которые необходимо решить, чтобы проверить гипотезу о том, что сроки возникновения ограничений в развитии различаются между типами по сравнению с внутрифилами. Во-первых, сравнение одного представителя десяти различных типов может отражать различия между типами, а также более глубокие или более мелкие филогенетические ветви, которые попадают между этими десятью особями, поэтому необходима более крупная выборка внутри каждого типа.[22] Во-вторых, при парном сравнении каждый из десяти видов рассматривается как независимое наблюдение, но некоторые виды более близки, чем другие.[22]

Рекомендации

  1. ^ Дрост, Хайк-Георг; Яница, Филипп; Гроссе, Иво; Квинт, Марсель (2017). «Сравнение песочных часов развития между королевствами». Текущее мнение в области генетики и развития. 45: 69–75. Дои:10.1016 / j.gde.2017.03.003. PMID  28347942.
  2. ^ а б фон Бэр, Карл Эрнст (1828). Über Entwickelungsgeschichte der Thiere. Beobachtung und Reflexion. Кенигсберг: Bornträger.
  3. ^ Геккель, Эрнст (1866). Generelle Morphologie der Organismen. Берлин: Георг Реймер.
  4. ^ Сандер, Клаус; Шмидт-Отт, Урс (2004). "Эво-дево аспекты классических и молекулярных данных в исторической перспективе". Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития. 302B (1): 69–91. Дои:10.1002 / jez.b.20003. PMID  14760654.
  5. ^ Зайдель, Ф. (1960). "Körpergrundgestalt und Keimstruktur. Eine Erörterung über die Grundlagen der vergleichenden und Experimentellen Embryologie und deren Gültigkeit bei phylogenetischen Berlegungen". Zoologischer Anzeiger. 164: 245–305.
  6. ^ Коэн, Дж. (1977). Размножение. Лондон: Баттерворт.
  7. ^ а б c Сандер, К. (1983). In Development and Evolution: шестой симпозиум Британского общества биологии развития. Издательство Кембриджского университета.
  8. ^ а б c d Калинка, Алексей Т .; Варга, Каролина М .; Джеррард, Дэйв Т .; Прейбиш, Стефан; Коркоран, Дэвид Л .; Джарреллс, Джулия; Олер, Уве; Бергман, Кейси М .; Томанчак, Павел (09.12.2010). «Дивергенция экспрессии генов повторяет модель песочных часов развития». Природа. 468 (7325): 811–814. Дои:10.1038 / природа09634. ISSN  0028-0836. PMID  21150996. S2CID  4416340.
  9. ^ а б Ириэ, Наоки; Куратани, Сигеру (22 марта 2011 г.). «Сравнительный анализ транскриптома выявляет филотипический период позвоночных в органогенезе». Nature Communications. 2: 248. Дои:10.1038 / ncomms1248. ISSN  2041-1723. ЧВК  3109953. PMID  21427719.
  10. ^ а б c d Домазет-Лошо, Томислав; Тауц, Дитхард (09.12.2010). «Филогенетический возрастной индекс транскриптома отражает паттерны онтогенетической дивергенции». Природа. 468 (7325): 815–818. Дои:10.1038 / природа09632. ISSN  0028-0836. PMID  21150997. S2CID  1417664.
  11. ^ а б Квинт, Марсель; Дрост, Хайк-Георг; Габель, Александр; Ульрих, Кристиан Карстен; Бённ, Маркус; Гроссе, Иво (2012-10-04). «Транскриптомные песочные часы в эмбриогенезе растений». Природа. 490 (7418): 98–101. Дои:10.1038 / природа11394. ISSN  0028-0836. PMID  22951968. S2CID  4404460.
  12. ^ а б Дрост, Хайк-Георг; Габель, Александр; Гроссе, Иво; Квинт, Марсель (2015-05-01). «Доказательства активного сохранения филотранскриптомических паттернов песочных часов в эмбриогенезе животных и растений». Молекулярная биология и эволюция. 32 (5): 1221–1231. Дои:10.1093 / molbev / msv012. ISSN  0737-4038. ЧВК  4408408. PMID  25631928.
  13. ^ а б c d Пясецкая, Барбара; Лихоцкий, Павел; Моретти, Себастьян; Бергманн, Свен; Робинсон-Рехави, Марк (25 апреля 2013 г.). «Песочные часы и ранние модели сохранения - сосуществующие модели ограничений развития у позвоночных». PLOS Genetics. 9 (4): e1003476. Дои:10.1371 / journal.pgen.1003476. ISSN  1553-7404. ЧВК  3636041. PMID  23637639.
  14. ^ а б c Конт, Орели; Ру, Жюльен; Робинсон-Рехави, Марк (01.03.2010). «Молекулярная передача сигналов в развитии рыбок данио и филотипический период позвоночных». Эволюция и развитие. 12 (2): 144–156. Дои:10.1111 / j.1525-142X.2010.00400.x. ISSN  1525–142X. ЧВК  2855863. PMID  20433455.
  15. ^ а б Дубуль, Д. (1994-01-01). «Временная колинеарность и филотипическая прогрессия: основа стабильности позвоночного Бауплана и эволюция морфологии посредством гетерохронии». Развитие. Дополнение: 135–142. PMID  7579514.
  16. ^ Рафф, Рудольф А. (1996). Форма жизни: гены, развитие и эволюция формы животных. Издательство Чикагского университета. ISBN  9780226256573.
  17. ^ Шмидт, Кай; Старк, Дж. Матиас (2004-09-15). "Изменчивость развития во время раннего эмбрионального развития рыбок данио, Danio rerio". Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития. 302B (5): 446–457. Дои:10.1002 / jez.b.21010. ISSN  1552-5015. PMID  15580642.
  18. ^ Slack, J.MW .; Голландия, П. В. Х .; Грэм, К. Ф. (11 февраля 1993 г.). «Зотип и филотипический этап». Природа. 361 (6412): 490–492. Дои:10.1038 / 361490a0. PMID  8094230. S2CID  4362531.
  19. ^ Дрост, Хайк-Георг; Белльштедт, Джулия; Ó'Maoiléidigh, Diarmuid S .; Сильва, Андерсон Т .; Габель, Александр; Вайнхольдт, Клаус; Райан, Патрик Т .; Dekkers, Bas J.W .; Бенцинк, Леони; Hilhorst, Henk W.M .; Лигтеринк, Уилко; Веллмер, Фрэнк; Гроссе, Иво; Квинт, Марсель (23 февраля 2016 г.). «Постэмбриональные модели песочных часов отмечают онтогенетические переходы в развитии растений». Молекулярная биология и эволюция. 33 (5): 1158–1163. Дои:10.1093 / molbev / msw039. ЧВК  4839224. PMID  26912813.
  20. ^ а б Ру, Жюльен; Робинсон-Рехави, Марк (19 декабря 2008 г.). «Ограничения развития на эволюцию генома позвоночных». PLOS Genetics. 4 (12): e1000311. Дои:10.1371 / journal.pgen.1000311. ISSN  1553-7404. ЧВК  2600815. PMID  19096706.
  21. ^ а б c d Левин, Михал; Анави, Леон; Коул, Элисон Дж .; Зима, Эйтан; Мостова Наталья; Хаир, Салли; Сендерович Нафтали; Ковалев, Екатерина; Сильвер, Дэвид Х. (31 марта 2016 г.). «Переход к середине развития и эволюция строения тела животных». Природа. 531 (7596): 637–641. Дои:10.1038 / природа16994. ISSN  0028-0836. ЧВК  4817236. PMID  26886793.
  22. ^ а б Хейнол, Андреас; Данн, Кейси В. (2016). "Эволюция животных: реальна ли Фила?". Текущая биология. 26 (10): R424 – R426. Дои:10.1016 / j.cub.2016.03.058. PMID  27218852.