Евриптер - Eurypterus

Евриптер
Временной диапазон: Силурийский, 432–418.1 Ма
Eurypterus remipes 20170317.jpg
Ископаемое из типовой вид E. remipes видно сверху, Museo Geominero
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Подтип:Хелицерата
Заказ:†Eurypterida
Надсемейство:†Eurypteroidea
Семья:†Eurypteridae
Род:†Евриптер
Де Кей, 1825 г.
Типовой вид
Eurypterus remipes
Де Кей, 1825 г.
Разновидность

Видеть текст

Синонимы

Baltoeurypterus Стёрмер, 1973 г.

Евриптер (/jʊəˈrɪптərəs/ тыРВАТЬ-tər-əs ) является вымершим род из эвриптерида, группа организмов, обычно называемых «морскими скорпионами». Род жил в Силурийский период, примерно с 432 до 418 миллионов лет назад. Евриптер на сегодняшний день является наиболее изученным и известным эвриптерида и его ископаемые образцы, вероятно, составляют более 90% всех известных экземпляров эвриптерид.[1]

Всего к роду принадлежат пятнадцать видов. Евриптер, наиболее распространенным из которых является Eurypterus remipes, первый эвриптерида ископаемое обнаружил и государственное ископаемое из Нью-Йорк.

Члены Евриптер в среднем от 13 до 23 см (от 5 до 9 дюймов) в длину, но самая крупная обнаруженная особь была оценена в длину 60 см (24 дюйма). Все они обладали придатками, несущими позвоночник, и большим веслом, которое использовали для плавания. Они были универсальные виды, с равной вероятностью будут заниматься хищничество или же уборка мусора.

Открытие

Дорсальные и вентральные аспекты Eurypterus tetragonophthalmus, из диссертации Яна Нешковского 1858 г.

Первый ископаемое из Евриптер был основан в 1818 г. С. Л. Митчиллом, коллекционер окаменелостей. Он был восстановлен с Формация Берти из Нью-Йорк (возле Westmoreland, Округ Онейда ). Митчилл интерпретировал придатки на панцире как усики возникающий изо рта.[2] Следовательно, он определил окаменелость как сом рода Силурус.[3][4]

Лишь спустя семь лет, в 1825 году, Американец зоолог Джеймс Эллсуорт Де Кей правильно идентифицировал окаменелость как членистоногие.[5] Он назвал это Eurypterus remipes и установил род Евриптер в процессе. Название означает «широкое крыло» или «широкое весло», относящееся к плавательным ногам, от Греческий εὐρύς (eurús, широкий) и πτερόν (птерон, крыло).[2]

Однако, подумал Де Кей Евриптер был жабероногие (группа ракообразные который включает в себя сказочные креветки и водяные блохи ).[5] Вскоре после, Eurypterus lacustris был также обнаружен в Нью-Йорке в 1835 г. палеонтолог Ричард Харлан. Другой вид был обнаружен в Эстония в 1858 г. Ян Нешковски. Он считал его того же вида, что и первое открытие (E. remipes); это теперь известно как Eurypterus tetragonophthalmus.[2] Эти экземпляры из Эстонии часто бывают исключительного качества, сохраняя настоящие кутикула их экзоскелетов. В 1898 г. Шведский палеонтолог Герхард Хольм отделил эти окаменелости от коренных пород кислоты. Затем Холм смог исследовать почти идеально сохранившиеся фрагменты под микроскоп. Его замечательное исследование привело к современному прорыву в области эвриптериды. морфология.[3]

Еще больше окаменелостей было обнаружено в большом количестве в Нью-Йорке в XIX веке и в других местах на востоке страны. Евразия и Северная Америка. Сегодня, Евриптер остается одним из наиболее часто встречающихся и наиболее известных эвриптерида родов, составляющих более 95% всех известных ископаемых эвриптерид.[6]

E. remipes был назначен Ископаемое в штате Нью-Йорк тогдашним губернатором Марио Куомо в 1984 г.[7]

Описание

Сравнение среднего взрослого мужчины (170 см (5,6 футов)) со средним E. remipes длина (около 20 см (7,9 дюйма)) и самый большой из известных Eurypterus remipes ископаемое (130 см (4,3 фута)).

Самый большой членистоногие когда-либо существовали эвриптериды. Самый крупный из известных видов (Jaekelopterus rhenaniae ) достигал 2,5 м (8,2 фута) в длину, размером с крокодила.[8] Виды Евриптероднако были намного меньше.

E. remipes обычно имеют длину от 13 до 20 см (от 5 до 8 дюймов). E. lacustris в среднем у больших размеров от 15 до 23 см (от 6 до 9 дюймов) в длину.[9] Самый крупный экземпляр E. remipes когда-либо найденный, был 1,3 м (4,3 фута) в длину, в настоящее время выставлен на Палеонтологический научно-исследовательский институт Нью-Йорка.[10]

Евриптер окаменелости часто встречаются примерно одинакового размера в данной области. Это может быть результатом «сортировки» окаменелостей по валки поскольку они откладывались на мелководье штормами и волнами.

В Евриптер тело в целом делится на две части: Просома и опистосома (в свою очередь разделены на мезосома и метасома ).[2][11]

Просома - это передняя часть тела, на самом деле она состоит из шести сегментов, слитых вместе, образующих голову и грудная клетка.[11] Он содержит от полукруглого до подпрямоугольного пластинчатого типа. панцирь. На спинной стороне последнего расположены два больших полумесяца. сложные глаза.[12] У них также было два небольших светочувствительных простые глаза (медиана глазки ) около центра панциря на небольшом возвышении (известном как глазковая насыпь).[13] Под панцирем находится пасть и шесть придатки, обычно упоминается в римские цифры I-VI. Каждый придаток, в свою очередь, состоит из девяти сегментов (известных как подомеры), обозначенных буквами арабские цифры 1–9. Первые сегменты, которые соединяют придатки с телом, известны как тазики (множественные тазики).[13]

Первая пара (Приложение I) - это хелицеры, маленький клешня -подобные руки, используемые для разрыва пищи (жевание ) во время кормления. После хелицер идут три пары коротких ножек (II, III и IV придатки). Они есть колючий с преимущественно двумя шипами на каждом подомере, а самый верхний сегмент имеет один шип. Последние два сегмента часто неразличимы и выглядят как один сегмент с тремя шипами.[14] Их используют как для прогулок, так и для отлова пищи. Следующая пара (придаток V) наиболее похожа на ножку из всех придатков, длиннее первых трех пар и в основном без колючек, за исключением самых верхних сегментов. Последняя пара (Приложение VI) - две широкие, похожие на весло ноги, используемые для плавания.[2] Тазики отростка VI широкие и плоские, напоминающие «ухо».[13]

Схема, показывающая анатомические особенности

Офистосома ( брюшная полость ) состоит из 12 сегментов, каждый из которых состоит из сросшейся верхней пластинки (тергита) и нижней пластинки (стернита).[15] Далее он подразделяется на две части.

В зависимости от ширины и структуры каждого сегмента их можно разделить на широкое предбрюшное пространство (сегменты с 1 по 7) и узкое заднее брюшко (сегменты с 8 по 12).[16] Предабдомен - это более широкие сегменты передней части офистосомы, а постабдомен - это последние пять сегментов передней части офистосомы. Тело Eurypterus. Каждый из сегментов постабдомена содержит боковые уплощенные выступы, известные как эпимеры, за исключением последнего игольчатого (игольчатого) сегмента, известного как Тельсон (хвост'). Сегмент, непосредственно предшествующий телсону (который также имеет самую большую эпимеру из постабдомен ) известен как претельсон.[13]

Альтернативный способ разделения офистосомы - по функциям. Его также можно разделить на мезосому (сегменты с 1 по 6) и метасому (сегменты с 7 по 12).[12][13][17] Мезосома содержит жабры и репродуктивные органы Евриптер. Его вентральные сегменты перекрыты пластинами, образованными от придатков, известными как Blatfüsse (единственное число Blatfuss, Немецкий для "листовой стопы"). Защищены, внутри которых находятся жаберные камеры, в которых находятся органы дыхания Евриптер.[18][19] Между тем, метасома не имеет Блатфюсса.[17]

Некоторые авторы неправильно используют мезосому и преабдомен как синонимы, например, метасому и постабдомен.

Основные органы дыхания Евриптер были тем, что кажется книжные жабры, расположенные в жаберных камерах сегментов мезосомы. Возможно, они использовались для дыхания под водой.[11] Они состоят из нескольких слоев тонкой ткани, уложенных таким образом, чтобы напоминать страницы книги, отсюда и название. Кроме того, они также обладали пятью парами областей овальной формы, покрытых микроскопическими выступами на потолке вторых жаберных камер внутри мезосомы, непосредственно под жаберными трактами. Эти области известны как Киеменплаттен (или жаберные тракты, хотя первый термин предпочтительнее). Они уникальны для эвриптерид.[19][20]

Евриптер находятся сексуально диморфный. На нижней стороне первых двух сегментов мезосомы находятся центральные придатки, используемые для размножения. У самок они длинные и узкие. У самцов они очень короткие.[21] Меньшая часть авторов, однако, полагает обратное: более длинный генитальный придаток у мужчин и короче у женщин.[22]

В экзоскелет из Евриптер часто покрывается небольшими выростами, известными как орнамент. К ним относятся пустулы (небольшие выступы), напольные весы, и полосы.[15] Они различаются в зависимости от вида и используются для идентификации. Более подробные диагностические описания каждого вида см. В Евриптер, видеть разделы ниже.[23]

Классификация

Род Евриптер принадлежит к семья Eurypteridae. Они относятся к категории надсемейство Eurypteroidea, подотряд Eurypterina, порядок Eurypterida, а подтип Хелицерата.[24] До не давнего времени, эвриптериды считались принадлежащими к учебный класс Меростомы вместе с отрядом Ксифосура. Сейчас считается, что эвриптериды - это сестринская группа к Арахнида, ближе к скорпионы и пауки чем подковообразные крабы.[18][25][26]

Евриптер был первым признанным таксон эвриптерид и является наиболее распространенным. Как следствие, почти все отдаленно похожие эвриптериды в 19 веке были отнесены к этому роду (за исключением отличительных членов семейства Pterygotidae и Stylonuridae ). В конечном итоге род был разделен на несколько родов, поскольку наука о таксономия развитый.[5]

В 1958 году несколько видов, которых можно было отличить по близко расположенным глазам и шипам на плавательных ногах, были выделены в отдельный род. Erieopterus Эрик Кьеллесвиг-Веринг.[5] Другой раскол был предложен Лифом Стёрмером в 1973 году, когда он реклассифицировал некоторые Евриптер к Baltoeurypterus исходя из размера некоторых из последних сегментов их плавательных ног. О. Эрик Тетли в 2006 году счел эти различия слишком незначительными, чтобы оправдать выделение отдельного рода. Он слился Baltoeurypterus назад в Евриптер. Сейчас считается, что незначительные вариации, описанные Стёрмером, - это просто различия, обнаруживаемые у взрослых и молодых особей внутри вида.[14]

Картина написана в 1912 г. Чарльз Р. Найт с изображением различных эвриптерид, обнаруженных в Нью-Йорк. Картина включает в себя Долихоптер, Eusarcana, Stylonurus, Евриптер и Hughmilleria.

Род Евриптер происходит от E. минор, самый старый из известных видов из Лландовери в Шотландии. E. минор считается, что отклонился от Dolichopterus macrocheirus когда-то в Лландовери. Ниже приводится филогенетическое дерево из Евриптер на основе филогенетические исследования Автор О. Эрик Тетли в 2006 г. Некоторые виды не представлены.[23]

      ←      
             

Dolichopteridae

 
             
             

Eurypterus minor

 
             
             

Eurypterus hankeni

 
             

Eurypterus ornatus

 
             

Eurypterus dekayi

 
             

Eurypterus laculatus

 
             
             
             

Eurypterus pittsfordensis

 
             

Eurypterus leopoldi

 
             

Eurypterus зубчатый

 
 
             
             
             

Eurypterus remipes

 
             

Eurypterus lacustris

 
 
             
             

Eurypterus henningsmoeni

 
             

Eurypterus tetragonophthalmus

 
 
 
 
 
 
 

Разновидность

E. remipes от Государственный музей естественной истории Карлсруэ, Германия.
E. lacustris от Национальный музей естественной истории, Франция.
Э. декайи от Музей естественной истории Мичиганского университета, Мичиган.
Eurypterus tetragonophthalmus от Музей естественной истории Амхерстского колледжа, Массачусетс.

Виды, относящиеся к роду, их диагностические описания, синонимы (если есть), и распределение являются следующими:[24]

Евриптер Де Кей, 1825 г.

  • ?Eurypterus cephalaspis Солтер, 1856 г. - Силурийский, Англия
Неопределенное размещение. Только 3 из экземпляров, описанных в 1856 г., вероятно, Евриптер, остальные, вероятно, принадлежали Hughmilleriidae. Его название в переводе с греческого означает «голова щита». κεφαλή (кефале, голова), и ἀσπίς (аспис, щит или чаша). Образцы извлечены из Херефордшир, Англия.[24][23]
  • Eurypterus dekayi Холл, 1859 г. - силурийский, США и Канада
На заднем крае панциря и на трех передних тергитах нет выступающих чешуек. Остальные тергиты имеют по четыре приподнятых чешуи. На каждом подомере отростков III и IV от четырех до шести шипов. У претельсона крупные округлые эпимеры без орнамента по краям. Вид очень похож на E. laculatus. Вид назван в честь Джеймс Эллсуорт Де Кей. Образцы извлечены из Нью-Йорк и Онтарио.[23]
  • Eurypterus flintstonensis Шварц, 1923 год - Силуриан, США
Наверное, синоним из E. remipes или же E. lacustris. Вероятно, назван в честь Флинстоун, Грузия (?). Образец обнаружен на востоке США.[23]
  • Eurypterus hankeni Тетли, 2006 - Силурийский, Норвегия
Маленький Евриптер виды, в среднем от 10 до 15 сантиметров (от 3,9 до 5,9 дюйма) в длину. Самый крупный найденный экземпляр имеет длину от 20 до 25 сантиметров (от 7,9 до 9,8 дюйма). Их можно отличить по пустулам и шести чешуям на заднем крае панциря. Отростки с I по IV имеют по два шипа на каждом подомере. Постабдомен с небольшими эпимерами. У претельсона длинные заостренные эпимеры. У Тельсона есть бороздки около его прикрепления к претельсону. Вид назван в честь норвежский язык палеонтолог Нильс-Мартин Ханкен из Университет Тромсё. Найдено в Формация Штейнсфьорд из Рингерике, Норвегия.[24][23]
  • Eurypterus henningsmoeni Тетли, 2002 г. - Силурийский, Норвегия
Евриптер с широкими лопастями и метастомой. Постабдомен имеет небольшие эпимеры. У Претельсона большие округлые эпимеры с черепичными чешуйками (накладываются друг на друга, как у рыбьей чешуи). Он очень похож и тесно связан с E. tetragonophthalmus. Вид назван в честь норвежского палеонтолога. Гуннар Хеннингсмоен. Нашел в Bærum, Норвегия.[24][23]
  • Eurypterus laculatus Кьеллесвиг-Веринг, 1958 г. - силурийский, США и Канада
Зрительная зона сложных глаз этого вида окружена впадинами. Глазки и бугорок глазка небольшие. На панцире или первом тергите нет пустул или выступающих чешуек. Вероятно, это тесно связано с Э. декайи. Его видовое название означает «четырехугольный», от латинского лакулатус (четырехугольный или клетчатый). Найдено в Нью-Йорке и Онтарио.[23]
  • Eurypterus lacustris Харлан, 1834 г. - силурийский, США и Канада
= Eurypterus pachycheirus Холл, 1859 - силурийский период, США и Канада
= Eurypterus robustus Холл, 1859 - силурийский период, США и Канада
Один из двух самых распространенных Евриптер найдены окаменелости. Это очень похоже на E. remipes и часто встречаются в одних и тех же местах, но глаза расположены на более заднем месте на панцире E. lacustris. Он также немного больше, с чуть более узкой метастомой. Его статус как отдельного вида когда-то оспаривался перед диагностическим анализом Толлертоном в 1993 году. Его конкретное название означает «из озера», от латинского. озеро (озеро). Найдено в Нью-Йорке и Онтарио.[23]
  • Eurypterus leopoldi Тетли, 2006 - Силурийский, Канада
Самый передний тергит редуцирован. Брюшко ромбовидной формы с зубчатыми выступами в передней части. Претельсон имеет зубчатые края. эпимеры крупные, полуугловатые с угловатыми штрихами. Тельсон стилизован с крупными угловатыми штрихами, перемежающимися между более мелкими и многочисленными штрихами. Вид назван в честь Порт Леопольд и Формация Леопольда где они были собраны. Найдено в формации Леопольда Сомерсет Айленд, Канада.[23]
  • Eurypterus мегалопс Кларк и Рюдеманн, 1912 год. - Силуриан, США
Специфическое имя означает «большой глаз» от греческого μέγας (мегас, большой или большой) и ὤψ (ōps, глаз). Обнаружен в Нью-Йорк, Соединенные Штаты.[24]
  • ?Eurypterus minor Лори, 1899 г. - силурийский, Шотландия
Маленький Евриптер с большими пустулами на панцире и брюшке. Не обладает чешуйчатым орнаментом, характерным для других видов животных. Евриптер. Это самый ранний известный вид Евриптер. У них большие глазные доли (часть «щек» панциря, прилегающая к сложным глазам), что позволяет легко принять их глаза за овальные. Это увеличение более типично для рода Долихоптер и он может действительно принадлежать Dolichopteridae.[6] Конкретное название означает «меньше», от латинский незначительный. Найдено в Формирование коллектора из Pentland Hills, Шотландия.[23]
  • Eurypterus ornatus Лойце, 1958 г. - Силуриан, США
Скульптура пустул на всей поверхности панциря и хотя бы на первом тергите. Не обладает приподнятой чешуей. Его конкретное название означает «украшенный», от латинского rnātus (украшенный, богато украшенный). Выздоровел от Fayette, Огайо.[23]
  • Eurypterus pittsfordensis Сарле, 1903 г. - Силуриан, США
Задний край панциря с тремя приподнятыми чешуйками. Apendages II – IV имеет по два шипа на подомер. Метастома ромбовидной формы с глубокой выемкой в ​​передней части. Постабдомен посередине с зазубренной бахромой с небольшими угловатыми эпимерами по бокам. У претельсона большие полуугловые эпимеры с угловатыми бороздками по краям. Тельсон стилизованный с редкими угловатыми бороздками по краям. Название вида происходит от места его открытия - Сланцы Salina образования Питтсфорд, Нью-Йорк.[23]
  • Eurypterus quebecensis Кьеллесвиг-Веринг, 1958 г. - Силурийский, Канада
На заднем крае панциря шесть приподнятых чешуек, но без пустулезного орнамента. Он назван в честь того места, где был обнаружен - Квебек, Канада.
  • Eurypterus remipes ДеКей, 1825 г. - силурийский, США, Канада
= Карциносома тригона (Рюдеманн, 1916) - силурийский период, США
Самый распространенный Евриптер разновидность. У заднего края панциря четыре приподнятые чешуи. Отростки с I по IV имеют по два шипа на каждом подомере. Постабдомен имеет небольшие эпимеры. У Претельсона мелкие полуугловые эпимеры с чешуйчатым орнаментом по краям. Тельсон имеет зубчатые края по большей части. Это очень похоже на E. lacustris и часто можно отличить только по положению глаз. Видовое имя означает «весло-нога», от латинский римус (весло) и пес (оплачивать). Найдено в Нью-Йорке и Онтарио.[23]
  • Eurypterus зубчатый (Джонс и Вудворд, 1888 г.) - Силурийский, Швеция
Похожий на E. pittsfordensis и Э. леопольди но их можно отличить по густым угловатым штрихам на их стилизованном теле. Конкретное название означает «зубчатый», от латинского Serrātus (распилен [на куски]). Первоначально обнаружен из Готланд, Швеция.[23]
= Eurypterus fischeri Эйхвальд, 1854 - силурийский период, Украина
= Eurypterus fischeri var. прямоугольный Шмидт, 1883 - силурийский, Эстония
На заднем крае карапсе четыре выпуклые чешуйки. Отростки со II по IV имеют по два шипа на каждом подомере. Постабдомен имеет небольшие эпимеры. У претельсона крупные округлые эпимеры с чешуйчатым орнаментом по краям. У Тельсона узорчатые чешуйчатые орнаменты по краям основания, переходящие в зубцы к кончику. Видовое имя означает «четырехконечный глаз», от греческого τέσσαρες (тессары, четыре), γωνία (Gnia, угол), и ὀφθαλμός (офтальм, глаз). Найдено в Формация Рооцикюла из Сааремаа (Ösel ), Эстония с дополнительными открытиями в Украине, Норвегии и, возможно, Молдова и Румыния.[23]

Список не включает большое количество окаменелостей, ранее классифицированных как Евриптер. Большинство из них теперь переклассифицировано в другие роды, идентифицированные как другие животные (например, ракообразные ) или же псевдокаменелости, или остатки сомнительного размещения. Классификация основана на Dunlop и другие.(2011).[24]

Палеобиология

Подводный полет в Евриптер.

Евриптер принадлежит к подотряду Eurypterina, эвриптеридам, у которых шестой отросток развил широкое плавательное весло, удивительно похожее на современное плавательный краб. Моделирование исследований на Евриптер Поведение при плавании предполагает, что они использовали гребной тип передвижения, основанный на перетаскивании, при котором придатки двигались синхронно в почти горизонтальных плоскостях.[22] Лопасти весла ориентированы почти вертикально при движении назад и вниз, толкая животное вперед и поднимая его. Лезвия затем ориентируются горизонтально на ходу восстановления, чтобы рассечь воду, не отталкивая животное назад. Этот вид плавания выставляют крабы и водяные жуки.[27]

Альтернативная гипотеза для Евриптер плавательное поведение заключается в том, что люди способны летать под водой (или подводный полет ), в котором извилистые движения и форма самих лопастей действуют как подводные крылья достаточно для создания поднимать.[28] Этот тип аналогичен найденному в морские черепахи и морские львы. У него относительно более низкая скорость ускорения, чем у гребного типа, особенно потому, что у взрослых особей весла пропорционально меньше, чем у молодых. Но поскольку большие размеры взрослых означают более высокие коэффициент трения, использование этого типа силовой установки более энергоэффективно.[22][29]

Молодь, вероятно, плавала гребным типом, быстрое ускорение, обеспечиваемое этой движущей силой, больше подходит для быстрого бегства от хищников. Маленький 16,5 см (6,5 дюйма) Евриптер мог сразу достичь двух с половиной длин тела в секунду.[22] Между тем, более крупные взрослые особи, вероятно, плавали с подводным полетом. Максимальная скорость взрослых людей во время крейсерского плавания составляла от 3 до 4 м (от 9,8 до 13,1 футов) в секунду, что немного быстрее, чем у черепах и морские выдры.[29][30]

Гребля в Евриптер.

Следы окаменелостей указывают на то, что Евриптер использовал гребной гребок в непосредственной близости от морского дна.[31] Arcuites bertiensis является ихновид который включает пару отпечатков в форме полумесяца и короткое медиальное сопротивление, и он был обнаружен в верхнесилурийских эвриптеридах. Lagerstatten в Онтарио и Пенсильвании. Этот след окаменелостей очень похож на следы современных водных плавающих насекомых, которые гребут, таких как лодочники, и считается, что они были сделаны молодыми и взрослыми эвриптеридами во время плавания в очень мелкой прибрежной морской среде. Морфология A. bertiensis предполагает, что Евриптер обладал способностью перемещать свои плавательные придатки как в горизонтальной, так и в вертикальной плоскости.

Евриптер не плавали на охоту, а просто плавали, чтобы быстро переходить с одного места кормления на другое. Большую часть времени они ходили по субстрату ногами (включая ногу для плавания). Они были универсальные виды, с равной вероятностью будут заниматься хищничество или же уборка мусора. Они охотились на мелких мягкотелых беспозвоночные как черви. Они использовали массу шипов на своих передних придатках, чтобы убивать и удерживать их, в то время как хелицерами отрывали достаточно маленькие куски, чтобы их можно было проглотить. Молодые особи также могли стать жертвами каннибализм более крупными взрослыми.[22]

Евриптер были наиболее вероятно морской животные, так как их останки в основном находятся в приливных отмелях. Концентрации Евриптер окаменелости на определенных участках были интерпретированы как результат массового спаривания и линьки. Молодь, вероятно, населяла прибрежную гиперсоленую среду, более безопасную от хищников, и перемещалась в более глубокие воды по мере того, как становилась старше и крупнее. Взрослые, достигшие половой зрелости, тогда мигрировать массово высаживаются на берег для спаривания, откладывания яиц и линьки. Действия, которые сделали бы их более уязвимыми для хищников. Это также может объяснить, почему подавляющее большинство окаменелостей, найденных в таких местах, являются линьками, а не настоящими животными. Такое же поведение можно увидеть в современных подковообразные крабы.[11]

Дыхание

Восстановление жизни из Евриптер в его среде

Экспертизы дыхательные системы из Евриптер привели многих палеонтологов к выводу, что он был способен дышать воздухом и ходить по суше в течение короткого времени. Евриптер имел два типа дыхательных систем. Его основными органами дыхания были книжные жабры внутри сегментов мезосомы. Эти структуры поддерживались полукруглыми «ребрами» и, вероятно, прикреплялись к центру тела, подобно жабрам современных подковообразных крабов.[19] Они были защищены пластинчатыми придатками (которые на самом деле образовывали кажущееся `` брюхо '' Евриптер) известный как Блатфюссе.[32] Эти жабры, возможно, также сыграли роль в осморегуляция.[22]

Вторая система - Kiemenplatten, также называемая жаберными путями. Эти участки овальной формы в стенке тела предабдомена. Их поверхность покрыта множеством мелких шипов, образующих шестиугольные «розетки». Эти области были васкуляризированный Отсюда вывод, что это вторичные органы дыхания.[20]

Функция книжных жабр обычно интерпретируется как водное дыхание, в то время как Kiemenplatten являются дополнительными для временного дыхания на суше.[19] Однако некоторые авторы утверждали, что эти две системы сами по себе не могли поддерживать организм размером с Евриптер. Обе структуры на самом деле могли быть для дыхания воздухом, а настоящие жабры (для дыхания под водой) Евриптер еще предстоит открыть.[20][32] Евриптероднако, несомненно, были в основном водными.[32]

Онтогенез

Несовершеннолетний Евриптер отличался от взрослых несколькими способами. Их панцири были уже и длиннее (параболический ) в отличие от трапециевидный панцири взрослых особей. Глаза выровнены почти по бокам, но по мере роста перемещаются в более переднее положение. Предбрюшко также удлинилось, увеличив общую длину офистосомы. Плавательные ноги тоже стали уже, а телсоны короче и шире (хотя в E. tetragonophthalmus и E. henningsmoeni тельсоны изменились с угловатых у молодых на более крупные и округлые у взрослых). Считается, что все эти изменения являются результатом респираторных и репродуктивных потребностей взрослых.[23]

Палеоэкология

Модель в Смитсоновский национальный музей естественной истории Зал окаменелостей.

Члены Евриптер существовали в течение относительно короткого времени, но они являются наиболее многочисленными эвриптеридами, обнаруженными сегодня.[6] Они процветали между Поздним Llandovery эпоха (около 432 миллионов лет назад) до Эпоха Пржидоли (418,1 миллиона лет назад) Силурийский период. Размах всего от 10 до 14 миллионов лет.[33][23]

В этот период суши были в основном ограничены Южное полушарие Земли, с суперконтинент Гондвана охватывая Южный полюс. На экваторе было три континента (Авалония, Балтика, и Лаурентия ), которые медленно дрейфовали вместе, чтобы сформировать второй суперконтинент Лавруссия (также известный как Euramerica, не путать с Лавразия ).[3]

Предки Евриптер Считается, что они произошли из Балтики (восточная Лавруссия, современная западная Евразия) на основании самых ранних зарегистрированных окаменелостей. Во время силурия они распространились на Лаврентию (западная Лавруссия, современная Северная Америка), когда два континента начали сталкиваться. Они быстро колонизировали континент как инвазивные виды, став самой доминирующей эвриптеридой в регионе. Это объясняет, почему сегодня они являются наиболее часто встречающимся родом эвриптерид. Евриптер (и другие члены Eurypteroidea ), однако не смогли пересечь огромные просторы океаны между двумя суперконтинентами в силурийский период. Их классифицировать таким образом были ограничены береговой линией и большими, мелкими и гиперсоленый внутренние моря Лавруссии.[3][6]

Места, где Евриптер окаменелости были найдены[33]

Сейчас они известны только по окаменелостям из Северной Америки, Европы и северо-запада. Азия, кратоны это были бывшие компоненты Лавруссии. Хотя три вида Евриптер были якобы обнаружены в Китае в 1957 году, свидетельств их принадлежности к роду (или если они вообще были эвриптеридами) не существует. Никаких других следов Евриптер на современных континентах из Гондваны в настоящее время известны.[6]

Евриптер очень распространены окаменелости в регионах их распространения, миллионы образцов возможны в данной области, хотя доступ к скальные образования может быть сложно.[34] Большинство ископаемых эвриптерид представляют собой разрозненный экзоскелет (известный как exuviae ) особей после линьки (шелушение ). Некоторые из них полные, но, скорее всего, тоже являются экзувиями. Ископаемые остатки эвриптерид (т. Е. Их туши ) относительно редки.[3] Ископаемые эвриптериды часто откладываются характерными валками, вероятно, в результате воздействия волн и ветра.[35]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ О. Эрик Тетли (2007). «История распространения и расселения Eurypterida (Chelicerata)» (PDF). Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 252 (3–4): 557–574. Дои:10.1016 / j.palaeo.2007.05.011. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-07-18.
  2. ^ а б c d е Джон Р. Наддс; Пол Селден (2008). Ископаемые экосистемы Северной Америки: путеводитель по местам и их необычным биотам. Manson Publishing. С. 74, 78–82. ISBN  978-1-84076-088-0.
  3. ^ а б c d е О. Тетли; И. Рабано (2007). "Образцы Евриптер (Chelicerata, Eurypterida) в собраниях Museo Geominero (Геологическая служба Испании), Мадрид " (PDF). Boletín Geológico y Minero. 118 (1): 117–126. ISSN  0366-0176. Архивировано из оригинал (PDF) 22 июля 2011 г.. Получено 22 мая, 2011.
  4. ^ "Eurypterida: летопись окаменелостей". Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Получено 21 мая, 2011.
  5. ^ а б c d Эрик Н. Кьеллесвиг-Веринг (1958). «Роды, виды и подвиды семейства Eurypteridae, Burmeister, 1845». Журнал палеонтологии. 32 (6): 1107–1148. ISSN  0022-3360.
  6. ^ а б c d е О. Эрик Тетли (2007). «История распространения и расселения Eurypterida (Chelicerata)» (PDF). Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 252 (3–4): 557–574. Дои:10.1016 / j.palaeo.2007.05.011. ISSN  0031-0182. Архивировано из оригинал (PDF) 18 июля 2011 г.. Получено 20 мая, 2011.
  7. ^ "Ископаемое в штате Нью-Йорк - Eurypterus remipes". Библиотека штата Нью-Йорк. 27 апреля 2009 г.. Получено 20 мая, 2011.
  8. ^ Дэниел Кресси (2007). «Обнаружен гигантский морской скорпион». Природа. Дои:10.1038 / новости.2007.272. Получено 22 мая, 2011.
  9. ^ Сэмюэл Дж. Чурка-младший "Обычный размер Евриптер достигнутые виды (позднесилурийская группа Берти в Нью-Йорке и Онтарио, Канада) ". Eurypterids.net. Получено 22 мая, 2011.
  10. ^ "Eurypterus remipes NPL4415 ". Техасский центр естественных наук: палеонтология беспозвоночных, Техасский университет. Получено 22 мая, 2011.
  11. ^ а б c d Конрад Буркерт. Экологические предпочтения эвриптерид - показания к пресноводной адаптации? (PDF). Technische Universität Bergakademie Freiberg. Получено 21 мая, 2011.
  12. ^ а б Пэт Викерс Рич, Милдред Адамс Фентон, Кэрролл Лейн Фентон И Томас Хьюитт Рич (1989). Книга окаменелостей: летопись доисторической жизни. Courier Dover Publications. п. 225. ISBN  978-0-486-29371-4.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  13. ^ а б c d е Джеймс Ламсделл. "Основы Eurypterid". Eurypterids.co.uk. Архивировано из оригинал 15 августа 2011 г.. Получено 20 мая, 2011.
  14. ^ а б В. П. Толлертон-младший (1989). "Морфология, таксономия и классификация отряда Eurypterida Burmeister, 1843". Журнал палеонтологии. 63 (5): 642–657. Дои:10.1017 / S0022336000041275. ISSN  0022-3360.
  15. ^ а б «Эвриптерида». Американская энциклопедия: от Египта до Фальцетто. 10. Гролье. 1983. С. 708–709. ISBN  978-0-7172-0114-3.
  16. ^ "Les scorpions de mer (les Eurypterida)" (На французском). Палеопедия. Получено 23 мая, 2011.
  17. ^ а б Рой Плотник. «Эвриптерида». Доступ к науке. Дои:10.1036/1097-8542.246600. Получено 23 мая, 2011. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  18. ^ а б Джейсон А. Данлоп; Марк Вебстер (1999). «Ископаемые свидетельства, террестриализация и филогения паукообразных» (PDF). Журнал арахнологии. 27: 86–93. ISSN  0161-8202. Получено 23 мая, 2011.
  19. ^ а б c d Филип Л. Мэннинг; Джейсон А. Данлоп (1995). «Органы дыхания эвриптерид» (PDF). Палеонтология. 38 (2): 287–297. ISSN  0031-0239. Архивировано из оригинал (PDF) 9 марта 2012 г.. Получено 21 мая, 2011.
  20. ^ а б c П. А. Селден (1985). «Дыхание эвриптерид» (PDF). Философские труды Лондонского королевского общества. В 309 (1138): 219–226. Дои:10.1098 / рстб.1985.0081. ISSN  0080-4622. Архивировано из оригинал (PDF) 3 августа 2011 г.. Получено 22 мая, 2011.
  21. ^ Лиф Стёрмер (1955). «Меростомы». В С. Раймонде (ред.). Трактат по палеонтологии беспозвоночных, часть P: Arthropoda 2: Chelicerata, Pycnogonida & Palaeoisopus. Геологическое общество Америки и Университет Канзаса Press. С. 31–34. ISBN  978-0-8137-3016-5.
  22. ^ а б c d е ж Селден, Пол А. (1981). «Функциональная морфология просомы Baltoeurypterus tetragonophthalmus (Fischer) (Chelicerata: Eurypterida)». Труды Королевского общества Эдинбурга: науки о Земле. 72: 9–48. Дои:10.1017 / s0263593300003217. Получено 9 февраля, 2018.
  23. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р О. Эрик Тетли (2006). "Два новых силурийских вида Евриптер (Chelicerata: Eurypterida) из Норвегии и Канады и филогения рода " (PDF). Журнал систематической палеонтологии. 4 (4): 397–412. Дои:10.1017 / S1477201906001921. ISSN  1478-0941. S2CID  83519549. Получено 20 мая, 2011.
  24. ^ а б c d е ж грамм Джейсон А. Данлоп, Дэвид Пенни и Дениз Джекель; с дополнительными вкладами Лайалла И. Андерсона, Саймона Дж. Брэдди, Джеймса К. Ламсделла, Пола А. Селдена и О. Эрика Тетли (2011). «Сводный список ископаемых пауков и их родственников» (PDF). В Норман И. Платник (ред.). Мировой каталог пауков, версия 11.5. Американский музей естественной истории. Получено 21 мая, 2011.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  25. ^ П. Вейгольдт; Х. Ф. Паулюс (2009). "Untersuchungen zur Morphologie, Taxonomie und Phylogenie der Chelicerata † II. Cladogramme und die Entfaltung der Chelicerata". Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований. 17 (3): 177–200. Дои:10.1111 / j.1439-0469.1979.tb00699.x. ISSN  1439-0469.
  26. ^ «Eurypterida: Систематика». Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Получено 20 мая, 2011.
  27. ^ Джон В. Мерк младший «Биомеханика плавания». Департамент геологии Мэрилендского университета. Архивировано из оригинал на 2011-07-24. Получено 23 мая, 2011.
  28. ^ Плотник, Рой Э. (1985). «Лифтовые механизмы для плавания в эвриптеридах и крабах-портунидах». Труды по науке о Земле и окружающей среде Королевского общества Эдинбурга. 76 (2–3): 325–337. Дои:10.1017 / S0263593300010543. ISSN  1755-6929.
  29. ^ а б Джон В. Мерк младший «Эвриптериды, паукообразные и вторжение членистоногих на землю». Департамент геологии Мэрилендского университета. Архивировано из оригинал на 2011-07-24. Получено 23 мая, 2011.
  30. ^ «История одного человека, заставившего плавать окаменелости». Получено 23 мая, 2011.
  31. ^ Вразо, Мэтью Б .; Чурка-младший, Сэмюэл Дж. (01.03.2018). «Новые следы окаменелостей, свидетельствующие о плавании эвриптерид». Палеонтология. 61 (2): 235–252. Дои:10.1111 / pala.12336. ISSN  1475-4983.
  32. ^ а б c Пол А. Селден; Эндрю Дж. Джерам (1989). «Палеофизиология земледелия хелицератов» (PDF). Труды Королевского общества Эдинбурга: науки о Земле. 80 (3–4): 303–310. Дои:10.1017 / s0263593300028741. ISSN  0263-5933. Архивировано из оригинал (PDF) 3 августа 2011 г.. Получено 23 мая, 2011.
  33. ^ а б "Евриптер". База данных палеобиологии. Получено 20 мая, 2011.
  34. ^ Сэмюэл Дж. Чурка-младший "Eurypterus lacustris Фауна ». Eurypterids.net. Получено 22 мая, 2011.
  35. ^ Сэмюэл Дж. Чурка-младший «Комментарий к экземпляру эвриптериды». Eurypterids.net. Получено 22 мая, 2011.

внешняя ссылка