Крыловидный - Pterygotioidea

Крыловидный
Slimonia acuminata 1.jpg
Ископаемое Slimonia acuminata размещен в Франкфуртский музей Зенкенберга
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Подтип:Хелицерата
Заказ:†Eurypterida
Инфразаказ:†Diploperculata
Надсемейство:†Крыловидный
Кларк & Рюдеманн, 1912
Типовой вид
†Pterygotus anglicus
Семьи
Синонимы

Крыловидный (название происходит от типовой род Птеригот, что означает «крылатая рыба») является надсемейство из эвриптериды, вымершая группа водных членистоногие. Птериготиоиды были самыми полученный члены инфраотряд Diploperculata и сестринская группа из аделофтальмоид эвриптериды. В группу входят базальный и маленький hughmilleriids, более крупные и специализированные слимониды и знаменитый птериготс которые были оснащены прочными и мощными хелицеральный когти.

Хотя более примитивные hughmilleriids были небольшими, Hughmilleria wangi Будучи самым маленьким из всех птеригоидов (всего 6 сантиметров (2,4 дюйма) в длину), более поздние члены группы, особенно Pterygotidae, станут самыми крупными из известных членистоногих, когда-либо существовавших, с несколькими родами, превышающими 2 метра (6,6 фута) в длину.[1]

Среди всех признанных в настоящее время клад эвриптерид наиболее разнообразна Pterygotioidea, содержащая более 50 видов из 10 родов. При количестве признанных видов эвриптерид около 250, птериготиоиды составляют более одной пятой всех известных видов эвриптерид.[2] Хотя группа существовала всего около 70 миллионов лет и в то время, когда большинство континентов были разделены большими водными пространствами (в отличие от предыдущих и более поздних периодов времени, когда существовали суперконтиненты ), у Pterygotioidea больше всего космополитическое распространение всех групп эвриптерид. Их окаменелости были обнаружены в Европе, Африке, Северной Америке, Южной Америке, Азии и Австралии, причем самые ранние останки были обнаружены в Ранний силурийский период из Шотландия и Южный Китай. Точное географическое происхождение группы остается неизвестным, но считается, что она находилась в Лаурентия.

Хотя несколько характерных и диагностических признаков могут быть установлены для каждого из семейств, входящих в состав Pterygotioidea, группа в целом в основном объединена общими чертами краевых глаз, то есть их составные глаза расположены рядом или на краю глаза. панцирь («головная» пластина).

Описание

Реставрации слимонид Slimonia (вверху) и производные птеригид Птеригот (Нижний).

Птеритигоидные эвриптериды, окаменелости которых обнаружены в отложениях с возрастом от Ранний силурийский период[3] к Поздний девон,[4] можно отличить от всех других эвриптерин эвриптерид по расположению глаз, расположенных рядом или в некоторых случаях на краю панцирь («головная» пластина).[3] По размеру птеригоиды варьировались от маленьких эвриптерид, самые маленькие из которых Hughmilleria wangi всего 6 сантиметров (2,4 дюйма) в длину, до самого большого членистоногие когда-либо жить, самое большое существо Jaekelopterus rhenaniae которые могли достигать длины 2,6 метра (8,5 футов).[5][1]

Как и все остальные хелицераты, и другие членистоногие в целом, крыловидные эвриптериды обладали сегментированный тела и суставные придатки (конечности), покрытые кутикула состоит из белки и хитин. в Pterygotidae, внешняя поверхность экзоскелет был покрыт чешуйчатым орнаментом, но внутри был гладким. Slimonidae и Hughmilleriidae.[6]

Хелицератное тело делится на два тагмата (разделы); фронтальный просома (голова) и задняя опистосома (брюшная полость). Придатки были прикреплены к просоме и характеризовались у птериготидов и слимонидов тем, что они были маленькими и тонкими, без шипов.[6] Напротив, чем больше базальный У гугмиллериидов действительно были шипы на придатках.[7]

В полученный члены группы Slimonidae и Pterygotidae, Тельсон (самый задний сегмент тела) был расширен и уплощен, часто с торчащим из его конца шипом.[8] Тельсоны Hughmilleriidae не были плоскими, вместо этого были ланцетными (в форме копье или шип) и аналогичных более примитивным эвриптеридам, таким как Евриптер.[9]

Как и другие хелицераты, птеригоциоиды обладали хелицеры. Эти придатки - единственные, которые появляются перед ртом и принимают форму маленьких клешней, используемых для питания большинства групп эвриптерид. Эта функция сохраняется у более базальных Hughmilleriidae и Slimonidae, но птеригидные хелицеры были большими и длинными с сильными и хорошо развитыми зубцами на специализированных зубах. Chelae (когти).[3]

История исследования

Ископаемые останки, описанные Джон Уильям Солтер как принадлежащий "Птеригот проблематик"в 1852 году. Сейчас этот вид считается номен ванум.

Первыми обнаруженными окаменелостями птеритигоидов были окаменелости типовой род, Птеригот. Луи Агассис, американец швейцарского происхождения биолог и геолог, описал окаменелости в 1839 году и назвал их Птеригот ошибочно полагая, что это были окаменелые останки большой рыбы; "Птеригот"в переводе" крылатая рыба ".[10] Агассис впервые узнал истинную природу окаменелостей, поскольку пять лет спустя, в 1844 году, останки членистоногих, после изучения более полных окаменелостей, обнаруженных в Старый красный песчаник из Шотландия.[11][12]

В 1856 г. вид Pterygotus acuminata был назван Джон Уильям Солтер. Окаменелости, относящиеся к этому виду, были обнаружены в Лесмахагоу, Шотландия, вскоре было обнаружено, что они отличаются от других видов Птеригот (такой как типовой вид P. anglicus) и в том же году геолог Дэвид Пейдж создал новый род, содержащий этот вид. Новый род, Slimonia, можно отличить от других известных видов Птеригот наиболее очевидно из-за отсутствия крупных хелицеральных когтей, что в остальном является определяющей характеристикой Птеригот.[13]

В 1903 г. род Hughmilleria был создан на основе окаменелостей, обнаруженных в сланцевой пачке Питтсфорд Формация Вернон. Его описатель, американский геолог Клифтон Дж. Сарл, считал, что род представляет собой промежуточную форму между более базальными формами. Евриптер и производные Птеригот но не назначил Hughmilleria к любому конкретному семья.[14]

Семья Pterygotidae была построена в 1912 г. Джон Мейсон Кларк и Рудольф Рюдеманн составить группу родов Птеригот, Slimonia, Hastimima и Hughmilleria.[15] Птеригот также были определены как содержащие два подроды; Птеригот (Курвирам) и Птеригот (Erettopterus), но Erettopterus позже будет возведен в собственный род.[12] Американский палеонтолог Эрик Н. Кьеллесвиг-Веринг внес поправки в Pterygotidae в 1951 году, указав роды Hastimima, Hughmilleria и Slimonia, а недавно названный Grossopterus в свою семью в пределах Eurypteracea, Hughmilleriidae, оставляя Птеригот как единственный род крыловидных.[12]

В 1955 году норвежский палеонтолог и геолог Лейф Стёрмер Считается, что клады птеригид представляют семью внутри эвриптерид надсемейство «Эвриптерацея».[6] В 1962 году русский палеонтолог. Нестор Иванович Новожилов подняли Eurypteracea и Pterygotidae до статуса подчиненного и надсемейства, Eurypteracea стала подотрядом Eurypterina и создание надсемейства Pterygotioidea, содержащего Hughmilleriidae и Pterygotidae.[16][17] В том же году Новожилов также реклассифицировал Slimonia в отдельное семейство птеритигоидов, поскольку считалось достаточно отличным от других hughmilleriids, чтобы оправдать выделение отдельного семейства, Slimonidae.[11]

Классификация

Реконструкция Hughmilleria socialis. Hughmilleria это самый базальный из известных родов Pterygotioidea.

Внешняя филогения

Птеригооиды классифицируются внутри инфраотряда Diploperculata, в Eurypterina подотряд эвриптерид.[18] Инфраотряд Diploperculata содержит четыре наиболее производных надсемейства эвриптериновых эвриптерид; Carcinosomatoidea, Аделофтальмоидея, Pterygotioidea и верингоптероиды, объединенные общей чертой, которую генитальная крышка (структура, содержащая генитальный придаток) состоит из двух сросшихся сегментов.[19]

Pterygotioidea является наиболее производным надсемейством подотряда и включает более 50 видов (точное число скрыто сомнительными видами и возможными синонимами), что составляет более одной пятой из примерно 250 известных видов эвриптерид. Ближайшая сестринская группа Pterygotioidea, Adelophthalmoidea, также содержит большое количество видов, более 40, и является вторым по разнообразию надсемейством эвриптерид.[2]

Приведенная ниже кладограмма является упрощенной из исследования O. Erik Tetlie 2007 года, демонстрирующего положение крыловидных отрядов внутри подотряда Eurypterina.[2] Размещение Diploperculata следует по Ламсделлу. и другие. 2013.[19]

Eurypterida
 
 

Сталонурина

 
 
Eurypterina
 

Megalograptoidea

 
 
 

Eurypteroidea

 
Diploperculata
 

Carcinosomatoidea

 
 
 

Waeringopteroidea

 
 
 

Аделофтальмоидея

 
Крыловидный
 

Hughmilleria

 
 
 

Герефордоптер

 
 
 

Slimonia

 
 
 

Pterygotidae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Внутренняя филогения

Самые большие размеры типовые роды каждого из семейств птеритигоидов, Птеригот, Slimonia и Hughmilleria по сравнению с человеком.

Хотя принято считать, что Pterygotidae однозначно представляет собой наиболее производную группу внутри надсемейства птериготидов, продолжаются дискуссии о том, являются ли hughmilleriids или slimonids наиболее близкими родственниками pterygotidae, и, следовательно, какое из двух семейств является наиболее родственным. базальный. Этот спор разрешился описанием Ciurcopterus, примитивный птериготид, который явно сочетает в себе черты Slimonia (особенно внутри придатков) и более производных эвриптерид pterygotid, что свидетельствует о том, что Slimonidae были наиболее близкими сестринская группа Pterygotidae.[3]

Отсутствие орнамента в тельсонах Hughmilleriaв сочетании с тем фактом, что род разделяет определенные характеристики с базальными аделофтальмидами (в частности, треугольный передний край панциря), ставит его как самый базальный род в надсемействе.[11][15] Hughmilleria также обладал гораздо большим количеством гнатобазных (гнатобаза, придатка, используемого для кормления) зубов, чем любой другой птеритигоид, имея 18-20, в то время как более производные птеригоиды (включая родственные хугмиллерииды Герефордоптер ) обладал только 12-13.[11]

Представленная ниже кладограмма, полученная в результате исследования 2007 года исследователя О. Эрика Тетли, демонстрирует взаимоотношения между птеритигоидными эвриптеридами.[2] Хотя Slimonidae и Pterygotidae образуют монофилетические (и, следовательно, действительные) группы,[11] Hughmilleriidae был восстановлен как парафилетический в ряде филогенетические анализы и, таким образом, не образует действительно действительную научную группировку.[2][3][11] Тем не менее, это семейство сохраняется и регулярно используется исследователями эвриптерид.[18]

Крыловидный
 

Hughmilleria wangi

 
 
 

Hughmilleria socialis

 
 

Хугмиллерия шаванганк

 
 
 
 

Герефордоптерос банкиii

 
 
 

Slimonia acuminata

 
Pterygotidae
 

Ciurcopterus ventricosus

 
 
 
 

Pterygotus anglicus

 
 
 

Jaekelopterus rhenaniae

 
 
 

Acutiramus macrophthalmus

 
 

Acutiramus bohemicus

 
 
 
 
 
 

Erettopterus bilobus

 
 
 

Erettopterus serricaudatus

 
 
 

Erettopterus osiliensis

 
 

Erettopterus waylandsmithi

 
 
 
 
 
 
 
 
 

Распределение

Эвриптериды чаще всего извлекаются из ископаемых отложений в Скандинавия, Восточная Европа, Британия и Северная Америка. В силурийский и девонский периоды, когда были живы птеригоциоиды, эти регионы и континенты были частью континентов. Балтика (Скандинавия и Восточная Европа), Авалония (Германия, Великобритания, части восточной части Северной Америки) и Лаурентия (большая часть восточной части континентальной Северной Америки). Именно вокруг этих континентов и Рено-герцинский террейн (Западная и Центральная Европа), наиболее распространены крыловидные отростки.[2]

Окаменелости птеритигоидов также были обнаружены в других частях мира, где отсутствуют окаменелости других групп эвриптерид, в том числе Австралия, Марокко, Ливия, Флорида, Саудовская Аравия, Китай, Париж, Южная Америка, Богемия и Сибирь, что указывает на то, что группа значительно расширилась за время своего 70-миллионного существования. Птеригоиды, по-видимому, были относительно многочисленны по всему силурийскому и девонскому миру, причем необычно (с точки зрения эвриптерид, большинство групп отсутствует полностью) большое количество обнаружено на древнем континенте Гондвана (состоит из Африка, Индия, Южная Америка, Австралия и Антарктида ).[2]

Самые ранние известные крылатоиды, принадлежащие к роду Hughmilleria, из Эпоха лландовери Силурия и появляются примерно в то же время в Лаврентии, Шотландия и Южный Китай. Поскольку группа уже широко распространена на этой, казалось бы, ранней стадии их эволюции, трудно определить точное географическое место их происхождения. Ближайшие родственники и сестринская клада крылатоидов, надсемейство Аделофтальмоидея, возникла в Лаврентии. Современные исследователи предполагают, что то же самое и с птеригоиоидами, которые, как полагают, возникли в Лаврентии или в непосредственной близости от нее.[2]

Остается неясным, были ли птеригоиды способны пересекать океаны на регулярной основе или виды, обнаруженные за пределами Лаврентии, Балтики и Авалонии, представляют собой отдельные случаи. Птериготиоиды, как и родственные аделофтальмоиды, были отличными пловцами, что могло помочь объяснить межконтинентальные закономерности и широкое распространение, наблюдаемое в обоих надсемействах.[2]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б Брэдди, Саймон Дж .; Пошманн, Маркус; Тетли, О. Эрик (2007). «Гигантский коготь показывает самого большого членистоногого». Письма о биологии. 4 (1): 106–109. Дои:10.1098 / rsbl.2007.0491. ЧВК  2412931. PMID  18029297.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я Тетли, О. Эрик (2007). «История распространения и расселения Eurypterida (Chelicerata)» (PDF). Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 252 (3–4): 557–574. Дои:10.1016 / j.palaeo.2007.05.011. Архивировано из оригинал (PDF) на 2011-07-18.
  3. ^ а б c d е Тетли, О. Эрик; Бриггс, Дерек Э. Г. (2009-09-01). «Происхождение птеригидных эвриптерид (Chelicerata: Eurypterida)». Палеонтология. 52 (5): 1141–1148. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2009.00907.x. ISSN  1475-4983.
  4. ^ Олив, Себастьян; Прадель, Алан; Мартинес-Перес, Карлос; Жанвье, Филипп; Ламсделл, Джеймс С.; Герио, Пьер; Рабе, Николас; Дюранло-Ганьон, Филипп; Карденас-Розо, Андрес Л .; Сапата Рамирес, Паула А .; Ботелла, Эктор (2019). «Новые сведения о позднедевонских позвоночных и связанной с ними фауне из формации Куч (массив Флореста, Колумбия)». Журнал палеонтологии позвоночных. 39 (3): e1620247. Дои:10.1080/02724634.2019.1620247.
  5. ^ Ламсделл, Джеймс С.; Брэдди, Саймон Дж. (14 октября 2009 г.). "Правило Копа и теория Ромера: закономерности разнообразия и гигантизма у эвриптерид и палеозойских позвоночных ». Письма о биологии: rsbl20090700. Дои: 10.1098 / rsbl.2009.0700. ISSN 1744-9561. PMID 19828493. Дополнительная информация В архиве 2018-02-28 в Wayback Machine
  6. ^ а б c Стёрмер, Лейф (1955). «Меростомы». Трактат по палеонтологии беспозвоночных, часть P Arthropoda 2, Chelicerata. п. 23.
  7. ^ Толлертон, В. П. (1989). «Морфология, таксономия и классификация отряда Eurypterida Burmeister, 1843». Журнал палеонтологии. 63 (5): 642–657. Дои:10.1017 / S0022336000041275. ISSN  0022-3360.
  8. ^ Плотник, Рой Э .; Баумиллер, Томаш К. (1988-01-01). «Птеригид телсон как биологический руль направления». Lethaia. 21 (1): 13–27. Дои:10.1111 / j.1502-3931.1988.tb01746.x. ISSN  1502-3931.
  9. ^ Кларк, Дж. К., Рюдеманн Р. (1912) "Евриптерида Нью-Йорка "
  10. ^ Мерчисон, Родерик Импи (1839). Силурийская система, основанная на геологических исследованиях в графствах Салоп, Херефорд, Рэднор, Монтгомери, Кармартен, Брекон, Пембрук, Монмут, Глостер, Вустер и Стаффорд: с описаниями угольных месторождений и вышележащих формаций. Albemarle Street. п. 606. крылатый крылатый одно имя.
  11. ^ а б c d е ж Тетли, О. Эрик (2006). «Eurypterida (Chelicerata) из валлийского пограничья, Англия». Геологический журнал. 143 (5): 723–735. Дои:10.1017 / S0016756806002536. ISSN  1469-5081.
  12. ^ а б c Кьеллесвиг-Веринг, Эрик Н. (1964). "Синопсис семьи Pterygotidae Clarke и Ruedemann, 1912 (Eurypterida)". Журнал палеонтологии. 38 (2): 331–361. JSTOR  1301554.
  13. ^ Николсон, Генри Аллейн (1868-01-01). "III. О обнаружении окаменелостей в старом красном песчанике Вестморленда". Труды Эдинбургского геологического общества. 1 (1): 15–18. Дои:10.1144 / трансед.1.1.15. ISSN  0371-6260.
  14. ^ Сарл, Клифтон Дж. (1902). «Новая фауна эвриптерид из подножия Салины на западе Нью-Йорка». 69. Бюллетень Музея штата Нью-Йорк: 1080–1108. Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  15. ^ а б Ciurca, Samuel J .; Тетли, О. Эрик (2007). "Pterygotids (Chelicerata; Eurypterida) из силурийской формации Вернон в Нью-Йорке". Журнал палеонтологии. 81 (4): 725–736. Дои:10.1666 / pleo0022-3360 (2007) 081 [0725: PEFTSV] 2.0.CO; 2. ISSN  0022-3360.
  16. ^ Новожилов, Н. 1962: Заказать Eurypterida. Орлов, Дж. А. (ред.): Основы палеонтологии - том 7, 404-423. Академия Наук СССР, Москва.
  17. ^ Плотник, Рой Э .; Баумиллер, Томаш К. (1988-01-01). «Птеригид телсон как биологический руль направления». Lethaia. 21 (1): 13–27. Дои:10.1111 / j.1502-3931.1988.tb01746.x. ISSN  1502-3931.
  18. ^ а б Dunlop, J. A .; Penney, D .; Джекель, Д. (2018). «Сводный список ископаемых пауков и их родственников» (PDF). Мировой каталог пауков. Музей естественной истории Берна.
  19. ^ а б Ламсделл, Джеймс; Хошгер, Иззет; Селден, Пол (31 января 2013 г.). «Новая ордовикская эвриптерида (Arthropoda: Chelicerata) с юго-востока Турции: свидетельство загадочных ордовикских летописей Eurypterida». Исследования Гондваны. 23: 354–366. Дои:10.1016 / j.gr.2012.04.006.