Филлодия - Phyllody

"Frondescence" перенаправляется сюда. Относительно развития листвы и листьев см. Лист.
Не путать с Филода.
Филлодия на фиолетовая эхина (Эхинацея пурпурная )

Филлодия это ненормальное развитие из цветочные части в лиственный конструкции. Обычно это вызвано фитоплазма или же вирус инфекции,[1] хотя это также может быть из-за факторы окружающей среды что приводит к дисбалансу гормоны растений.[2] Филлодия приводит к тому, что пораженное растение становится частично или полностью стерильным, поскольку оно не может нормально производить цветы.[1][3]

Состояние также известно как филломорфия или же фасад;[4] хотя последнее может иногда в более общем смысле относиться к листве, листопаду или процессу роста листьев. Филлодию обычно отличают от цветочной. видимость, при этом цветы просто становятся зелеными по цвету, но в остальном сохраняют свою обычную структуру.[5] Однако цветочная виресценция и филлодия (наряду с метла ведьмы и другие аномалии роста), обычно встречаются вместе как симптомы одних и тех же заболеваний.[6] Период, термин хлоранти также часто используется для филлодии (особенно цветов, демонстрирующих полную филлодию, так что они больше напоминают бутоны листьев, чем цветы), хотя в некоторых случаях это может относиться к цветочной виресценции.[7]

История

В конце 18 века Немецкий поэт и философ Иоганн Вольфганг фон Гете отметил странно выглядящий Роза цветы, в которых органы цветка были заменены листовыми или стеблевыми структурами. Это привело его к гипотезе о том, что органы растений, возникающие из стебля, представляют собой просто модификации одного и того же основного органа листа. В процессе роста эти органы естественным образом превращаются в специализированные или обобщенные структуры, такие как лепестки или листья. Однако, если определенные факторы вмешиваются на ранних стадиях роста, эти органы могут развиться во что-то иное, нежели первоначальный «план строительства». Он назвал этот аномальный рост «метаморфозой», и это основная тема его эссе. Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären (1790), более известный на английском языке как Метаморфоза растений.[2][5] Гипотеза Гете была плохо воспринята другими учеными в его время, но теперь известно, что она по существу верна. Концепции, которые он обсуждает при описании метаморфозы, теперь известны как гомология, основа современной науки о сравнительная анатомия и открытие, которое обычно приписывают английский биолог сэр Ричард Оуэн.[5][8]

В 1832 г.Американец ботаник Джордж Энгельманн описал то же состояние в своей работе De Antholysi Prodromus. Он дал ему название «фрондесценция».[5] Девятнадцать лет спустя бельгийский ботаник Шарль Жак Эдуард Моррен также исследовал это явление в своей книге Лобелия (1851). Моррен назвал это состояние «филломорфией», и, в отличие от Энгельмана, Моррен четко отделил филломорфию (при которой цветочные части заменены листовыми структурами) от видимость (при этом пораженные части, не обязательно цветочные, становятся зелеными, но сохраняют первоначальную форму или структуру).[5]

Термин «филлодия» был придуман английский ботаник Максвелл Т. Мастерс в своей книге о аномалиях растений, Овощная тератология (1869).[2] Термин происходит от Научная латынь филлодий, который сам является производным от Древнегреческий φυλλώδης (фуллоды, «листообразный»).[9] Как и Моррен, Мастерс также отделял филлодию от видимость. Он признал «фрондесценцию» и «филломорфию» синонимами филлодии.[5]

Описание

Филлодия характеризуется частичной или полной заменой цветковых органов настоящими листьями. Филлодия может повлиять прицветники, то чашечка (чашелистики ), венчик (лепестки ), гинецей (плодолистики /пестики ), а андроцей (тычинки ). Филлодия может быть частичной, затрагивая только некоторые наборы цветочных органов или даже только половину набора цветочных органов (например, только три лепестка из шести в одном цветке); или он может быть полным, когда все цветочные органы заменены листьями.[5]

Иллюстрация из Овощная тератология (1869), показывая Петуния цветок с тычинки частично заменен на "преследованный" листья. Стебли на самом деле оставшиеся нити тычинок, а пыльники были заменены мелкими листьями.
Продольный разрез цветка розы с филлодией. Несмотря на очевидное бедра, то репродуктивные органы полностью отсутствуют и были заменены на листья.
Продольный разрез нормально развивающегося плода шиповника

Филлодия прицветников обычна среди растений, несущих сережка (сметанный ) соцветия. Они очень распространены среди представителей рода Подорожник, например, а также хмель обыкновенный (Humulus lupulus ). Оберточные прицветники цветов членов семья Сложноцветные подобно георгины и одуванчики, также могут быть затронуты.[5]

Чашелистики с филлодией обычно трудно обнаружить из-за того, что большинство чашелистиков уже напоминают листья. Однако внимательное изучение может выявить различия в жилковании нормальных чашелистиков и чашелистиков с филлодией. Полное развитие идеальных листьев из чашелистиков чаще встречается у цветов, имеющих соединенные чашелистики (одноплодный ), чем у цветов с разделенными чашелистиками (полисепальный ).[5]

Филодию лепестков можно мягко выразить как простое изменение формы и цвета (в этом случае более точно видимость ), или это может быть выражено как полностью сформированные листья. Чаще встречается у цветов с венчиками из отдельных лепестков (многолепестковый ), чем у цветов, у которых лепестки срослись в единую трубку или чашеобразную структуру (монопетальный ).[5]

Филлодия тычинок встречается редко. Фактически, тычинки - наименее вероятно пораженный филлодией орган цветков. Считается, что это связано с тем, что тычинки являются наиболее дифференцированными органами цветов.[5]

Напротив, филлодия плодолистиков встречается гораздо чаще, чем соответствующие изменения тычинок. Обычно филлодия поражает проксимальные части плодолистика (яичник) больше, чем дистальные части ( стиль и клеймо ). В яйцеклетка сам может обнажаться по краям или на внутренней поверхности плодолистика, если завязь становится листовой. Если семяпочка поражена филлодией, она развивается отдельно от остальной части плодолистика. Самый известный пример филлодии плодолистиков встречается у японской вишни (Prunus serrulata ), при котором один или оба плодолистика могут стать листовыми (хотя дистальная половина столбика и рыльце обычно не затрагиваются). Кстати, немного японской вишни сорта также наблюдается «удвоение» лепестков из-за лепестковидности, когда вместо тычинок развивается второй венчик.[5][10]

Причины

Биотический

Смотрите также: Патология растений

У многих культурных растений филлодия вызывается инфекциями патогены растений и / или заражения эктопаразиты. Помимо проявления филлодии, они могут также проявлять другие симптомы, такие как: видимость, ведьмины метлы, хлороз, и задержка роста.[2][6][11] Примеры этих биотический факторы включают:

Помимо самой филлодии, насекомые и другие эктопаразиты также служат болезнями. векторов которые могут распространять филлодию на другие близлежащие растения.[18] Наиболее распространенными из этих насекомых-переносчиков являются: цикадки,[18] примером чего является Фицит Hishimonus, который передает вызванные фитоплазмой филлодия маленьких листьев в баклажаны.[19] Ошибка с сломанной спинкой (Тейлорилигус апикалис ) является еще одним насекомым-переносчиком филлодии, вызванной фитоплазмой у видов Парфений.[20] Другие эктопаразитарные векторы включают: эриофиид клещи, как клещ завитков листьев розы (Phyllocoptes fructiplilus ), который, как известно, является основным переносчиком розеточной болезни;[18][21] и клещ ржавчины хризантемы (Парафитопт хризантеми ), который передает филлодию, вызванную фитоплазмой, у видов хризантемы.[22][23]

Абиотический

Смотрите также: Физиологические расстройства растений

Относящийся к окружающей среде абиотический такие факторы как горячие Погода или водный стресс, который приводит к дисбалансу гормоны растений во время цветения может вызвать филлодию. Обычно их можно отличить от филлодии, вызванной биотическими факторами, по одновременному присутствию здоровых и аномальных цветов. Когда условия нормализуются, растения возобновляют нормальное цветение. Восприимчивость растений к филлодии, вызываемой окружающей средой, может быть генетической.[2]

Искусственный

Филлодию можно вызвать искусственно, применяя цитокинины (СК), растительные гормоны, ответственные за деление клеток, а также апикальное доминирование и подмышечная почка рост. И наоборот, он может быть впоследствии подавлен применением гиббереллины (GA), растительные гормоны, отвечающие за удлинение стебля, цветение, и секс выражение.[2]

Связанная цветочная тератология

Смотрите также: Carpellody

Другие связанные аномалии развития цветков:

Филлодия в селекции растений

Филодия в зеленой розе (Роза китайская 'Виридифлора')

В некоторых случаях наличие филлодии использовалось в селекция растений. Один из самых известных примеров - зеленая роза (Роза китайская 'Viridiflora'), древний Китайский Роза сорт который демонстрирует зеленые листовые прицветники в плотных цветочно-подобных группах. В зеленой розе, искусственный отбор позволил выразить филлодию как устойчивый мутация.[2][24][25]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c Mor, Y .; Зислин, Н. (1992). "Порок развития филлодии цветков Роза × гибрид резюме. "Motrea": ​​влияние подвоев, положения цветов, регуляторов роста и сезона ". Журнал экспериментальной ботаники. 43: 89. Дои:10.1093 / jxb / 43.1.89.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я Sim, S .; Rowhani, A .; Голино, Д. (2004). «Филодия в розах» (PDF). Американская роза. 38 (18): 32–34.
  3. ^ Триведи, П. (2006). Достижения в физиологии растений. И.К. International Pvt Ltd. стр. 31. ISBN  9788188237692.
  4. ^ Веберлинг, Ф. (1992). Морфология цветов и соцветий. КУБОК Архив. п. 141. ISBN  9780521438322.
  5. ^ а б c d е ж грамм час я j k л Мастерс, М. (1869). Растительная тератология, учет основных отклонений от обычного строения растений. Роберт Хардвик. п.240 –281.
  6. ^ а б Хогенхаут, С.А.; Шеруга Мусич, М. (2010). «Геномика фитоплазмы, от секвенирования до сравнительной и функциональной геномики - что мы узнали?». В Weintraub, P.G .; Джонс, П. (ред.). Фитоплазмы: геномы, растения-хозяева и векторы. КАБИ. стр.19 –37. ISBN  9781845935306.
  7. ^ Шастри, В. (2005). Академический словарь по биологии. Isha Books. ISBN  9788182051874.
  8. ^ Габор, З. "Форма как движение в творчестве Гете Метаморфоза растений". Технический университет Будапешта. Получено 3 ноября 2012.
  9. ^ «Этимология английского слова phyllody». MyEtymology. Получено 15 ноября 2012.
  10. ^ Веберлинг, Ф. (1992). Морфология цветов и соцветий. КУБОК Архив. п. 141. ISBN  9780521438322.
  11. ^ а б Маннерс, Дж. (1993). Принципы патологии растений. КУБОК Архив. п.65. ISBN  9780521434027.
  12. ^ Бхатт, Дж. К. (1998). «Болезни растений и их лечение». В Панде, округ Колумбия (ред.). Управление сельским хозяйством для лучшего будущего: опыт Индии. M.D. Publications Pvt. ООО п. 62. ISBN  9788175330672.
  13. ^ Крэншоу, В. (1998). Вредители Запада, 2-е издание: Профилактика и борьба с современными садами и небольшими фермами. Издательство Fulcrum. п. 181. ISBN  9781555914011.
  14. ^ Ахтар, К.П .; Sarwar, G .; Дикинсон, М .; Ахмад, М .; Haq, M.A .; Хамид, С. и Икбал, М.Дж. (2009). «Болезнь филлодии кунжута: ее симптоматика, этиология и передача в Пакистане» (PDF). Турецкий журнал сельского хозяйства и лесного хозяйства. 33: 477–486.
  15. ^ Нельсон, С. "Филлодия". Болезнь растений на Гавайях, Гавайский университет в Маноа. Получено 10 ноября 2012.
  16. ^ «Болезни кукурузы». Национальная организация сельскохозяйственных и пищевых исследований (НАРО), Япония. Получено 10 ноября 2012.
  17. ^ Sherf, A.F .; Макнаб, А.А. (1986). Болезни овощей и борьба с ними. Джон Вили и сыновья. п. 241. ISBN  9788188237692.
  18. ^ а б c Карлик, Дж .; Flint, M.L .; Голино, Д. (2009). Здоровые розы. Публикации UCANR. С. 32–33. ISBN  9781601076724.
  19. ^ Шринивасан, Р. (2009). Насекомые и клещи-вредители на баклажанах (PDF). Публикация AVRDC № 09-729. AVRDC - Всемирный овощной центр.
  20. ^ Тессема, Т .; Obermeier, C .; Einhorn, G .; Seemüller, E .; Бюттнер, К. (2004). «Филодозная болезнь Парфений Сорняк в Эфиопии ». Журнал борьбы с вредителями Эфиопии. 8: 39–50.
  21. ^ Болезнь розетки (PDF). Отчет о болезнях растений № 666. Расширение Иллинойского университета. Октябрь 1999 г.
  22. ^ Petanović, R .; Келькевич, М. (2009). «Взаимодействие растений с эриофиоидным клещом: специфические и неспецифические морфологические изменения. Часть II». Экспериментальная и прикладная акарология. 51: 81. Дои:10.1007 / s10493-009-9328-1.
  23. ^ Breakey E.P .; Бэтчелор Г.С. (1950). «Филлодия хризантемы и эриофидного клеща Кейфера». Анналы Энтомологического общества Америки. 43 (4): 492–494.
  24. ^ Clay, H.F .; Хаббард, Дж. К. (1987). Тропические кустарники. Гавайский сад Том 2. Гавайский университет Press. п. 30. ISBN  9780824811280.
  25. ^ Фуше, Ф. (2009). «Функциональная геномика розы». In Folta, K.M .; Гардинер, С. (ред.). Генетика и геномика розоцветных. Springer. п.387. ISBN  9780387774909.

внешняя ссылка