Pterygotidae - Pterygotidae

Pterygotidae Временной диапазон: Поздний силурийский период – Поздний девон, 428.2–372.2 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Ископаемый коготь Jaekelopterus howelli. Массивные когти птериготидов - их главная отличительная черта.
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Членистоногие
Подтип:	Хелицерата
Заказ:	†Eurypterida
Инфразаказ:	†Diploperculata
Надсемейство:	†Pterygotioidea
Семья:	†Pterygotidae Кларк & Рюдеманн, 1912
Типовой вид
†Pterygotus anglicus Агассис, 1844
Роды
†Акутирам †Ciurcopterus †Erettopterus †Jaekelopterus †Некрогаммарус †Птеригот
Синонимы
Jaekelopteridae Стёрмер, 1974 г.

Pterygotidae (название происходит от типового рода Птеригот, что означает «крылатая рыба») - это семейство эвриптериды, вымершая группа водных членистоногие. Они были членами суперсемейства Pterygotioidea. Pterygotids были самыми известными членистоногие когда-либо жили с некоторыми членами семьи, такими как Jaekelopterus и Акутирам длиной более 2 метров (6,6 футов).^[1] Их окаменелые останки были обнаружены в отложениях возрастом от 428 до 372 миллионов лет (Поздний силурийский период к Поздний девон ).^[1][2]

Одна из самых успешных групп эвриптерид, птеригиди были единственным семейством эвриптерид, достигшим истинного распространение по всему миру.^[3] Несколько эволюционных нововведений сделали птеригитов уникальными среди эвриптерид с большими и плоскими Телсоны (самый задний сегмент тела), вероятно, используется в качестве руля направления для обеспечения дополнительной маневренности и увеличения хелицеры (лобные придатки) с когтями. Эти когти были крепкими и имели зубы, которые сделали бы многих членов этой группы грозными хищниками. Странные пропорции и большой размер птеригидных эвриптерид привели к тому, что каменоломни обнаружили самые первые ископаемые останки группы, чтобы дать им распространенное имя "Серафимы ".^[4]

Исследования морфологии хелицер и сложных глаз птериготид показали, что члены группы, несмотря на общее морфологическое сходство, сильно различались по своим экологическим ролям. Экология птеритигидов варьировалась от обобщенного хищнического поведения основных членов группы, таких как Erettopterus, активным верхушечным хищникам, таким как Jaekelopterus и Птеригот, и устраивать засады на хищников и падальщиков, таких как Акутирам.

Некоторые исследователи предположили, что эвриптериды pterygotid эволюционировали в нечто похожее на "гонка вооружений "с ранними позвоночными, что эволюция тяжелой брони в остракодермы может быть отнесено на счет давления со стороны хищничества птеригид, а более позднее снижение птеригидности может быть отнесено к последующим тенденциям эволюции рыб. Современные исследователи считают эту гипотезу слишком упрощенной для объяснения.^[1] Детальный анализ не смог найти никакой корреляции между исчезновением птериготид и диверсификацией позвоночных.^[5]

Описание

Реконструкция Jaekelopterus.

Pterygotid эвриптериды, которые встречаются в слоях от Поздний силурийский период к Поздний девон в возрасте,^[5][6][2] варьировались по размеру от довольно мелких животных, таких как Acutiramus floweri на 20 см (7,9 дюйма), до самых больших известных членистоногих, которые когда-либо жили. Несколько видов достигали и превышали 2 метра в длину, самые крупные из известных видов, включая Jaekelopterus rhenaniae на 2,5 метра и Acutiramus bohemicus на 2,1 метра.^[1]

Ископаемый сегмент Erettopterus osiliensis, демонстрируя отчетливый чешуйчатый орнамент птериготидов.

Как и все остальные хелицераты, и другие членистоногие в целом, крылатые эвриптериды обладали сегментированный тела и суставные придатки (конечности), покрытые кутикула состоит из белки и хитин. У птериготидов внешняя поверхность экзоскелетов, размером от маленького до гигантского, состояла из полулунных чешуек.^[7] Хелицератное тело делится на два тагмата (разделы); фронтальный Просома (голова) и задняя опистосома (брюшная полость). Придатки прикреплялись к просоме и характеризовались у птериготидов тем, что были маленькими и тонкими, без шипов.^[7] В Тельсон (самый задний сегмент тела) был расширен и уплощен с небольшим срединным килем. Задний край (вершина) тельсона у некоторых родов образует короткий шип (Птеригот и Акутирам ) и имеет отступ (придавая вид двулопастной) в других (Erettopterus ).^[8]

Как и другие хелицераты, птериготиды обладали хелицеры. Эти придатки - единственные, которые появляются перед ртом и принимают форму маленьких клешней, используемых для питания всех других групп эвриптерид. У птериготидов хелицеры были большими и длинными, с сильными, хорошо развитыми зубцами на специализированных зубах. Chelae (когти). Эти специализированные хелицеры, которые, вероятно, используются для захвата добычи, но различаются точной ролью от рода к роду, также являются основным признаком, который отличает членов группы от эвриптерид других. птеритигоид семьи, Slimonidae и Hughmilleriidae, и другие эвриптериды в целом.^[5]

История исследования

Птеригот и другие эвриптериды проиллюстрировано Джозеф Смит в 1896 г.

Из-за своих уникальных особенностей в пределах Eurypterida, Pterygotidae привлекают много внимания с момента своего открытия. Первые найденные окаменелости, обнаруженные карьерами в Шотландия, упоминались как "Серафимы "добытчиками. При описании Птеригот сам в 1839 году, Луи Агассис поначалу считалось, что окаменелости представляют собой останки рыб, название которых означает «крылатая рыба»,^[9] и признали их природу как членистоногие только пять лет спустя, в 1844 году.^[4]

К 1859 году 10 видов (многие из которых позже были переназначены) были отнесены к Птеригот.^[10] Джон Уильям Солтер признал, что можно разделить Птеригот на основании морфологии телсонов отнесенного к нему вида. Он разделил Птеригот на подроды, возводя Птеригот (Erettopterus ) для видов с двулопастным тельсоном.^[11]

Семья Pterygotidae была построена в 1912 г. Джон Мейсон Кларк & Рудольф Рюдеманн составить группу для родов Птеригот, Slimonia, Hastimima и Hughmilleria. Птеригот также обозначается как содержащий два "подроды ", Птеригот (Курвирам) и Птеригот (Акутирам ) в 1935 г., дифференцированный по кривизне зубчиков (зубцов) хелицер.^[11] В том же 1935 году Лейф Стёрмер назвал новый род pterygotid, Grossopterus, и разделить Птеригот на два других подрода, Птеригот (Птеригот) и Птеригот (Erettopterus), обозначая Птеригот (Курвирам) как младший синоним Птеригот (Птеригот) и не узнавая Птеригот (Акутирам). Разделение на три подрода Птеригот был предложен Фердинандом Прантлем и Алоисом Пржибилом в 1948 году, сохранив П. (Erettopterus) и П. (Птеригот), но и восстановление П. (Акутирам) до уровня подрода.^[4]

Эрик Н. Кьеллесвиг-Веринг внес поправки в семью в 1951 году, когда роды Hastimima, Hughmilleria, Grossopterus и Slimonia были отнесены к своей семье, Hughmilleriidae, который оставил Птеригот как единственный род Pterygotidae. В 1961 году Кьеллесвиг-Веринг поднял Erettopterus до уровня своего рода, распознавая два подрода Птеригот; П. (Птеригот) и П. (Акутирам), а также два подрода Erettopterus; Э. (Erettopterus) и Э. (Truncatiramus).^[4] Кьеллесвиг-Веринг придавал основную таксономическую ценность морфологии тельсона, учитывая потенциальные различия в хелицерах и метастома (большая пластина, являющаяся частью живота), чтобы иметь второстепенное значение.^[11]

Jaekelopterus, ранее обозначенные как разновидности Птеригот, был выделен в отдельный род в 1964 году на основании предполагаемой разной сегментации генитального придатка. Эти предполагаемые различия позже окажутся ложными, но на короткое время Jaekelopterus для включения в отдельное семейство "Jaekelopteridae". Ошибка с половым придатком была позже обнаружена и исправлена, в результате чего Jaekelopterus снова член Pterygotidae. В 1974 году Стёрмер поднял Птеригот подроды Акутирам и Truncatiramus до уровня отдельных родов.^[11] Truncatiramus позже был признан синонимом Erettopterus.^[10]

В 1986 году Пол Селден исследовал ископаемые останки загадочного членистоногого. Некрогаммарус и пришел к выводу, что образец представляет собой инфракапитулум и прикреплен щупать большого птеригид. Ископаемое, вероятно, принадлежит Erettopterus marstoni или же Pterygotus arcuatus, оба найдены в одной местности, но отсутствие ключевых диагностических функций в Некрогаммарус Остается делает присвоение любому из них невозможным, и, следовательно, Некрогаммарус считается неуточненным птериготидом.^[12]

В 2009, Pterygotus ventricosus был признан отличным от других видов своего рода и гораздо более базальным, чем другие, и поэтому был назван типовым видом нового рода, Ciurcopterus. Исследования образцов, относящихся к этому роду, разрешили давние споры о точном филогенетическом положении Pterygotidae, предоставив доказательства в виде общих характеристик, которые Slimonia, нет Герефордоптер или же Hughmilleria как считалось ранее, это ближайший сестринский таксон группы.^[5]

Эволюционная история

Птериготиды были одной из самых успешных групп эвриптерид, окаменелые останки которых были обнаружены на всех континентах, кроме Антарктиды. Это единственная группа эвриптерид с космополитическое распространение. Возраст их останков составляет от 428 лет.^[1] до 372 миллионов лет (для общего временного диапазона приблизительно 56 миллионов лет),^[2] достигнув наибольшего разнообразия в позднем силуре,^[1] период времени, когда другие группы эвриптерид также становились все более разнообразными.^[3] Расширение и специализация хелицер внутри Pterygotidae были признаны одним из двух наиболее ярких эволюционных нововведений внутри Eurypterida, помимо превращения самого заднего отростка просомы в плавательное весло (черта, наблюдаемая у всех эвриптерид в подотряде Eurypterina. ).^[5]

Самый примитивный и базальный птеригид, Ciurcopterus, сохраняет смесь характеристик, напоминающих Slimonia, который часто интерпретируется как родственный таксон Pterygotidae, а также более производный pterygotidae. Придатки были похожи на таковые у Slimonia но панцирь явно принадлежал птеригиду, что еще раз указывает на тесную связь между птеригидидами и Slimonidae в пределах Pterygotioidea надсемейство.^[5]

Возможное влияние на эволюцию позвоночных

Восстановление Птеригот охота Биркения.

Альфред С. Ромер предположил в 1933 году, что ранняя эволюция позвоночных могла находиться под сильным влиянием хищничества птеригитов. Ранние позвоночные Поздний девон и Силурийский часто сильно бронированы, и вполне вероятно, что это представляет собой наследственную черту позвоночных, которая позже была утрачена или уменьшена, а не что-то, что развивалось отдельно в нескольких группах в одно и то же время. Некоторые исследователи предположили, что броня предназначена для защиты от ударов по каменистым поверхностям в быстро текущих потоках, но Ромер указал, что у современных рыб, обитающих в такой среде, такой броневой защиты нет. Вместо этого Ромер заявил, что единственное разумное объяснение доспехов - это «защита от живых врагов».^[13]

Большинство ранних позвоночных силурия имели длину всего несколько дециметров и часто встречались вместе с птеригидными эвриптеридами. пресная вода В окружающей среде они, по-видимому, представляют собой подходящую добычу для птериготидов, крупных хищников с цепкими когтями. Есть несколько других животных, которые могли бы стать подходящей добычей, и практически нет других хищников, кроме птеритигов, которые могли бы гарантировать эволюцию броневой защиты у своей добычи.^[13] Птериготиды достигли своего максимального размера и численности в позднем силуре и раннем девоне, после чего в течение девона они стали быстро сокращаться. Это снижение произошло примерно в то же время, когда увеличилось количество небронированных позвоночных, а также увеличился размер рыбы и увеличилась миграция рыбы в морскую среду. Девон также увидит эволюцию значительно более быстрых рыб и эволюция правильных челюстей. Эти приспособления, потенциально являющиеся результатом хищничества птериготидов, значительно повлияли бы на вероятность того, что рыба представляет собой добычу птеригид, а более крупные хищные рыбы, возможно, даже начали охотиться на птериготид и других эвриптерид, что способствовало их сокращению и исчезновению.^[13]

Аргументы Ромера были основаны на эволюционных тенденциях в обеих группах и на совпадении окаменелостей обеих групп, но он не представил подробного анализа. Группы действительно часто встречаются вместе, при этом птеригиды присутствуют более чем в двух третях ископаемых местонахождений, где эвриптериды и рыбы встречаются вместе. Также зарегистрировано увеличение разнообразия рыб одновременно с сокращением численности эвриптерид в раннем девоне, но имеющиеся данные не подтверждают какой-либо прямой конкурентной замены. Хотя к тому моменту птеригиды вымрут, и рыба, и эвриптериды сократятся в среднем девоне, чтобы снова достичь пика в конце девона и начать новый спад в Пермский период. Детальный анализ не смог найти никакой корреляции между исчезновением птериготид и диверсификацией позвоночных.^[5]

Палеобиология

Хелицеральные когти

Чела (хелицеральный коготь) Птеригот.

Функция хелицер pterygotid была, вероятно, такой же, как и у хелицер других эвриптерид, а также у других членистоногих, таких как ракообразные и ксифосуранцы; захват и разрезание пищи на более мелкие кусочки и транспортировка пищи в рот, а также защита. Хотя у большинства других семейств эвриптерид были простые клешни, Pterygotidae - единственное семейство эвриптерид, обладающее увеличенными и прочными хелицерами с когтями и зубами, демонстрирующими уникальные приспособления к защите и / или захвату добычи.^[5][4] Хелицеры были составлены из нескольких суставов, хотя точное число несколько спорно с некоторыми исследователями о том, три, другие четыре, а некоторые утверждают, что количество соединений варьируется от трех до пяти в зависимости от вида и рода в вопросе (Птеригот имел бы три сустава и Erettopterus пять). Исторически наиболее распространенной интерпретацией было то, что количество суставов было три, с длинным базальным суставом, за которым следовали два меньших дистальных сустава с зубами. Более современные исследования очень полных образцов Акутирам и Erettopterus показал, что на самом деле насчитывается четыре сустава. Кроме того, при анатомии с тремя суставами когти помещались бы на концах придатков, которые по сути были бы жесткими стеблями, что делало бы их функцию бесполезной. Чтобы иметь необходимую подвижность, крыловидные хелицеры должны были состоять из четырех суставов.^[4]

Первый сустав хелицер, где он соединяется с эпистомой (пластинка, расположенная на Просома, или «голова»), была бы способна поворачивать весь придаток скручивающимся образом, что привело исследователей к выводу, что функция хелицер заключалась не только или даже в первую очередь в защите, а скорее в захвате и переносить пищу в рот. Когда добычу поймают, ее нужно будет разбить на более мелкие части, чтобы она могла уместиться в пасти; Рты эвриптерид были даже менее приспособлены к пожиранию больших кусков, чем рты современных крабы находятся. Ходячие придатки эвриптерид не могли ничего разрезать, транспортировать или захватывать, и, как таковые, то же самое можно было бы сделать с хелицерами. У крабов клешни разрывают пищу, а затем переносят более мелкие кусочки в рот. Основываясь на процессе питания, наблюдаемом у современных членистоногих с хелицерами, один из когтей будет удерживать добычу, а другой отрезать кусочки и переносить ее ко рту непрерывными и простыми движениями.^[4]

Тельсон

Тельсон из Птеригот.

Большой и сплюснутый птеригид тельсон - отличительная черта группы, которую разделяют только близкие родственники. Slimonia и производным гиббертоптерид Hibbertopterus и миктероптид Hastimima, где сплющенный тельсон имел конвергентно развивающийся. Тельсон в целом плоский, но с приподнятым тонким срединным килем. Задний край (вершина) тельсона образует короткий шип у некоторых родов, например Птеригот и Акутирам, и имеет отступ (придавая вид двулопастной) в Erettopterus.^[8] Функция этих специализированных телсонов исторически вызывала споры и споры. Эрик Н. Кьеллесвиг-Веринг сравнил птеригид-тельсона с большой хвостовой двуусткой. киты в 1964 году. Была выдвинута гипотеза, что птериготиды двигались волнообразно по всей опистосома (большая задняя часть тела) путем перемещения брюшных пластин, поскольку такие волнообразные движения опистосомы и телсона действовали бы как движущий механизм животного, делая бесполезными плавательные ноги, используемые другими группами эвриптерид.^[4] То, что известно об анатомии эвриптерид, противоречит гипотезе волнистости просто потому, что тела эвриптерид, вероятно, были очень жесткими. Сегменты тела были почти равны по ширине и толщине с небольшой разницей в размерах между сегментами, непосредственно примыкающими друг к другу, в то время как нет никаких доказательств какого-либо сужения или другого механизма, который увеличивал бы гибкость. Любое сгибание тела потребует мышечных сокращений, но не больших аподемы (внутренние выступы экзоскелета, поддерживающие мышечные прикрепления) или любые мышечные рубцы, указывающие на наличие больших опистосомных мышц.^[8] Вместо этого птеригиды, скорее всего, были вызваны увеличенной и уплощенной шестой парой просомальных придатков, как у других плавающих эвриптерид.^[8]

Альтернативная гипотеза, впервые предложенная К. Д. Уотерстоном в 1979 г., предполагает, что средний киль и тельсон в целом использовались для управления телом, работая больше как вертикальный и горизонтальный руль направления, чем хвостовая лапа. Расчеты и создание моделей из гипса позволили Плотник и другие. (1988), чтобы определить, что конструкция pterygotid telson может функционально работать как руль направления, что позволило бы pterygotid telson быть проворным животным, способным быстро поворачивать при преследовании добычи.^[8]

Гигантизм

Сравнение размеров крупнейших признанных видов каждого рода крылатых, известных по достаточно обширным ископаемым материалам.

Pterygotidae включает в себя самых крупных известных членистоногих, которые когда-либо жили, при этом некоторые виды превышают два метра в длину (например, Jaekelopterus rhenaniae на 2,5 метра и Acutiramus bohemicus на высоте 2,1 метра). Есть несколько известных факторов, которые ограничивают размер, до которого могут вырасти членистоногие. Эти факторы включают дыхание, энергию, затрачиваемую на линьку, передвижение и свойства экзоскелета.^[1] За исключением хелицеральных когтей, которые крепкие и сильно склеротизированы, большинство окаменелых крупных сегментов птериготидного тела неминерализованы и тонки. Даже пластины, образующие поверхность брюшных сегментов, стергиты и стерниты, сохранились как тонкие, как бумага, сжатия, что позволяет предположить, что птеригоги были очень легкими по конструкции.^[1] Подобные адаптации наблюдались и у других доисторических гигантских членистоногих, таких как Артроплевра,^[14] и может иметь жизненно важное значение для эволюции гигантизма членистоногих, поскольку легкое телосложение снижает влияние факторов, ограничивающих размер.^[1]

Хотя это были самые большие из когда-либо существовавших членистоногих, легкое телосложение птериготидов означает, что они вряд ли были самыми тяжелыми. Гигантские эвриптериды других родов, в частности, ходячие формы Hibbertopteridae с глубоким телом, такие как почти 2-х метровые Hibbertopterus, мог бы соперничать с птериготидом по весу, если бы не превосходил их.^[15]

Палеоэкология

Реставрация различных эвриптерид, обнаруженных в Нью-Йорк, включая Долихоптер, Eusarcana, Stylonurus, Евриптер и Hughmilleria. Птеригот можно увидеть в центре слева.

Традиционно интерпретируемые как визуальные и активные хищники как группа, недавние исследования морфологии хелицер и Острота зрения крылатых эвриптерид показали, что их можно разделить на отдельные экологические группы. Основным методом определения остроты зрения у членистоногих является определение количества линз на их теле. сложные глаза и межоматидиальный угол (сокращенно IOA и обозначающий угол между оптическими осями соседних линз). IOA особенно важен, так как он может использоваться для различения различных экологических ролей у членистоногих, будучи низким у активных хищников.^[16]

Несмотря на морфологическое сходство внутри группы, экология птериготидов сильно различалась от рода к роду. Видение Erettopterus был похож на более базальный крыловидный Slimonia и острее, чем более производные Акутирам, хотя это было не так остро, как видение высших хищников Jaekelopterus и Птеригот или современные активно хищные членистоногие. Кроме того, хелицеры Erettopterus предполагают, что это был универсальный фидер, а не узкоспециализированный хищник. Когти в Erettopterus увеличены, как и у других птериготидов, хотя дифференцированные зубчики и парные дистальные зубы означают, что они, вероятно, использовались не для специального питания, а исключительно для хватания. Хотя количество линз в его сложных глазах сопоставимо с более производными членами группы, его морфология предполагает, что он не был таким активным или специализированным, как Птеригот или же Jaekelopterus.^[16]

Глаза Акутирам имели низкую остроту зрения (с небольшим количеством линз в сложных глазах и высокими значениями IOA), что несовместимо с традиционно предполагаемым птериготным образом жизни «активных зрительных хищников высокого уровня». Значения IOA Акутирам изменяется в онтогенезе, но противоположно другим птериготидам. Зрение становится менее острым у более крупных особей, в то время как зрение имеет тенденцию становиться более острым у взрослых представителей других родов, например, у особей других родов. Jaekelopterus. Таким образом, птериготиды могли быть почти одинаково визуально острыми в начале своего жизненного цикла, становясь более дифференцированными во время роста. Хелицеры Акутирам вероятно, служил в качестве режущего или режущего устройства, добавляя доказательства того, что он занимал отчетливую экологическая ниша. Значительно менее активный хищник, Акутирам мог быть падальщиком или хищником из засады, питаясь мягкотелыми животными.^[16]

Обе Jaekelopterus и Птеригот обладают очень высокой остротой зрения, которую исследователи могли определить, наблюдая низкие значения IOA и большое количество линз в их сложных глазах. Хелицеры этих родов были увеличены, крепки и обладали изогнутой свободной ветвью и зубчиками разной длины и размера, все приспособления, которые соответствуют сильным прокалывающим и хватательным способностям в существующих скорпионы и ракообразные. Эти роды, вероятно, были активными и зрительными верхушечными хищниками.^[16]

Классификация

Иллюстрация окаменелости Акутирам.

Таксономия

С момента его создания Джон Мейсон Кларк & Рудольф Рюдеманн в 1912 г. филогенетический статус Pterygotidae несколько раз менялся. Лейф Стёрмер считал, что группа представляет семейство внутри надсемейства эвриптерид Eurypteracea.^[7] В 1962 г. Нестор Иванович Новожилов подняли рассматриваемые группы до статуса подчиненного и надсемейства, Eurypteracea стала подотрядом Eurypterina и создание суперсемейства Pterygotioidea.^[8][17]

И Стёрмер (в 1974 г.), и Эрик Н. Кьеллесвиг-Веринг (в 1964 г.) пришли к выводу, что птериготиды достаточно отличительны из-за их уникально увеличенных хелицер, чтобы гарантировать статус отдельного подотряда, получившего название «птериготина». .^[8] Более современная кладистика и филогенетический анализ не поддерживают классификацию птериготидов как подотряда, но классифицируют их в надсемействе Pterygotioidea как наиболее производных членов подотряда Eurypterina.^[3]

Кладограмма ниже упрощена из исследования Тетли (2007),^[3] демонстрируя производное положение птериготидов внутри Eurypterina.

Eurypterida	Сталонурина     Eurypterina   Megalograptoidea       Eurypteroidea       Carcinosomatoidea       Waeringopteroidea       Аделофтальмоидея   Pterygotioidea   Hughmilleria       Герефордоптер       Slimonia       Pterygotidae

Внутренняя филогения

Реконструкция Ciurcopterus, самый базальный из известных птериготидов.

Клады Pterygotidae являются одними из наиболее поддерживаемых в Eurypterida. Отношения внутри нее исторически было трудно разрешить из-за неправильной интерпретации генитального придатка. Jaekelopterusи последующее нарушение состояний символов, исторически интерпретируемых как примитивные и производных внутри группы, когда ошибка была решена. Последующие описания и переописания подтвердили, что филогения клады довольно устойчива на уровне рода. Тем не менее, комплексный филогенетический анализ на уровне видов оказался невозможным из-за большого количества видов, основанных на скудных и фрагментарных окаменелостях.^[5] Род Slimonia считается, что представляет сестринскую группу птериготам.^[1]

Приведенная ниже кладограмма основана на девяти наиболее известных видах птеригид и двух таксонах внешних групп (Slimonia acuminata и Hughmilleria socialis ). Кладограмма также содержит основные объединяющие характеристики для различных клад, а также максимальные размеры, достигаемые рассматриваемым видом, которые, как предполагалось, могли быть эволюционной чертой данной группы на Правило Коупа («филетический гигантизм»).^[1][18]

Pterygotioidea

Hughmilleria socialis (20 см)       Slimonia acuminata (100 см)     Pterygotidae   Ciurcopterus ventricosus (70 см)     [Узел 2]   Erettopterus waylandsmithi (60 см)     Erettopterus osiliensis (90 см)       Erettopterus serricaudatus (60 см)     Erettopterus bilobus (70 см)       [Узел 3]   Pterygotus anglicus (160 см)   [Узел 1]   Jaekelopterus rhenaniae (250 см)       Acutiramus macrophthalmus (200 см)     Acutiramus bohemicus (210 см)                 Большой угловатый зубчик на фиксированном ramus из хелицеры Двулопастный Тельсон, недифференцированный зубчики Тельсон с задним отделом позвоночника

Смотрите также

• Палеонтологический портал

• Список родов эвриптерид
• Хронология исследований эвриптерид
• Hughmilleriidae
• Slimonidae

Рекомендации

1. Брэдди, Саймон Дж .; Пошманн, Маркус; Тетли, О. Эрик (2007). «Гигантский коготь показывает самого большого членистоногого». Письма о биологии. 4 (1): 106–109. Дои:10.1098 / rsbl.2007.0491. ЧВК  2412931. PMID  18029297.
2. Олив, Себастьян; Прадель, Алан; Мартинес-Перес, Карлос; Жанвье, Филипп; Ламсделл, Джеймс С.; Герио, Пьер; Рабе, Николас; Дюранло-Ганьон, Филипп; Карденас-Розо, Андрес Л .; Сапата Рамирес, Паула А .; Ботелла, Эктор (2019). «Новые сведения о позднедевонских позвоночных и связанной с ними фауне формации Куч (массив Флореста, Колумбия)». Журнал палеонтологии позвоночных. 39 (3): e1620247. Дои:10.1080/02724634.2019.1620247.
3. О. Эрик Тетли (2007). «История распространения и расселения Eurypterida (Chelicerata)» (PDF). Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 252 (3–4): 557–574. Дои:10.1016 / j.palaeo.2007.05.011. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-07-18.
4. Кьеллесвиг-Веринг, Эрик Н. (1964). "Краткое изложение семейства Pterygotidae Clarke и Ruedemann, 1912 (Eurypterida)". Журнал палеонтологии. 38 (2): 331–361. JSTOR  1301554.
5. Тетли, О. Эрик; Бриггс, Дерек Э. Г. (2009-09-01). «Происхождение птеригидных эвриптерид (Chelicerata: Eurypterida)». Палеонтология. 52 (5): 1141–1148. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2009.00907.x. ISSN  1475-4983.
6. Д. Э. Г. Бриггс; Р. А. Форти; Э. Н. К. Кларксон (1998). «Вымирание и летопись окаменелостей членистоногих». В Гилберте Пауэлле Ларвуде (ред.). Вымирание и выживание в летописи окаменелостей. Ассоциация систематиков. С. 171–209. ISBN  978-0-19-857708-9.
7. Стёрмер, Лейф (1955). «Меростомы». Трактат по палеонтологии беспозвоночных, часть P Arthropoda 2, Chelicerata. п. 23.
8. Плотник, Рой Э .; Баумиллер, Томаш К. (1988-01-01). «Птеригид телсон как биологический руль направления». Lethaia. 21 (1): 13–27. Дои:10.1111 / j.1502-3931.1988.tb01746.x. ISSN  1502-3931.
9. Мерчисон, Родерик Импи (1839). Силурийская система, основанная на геологических исследованиях в графствах Салоп, Херефорд, Рэднор, Монтгомери, Кармартен, Брекон, Пембрук, Монмут, Глостер, Вустер и Стаффорд: с описаниями угольных месторождений и вышележащих формаций. Albemarle Street. п. 606. крылатый крылатый одно имя.
10. Данлоп, Дж. А., Пенни, Д., Джекель, Д. 2018. Сводный список ископаемых пауков и их родственников. В мировом каталоге пауков. Музей естественной истории Берн
11. Ciurca, Samuel J .; Тетли, О. Эрик (2007). "Pterygotids (Chelicerata; Eurypterida) из силурийской формации Вернон в Нью-Йорке". Журнал палеонтологии. 81 (4): 725–736. Дои:10.1666 / pleo0022-3360 (2007) 081 [0725: PEFTSV] 2.0.CO; 2. ISSN  0022-3360.
12. «Новая идентичность силурийского членистоногого Necrogammarus | Палеонтологическая ассоциация». www.palass.org. Получено 2018-01-14.
13. Ромер, Альфред С. (1933). «Влияние эвриптерид на историю позвоночных». Наука. 78 (2015): 114–117. Дои:10.1126 / science.78.2015.114. JSTOR  1660350. PMID  17749819.
14. Краус, О., Браукманн, К. (26 августа 2003 г.).«Ископаемые гиганты и выжившие карлики. Arthropleurida и Pselaphognatha (Atelocerata, Diplopoda): характеры, филогенетические отношения и конструкция». Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins в Гамбурге. 40.
15. Тетли, О. Э. (2008). «Hallipterus excelsior, Stylonurid (Chelicerata: Eurypterida) из позднедевонского комплекса дельты Катскилл, и его филогенетическое положение в Hardieopteridae». Бюллетень музея естественной истории Пибоди. 49: 19–99. Дои:10.3374 / 0079-032X (2008) 49 [19: HEASCE] 2.0.CO; 2.
16. Маккой, Виктория Э .; Ламсделл, Джеймс С.; Пошманн, Маркус; Андерсон, Росс П .; Бриггс, Дерек Э. Г. (01.08.2015). «Приятно видеть вас: глаза и когти показывают эволюцию различных экологических ролей гигантских птеригидных эвриптерид». Письма о биологии. 11 (8): 20150564. Дои:10.1098 / rsbl.2015.0564. ЧВК  4571687. PMID  26289442.
17. Новожилов, Н. 1962: Заказать Eurypterida. В Орлов, Ж.А. (ред.): Основы палеонтологии - том 7, 404-423. Академия Наук СССР, Москва.
18. Gould, Gina C .; Макфадден, Брюс Дж. (2004-06-01). Глава 17: Гигантизм, карликовость и правило Копа: «Ничто в эволюции не имеет смысла без филогении»"". Бюллетень Американского музея естественной истории. 285: 219–237. Дои:10.1206 / 0003-0090 (2004) 285 <0219: c> 2.0.co; 2.