Евчамберсия - Euchambersia

Евчамберсия
Временной диапазон: Цистецефал Зона сборки (Wuchiapingian ), 256–255 Ма
Euchambersia.PNG
КТ черепов типового (справа) и второго (слева) образцов
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Терапсида
Подотряд:†Тероцефалия
Семья:†Akidnognathidae
Род:†Евчамберсия
Веник, 1931 г.
Типовой вид
†Euchambersia mirabilis
Веник, 1931 г.

Евчамберсия это род тероцефал терапсид которые жили во время Поздняя пермь, примерно 255 миллионов лет назад, в том, что сейчас Южная Африка. Род состоит из одного вида, Euchambersia mirabilis, названный палеонтологом Роберт Брум в 1931 г. из черепа отсутствует нижняя челюсть; второй череп, принадлежавший незрелой особи, был описан позже. Это член семьи Akidnognathidae, который исторически также упоминается как синоним Euchambersiidae (названный в честь Евчамберсия).

Евчамберсия был маленьким тероцефалом с короткой мордой и большим клыки что типично для группы. Однако среди тероцефалов он примечателен наличием гребней на клыках и большой выемкой на боковой стороне черепа. Исходя из ошибочного предположения, что клыки имеют бороздки, а не гребни, было высказано предположение, что эти структуры поддерживают механизм доставки яда. Совсем недавно внутреннее строение черепа Евчамберсия был использован как более сильное доказательство в пользу гипотезы о ядовитости; другие возможности, такие как углубление, поддерживающее какой-то орган чувств, все еще остаются правдоподобными.

Открытие и наименование

Видео о коррекции деформации голотипа черепа

Типовой образец Евчамберсия был найден Роберт Брум на Южноафриканский ферма Ванвиксфонтейн, принадлежащая мистеру Грейтхеду, недалеко от города Норвалспонт.[1] Он состоит из единственного искаженного черепа, занесенного в каталог как NHMUK R5696, который был описан Брумом в 1931 году. Второй череп меньшего размера с номером экземпляра BP / 1/4009 был найден в 1966 году.[2] и описан Джеймсом Китчингом в 1977 году.[3] У обоих экземпляров отсутствует нижняя челюсть. Они произошли из того же самого пласта породы, в верхнем Цистецефал Зона сборки из Бофорт Групп в пределах Кару Супергруппа.[3] В Цистецефал AZ был приурочен к Wuchiapingian этап Поздняя пермь,[4] от 256,2 до 255,2 млн лет назад.[5]

Веник назвал род Евчамберсия, которую он считал "самым выдающимся тероцефалом, когда-либо обнаруженным" после выдающегося Шотландский издатель и эволюционный мыслитель Роберт Чемберс, чей Остатки естественной истории творения Брум считал «очень замечательным произведением», хотя «многие насмехались над ним».[1]

Описание

Восстановление жизни показывая гипотетическое тело

Евчамберсия был маленьким и короткомордым для тероцефал реконструированная длина черепа составляет приблизительно 116 миллиметров (4,6 дюйма), что объясняет раздавливание и деформацию окаменелости. Второй известный череп принадлежал более мелкому человеку, его длина составляла 80 миллиметров (3,1 дюйма); Судя по отсутствию сращения черепа, вероятно, он был незрелым.[2]

Согласно первоначальному описанию, глазница Евчамберсия был довольно маленьким. Филиалы заглазничный и скуловой которые обычно окружают заднюю и нижнюю часть глазницы у тероцефалов, оказываются либо очень уменьшенными, либо полностью отсутствуют. Между тем, верхняя часть глазницы образована префронтальный, а лобной тоже маленький. Череп не несет шишковидное отверстие. Нравиться Whaitsia, то крыловидный и небный из нёбо не отделены от транспалатина дальше сбоку челюсти никаким отверстием.[1]

Зубы

Сохранившиеся и реконструированные зубные ряды второго (A-C) и типового (D-F) образцов

Хотя черепа сохранились не полностью, КТ сканирование предполагает, что каждый предчелюстная кость провел пять резцы, с Розетки становится все больше от первого до пятого резца. Как и другие териодонты коронки резцов конические; у них также нет зубцов, в отличие от горгонопсийцы и сцилакозавр тероцефалы. Внутренний край резцов кажется слегка вогнутым, а задний край имеет выступ. У меньшего экземпляра смещенный резец сохранился в носовой полости; он более сильно изогнут и имеет следы износа на его верхнем крае, что позволяет предположить, что это, вероятно, нижний резец. За его четвертым резцом также растет замещающий зуб, сопровождаемый рассасывание корня.[2]

Типовой образец сохраняет право собачий.[2] Как и другие тероцефалы, собаки Евчамберсия был очень большим, что привело к особому образу жизни хищников, который включает укус саблезуба при убийстве добычи.[6] Он круглый в поперечном сечении,[3] и имеет выступающий гребень сбоку на передней поверхности. Непосредственно рядом с этим гребнем находится неглубокое углубление, которое становится шире у вершины зуба, вероятно, имеющее ту же структуру, что и канавка, интерпретируемая некоторыми авторами.[2][7] Териодонты обычно заменяют зубы чередующимися зубами.[8] (или дистихиальный) узор,[9][10] такой, что клык всегда в рабочем состоянии; оба черепа Евчамберсия не обнаруживают никаких признаков развития замещающих зубов, что позволяет предположить, что Евчамберсия полагался на наличие и функциональности обоих клыков одновременно.[2]

Верхнечелюстная ямка и связанные с ней каналы

Трехмерная реконструкция верхнечелюстных каналов на основе компьютерной томографии по сравнению с другими терапсиды

За резцами и клыками на челюсти дополнительных зубов не было. Там, где зубы располагаются у тероцефалов, у которых есть зубы позади клыков, вместо этого есть большое углубление или ямка на стороне верхняя челюсть, который также ограничен снизу частью слезный и, возможно, часть скуловой кости.[1] Эта ямка составляет 48% длины челюсти у типового образца и 38% во втором черепе. В обоих черепах эта ямка разделена на две части: более мелкий гребень наверху и более крупное и глубокое углубление внизу. Широкая борозда, начинающаяся позади клыка, контактирует со дном ямки, а затем переходит во внутреннюю часть рта. Нижняя часть ямки сильно изъедена и имеет небольшое отверстие, или отверстие, как на передней, так и на задней поверхности.[2]

КТ показывает, что эти отверстия ведут к каналам, которые соединяются с тройничный нерв, который контролирует чувствительность лица. Направленный вперед канал также разделяется на три основных ветви подглазничный нерв,[11] все они подключаются к розетке клыка; стык происходит примерно на 3–6 миллиметрах (0,12–0,24 дюйма) вдоль канала, это еще одна точка различия между двумя черепами. Верхняя ветвь, наружная ветвь носа, разделяется на четыре ветви в типичном черепе, но не разделяется во втором черепе. В другом терапсиды подобно Тринаксодон, Баурия, и Olivierosuchus, внешняя ветвь носа обычно разделяется на три или более ответвлений. Все эти каналы подводили нервы и богатые питательными веществами ткани к корню клыков и остальной части верхней челюсти.[2][11]

Классификация

В 1934 г. Евчамберсия был отнесен к новому семейству Euchambersiidae Льюве Дирк Бунстра.[12][13] Изначально Бунстра неправильно написал имя как Euchambersidae (что является неправильным латинским), и впоследствии было исправлено Фридрих фон Хюене в 1940 г. Euchambersiidae первоначально считалась отдельным от семейств Moschorhinidae и Annatherapsididae; в 1974 году Кристиана Мендес определила эти группы как тесно связанные подсемейства (переименованные в Annatherapsidinae, Moschorhininae и Euchambersiinae) в более широкой группе переопределенных ею Moschorhinidae (хотя она также назвала их Annatherapsididae).[14]

Филогенетический анализ 1986 г. Джеймс Хопсон и Херб Баргусен поддержали гипотезу Мендеса о трех подсемействах в пределах Moschorhinidae, но они решили использовать название Euchambersiidae. В 2009 году Адам Хаттенлокер и его коллеги утверждали, что названия Annatherapsididae, Moschorhinidae и Euchambersiidae являются младшими синонимами Akidnognathidae, поскольку Akidnognathus (который также принадлежит к той же семье) был назван первым перед любым другим членом семьи.[14] Это имя получило более широкое признание среди исследователей.[14][15][16] Huttenlocker и другие. также позже переопределил Moschorhininae как всех Akidnognathidae, за исключением Аннатерапсидус и Akidnognathus.[17]

КТ-сечения правого клыка NHMUK 5696
КТ резца, возможно нижней челюсти

В 2008 году Ивахненко включил Akidnognathidae (как Euchambersiidae) как сестринскую группу семейства. Whaitsiidae в надсемействе Whaitsioidea.[13] Однако другие исследователи не включают Akidnognathidae в Whaitsioidea. Филогении Хаттенлокера и другие. обнаружил, что Akidnognathidae были ближе всего к Chthonosauridae, причем два образуют сестринская группа в группу, содержащую Whaitsioidea и Baurioidea. Топология, восстановленная анализом Huttenlocker в 2016 г. и другие. показано ниже.[17]

Тероцефалия
 
 

Procynosuchus

 
 

Ликозух

 
 
Сцилакозаврия
 

Scylacosauridae

 
Эвтероцефалия
 

Сцилакозух

 
 
 
Whaitsioidea
 

Офидостома

 
 
 
 

Хофмейрия

 
 
 

Иктидостома

 
 

Миротенты

 
 
 
 

Whaitsiidae

 
 
 
 

Baurioidea

 
 
 
 

Chthonosauridae

 
Akidnognathidae
 

Аннатерапсидус

 
 
 

USNM PAL 412421

 
 
 

Akidnognathus

 
Мощорхинины
 

Promoschorhynchus

 
 
 

Olivierosuchus

 
 
 

Евчамберсия

 
 
 

Cerdosuchoides

 
 

Moschorhinus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология

Реставрация головы

Яд

Большая челюстная ямка Евчамберсия были постоянными предметами споров относительно их функции. Однако большинство исследователей сходятся во мнении, что в них была какая-то секреторная железа. Хотя Брум первоначально утверждал, что ямки могли содержать околоушный слюнные железы,[1] это предложение было отвергнуто Boonstra и J.P. Lehman, которые отметили, что околоушные железы обычно располагаются за глазом; они соответственно предположили, что ямки были изменены слезные железы и Железы Хардера.[2] Однако последнее также маловероятно, потому что железы Хардера обычно располагаются внутри глазницы. Франц Нопца предположили, что в верхнечелюстных ямках располагались ядовитые железы (которые, возможно, произошли от слезных желез), с ребристыми клыками и выемками за клыками, позволяющими яду пассивно течь в кровоток жертвы.[18] Эта гипотеза была широко принята на протяжении ХХ века.[15][19][20][21] и характерная морфология Евчамберсия использовался для поддержки возможной адаптации к ядовитости среди различных других доисторических животных,[7][13][22][23] включая тероцефалов Ичибенгопс.[24]

Поперечный разрез клыка Евчамберсия как первоначально проиллюстрировано Брумом (вверху слева), с последующей реконструкцией с «бороздками» (вверху в центре) и новой реконструкцией на основе компьютерной томографии (вверху справа) по сравнению с таковыми у других млекопитающих (внизу)

Во многом это признание было основано на ошибочном предположении, что клыки имеют бороздки, а не гребни;[3] рифленые клыки в Евчамберсия будут параллельны клыкам различных ядовитых змей, а также доставляющим яд резцам живых соленодоны.[21] Эта интерпретация, которая постоянно появлялась в литературе, опубликованной после 1986 года, была определена Жюльеном Бенуа как результат распространения чрезмерно реконструированной схемы черепа Брума без контекста реальных образцов. Таким образом, он считал необходимым пересмотреть гипотезу о ядовитом укусе в Евчамберсия.[3] Кроме того, Бенуа утверждал, что клыки с бороздками и гребнями не обязательно связаны с ядовитыми животными, о чем свидетельствует их присутствие в гиппопотамы, мунтжаки, и бабуины, в котором они играют роль в уходе за зубами или их заточке;[3][21][25] в последних двух ребристые клыки также сопровождаются отчетливой ямкой перед глазом, которая совершенно не связана с ядом.[21][26] Кроме того, рифленые и гребенчатые зубы у неядовитых змей используются для уменьшения сопротивления всасыванию при поимке скользкой добычи, такой как рыба или беспозвоночные.[27]

Гипотетическая реконструкция ядовитой железы, заполнившей верхнечелюстную ямку (синий), показаны верхнечелюстные каналы (зеленый) во втором (A-B) и типовом (C-D) образцах.

КТ-сканирование известных образцов Евчамберсия Бенуа и его коллеги впоследствии использовали его для более конкретной поддержки гипотезы о яде. Каналы, ведущие в верхнечелюстные ямки и из них, как показали сканирование, в первую очередь поддерживали тройничный нерв, а также кровеносные сосуды.[28][29][30] Однако тот факт, что каналы также напрямую ведут к корню клыков, предполагает, что они играли второстепенную роль в доставке яда. В целом, Евчамберсия по-видимому, имел ядовитую железу (расположенную в верхнечелюстных ямках), механизм доставки яда (верхнечелюстные каналы) и инструмент, с помощью которого можно было нанести рану для доставки яда (ребристые клыки), которые удовлетворяли критериям ядовитого животного по определению Вольфганга Бюхерля.[31] Бенуа и другие. отметил, что это не окончательно демонстрирует, что Евчамберсия был действительно ядовитым, особенно с учетом ранее заявленных возражений. Кроме того, нет живых животных с системой доставки, аналогичной предложенной системе для Евчамберсия (большинство доставляют яд через нижнюю челюсть,[32][33] в то время как у змей есть специализированные протоки.[2][34]

Альтернативная гипотеза, предложенная Бенуа и другие. включает в себя какой-то сенсорный орган, занимающий верхнечелюстную ямку. Уникально среди терапсидов,[11] канал в верхней челюсти обнажен на тыльной стороне верхнечелюстной ямки, что означает, что канал, по которому проходит тройничный нерв, вероятно, простирался бы через ямку за пределы контура черепа. Бенуа и другие. предположили, что ямка могла поддерживать специализированный орган чувств, аналогичный ямочному органу яма гадюк и некоторые другие змеи,[35] или альтернативно ганглий нервных клеток. Также возможно, что этот орган функционировал как замена теменный глаз в Евчамберсия, как ямочный орган у ямочной гадюки.[36] Однако такой расширенный орган чувств был бы беспрецедентным среди четвероногие, и несколько других тероцефалов, у которых также отсутствует теменный глаз, также не имеют челюстной ямки.[37] Таким образом, Бенуа и другие. считал гипотезу о яде более правдоподобной.[2]

Палеоэкология

Восстановление Евчамберсия с дицинодонт добыча

В Цистецефал Зона сборки, откуда Евчамберсия известно, представляет собой пойма это было покрыто множеством небольших, относительно прямых ручьев. Уровень воды в этих ручьях, вероятно, зависел от сезона.[4] Судя по пыльце, сохранившейся в Цистецефал AZ, таксон пыльцы Питиоспориты (который, вероятно, произошел от растения, похожего на Глоссоптерис ) было очень распространено, составляя от 80% до 90% обнаруженной пыльцы (хотя преобладающие отложения не были идеальными для сохранения пыльцы).[38]

в Цистецефал AZ, другие сопутствующие тероцефалы включены Хофмейрия, Гомодонтозавр, Иктидостома, Ictidosuchoides, Иктидозухопс, Macroscelesaurus, Полицинодон, и Проалопекопсис. Однако более многочисленными были горгонопсии, в том числе Аэлурогнатус, Аэлурозавр, Алопозавр, Арктогнат, Арктопс, Cerdorhinus, Clelandina, Ционозавр, Диногоргон, Горгонопс, Lycaenops, Леонтоцефал, Пардоцефал, Прорубиджея, Rubidgea, Сцилакопы, Скимногнат, и Сикозавр.[4]

Безусловно, самым многочисленным травоядным животным был дицинодонт Дииктодон, с более чем 1900 известными экземплярами из Цистецефал AZ. Включены другие дицинодонты Аулацефалодон, Цистецефал, Дицинодон, Dicynodontoides, Дигалодон, Dinanomodon, Emydops, Эндотиодон, Kingoria, Китчинганомодон, Oudenodon, Palemydops, Пеланомодон, Пристеродон, и Рахиоцефал. В биармозухи Лемурозавр, Lycaenodon, Парабурнетия, и Рубидгина также присутствовали вместе с цинодонты Цинозавр и Procynosuchus. Несинапсиды включают архозавроморф Янгиния; то парарептилии Anthodon, Milleretta, Нанопария, Оуэнетта, и Парейазавр; и темноспондил Rhinesuchus.[4]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c d е Веник, Р. (1931). «Уведомления о некоторых новых родах и видах ископаемых рептилий Карру». Записи музея Олбани. 4 (1): 161–166.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я j k Benoit, J .; Norton, L.A .; Manger, P.R .; Рубидж, Б.С. (2017). "Переоценка отравляющей способности Euchambersia mirabilis (Therapsida, Therocephalia) с использованием методов μCT-сканирования ". PLoS ONE. 12 (2): e0172047. Bibcode:2017PLoSO..1272047B. Дои:10.1371 / journal.pone.0172047. ЧВК  5302418. PMID  28187210.
  3. ^ а б c d е ж Бенуа, Дж. (2016). «Обзор гипотезы« ядовитого тероцефала »и то, как многочисленные репрезентации Евчамберсия повлияли на его успех и наоборот ". Bulletin de la Société Géologique de France. 187 (4): 217–224. Дои:10.2113 / gssgfbull.187.4-5.217.
  4. ^ а б c d Smith, R .; Rubidge, B .; ван дер Вальт, Меррилл (2012). «Образцы биоразнообразия терапсид и палеоокружение в бассейне Кару, Южная Африка». В Чинсамы-Туран, А. (ред.). Предшественники млекопитающих: радиация, гистология, биология. Блумингтон: Издательство Индианского университета. С. 31–64. ISBN  978-0-253-00533-5.
  5. ^ Rubidge, B.S .; Erwin, D.H .; Ramezani, J .; Bowring, S.A .; де Клерк, W.J. (2013). «Высокоточная временная калибровка биостратиграфии поздних пермских позвоночных: ограничения U-Pb циркона из супергруппы Karoo, Южная Африка». Геология. 41 (3): 363–366. Bibcode:2013Гео .... 41..363р. Дои:10.1130 / G33622.1.
  6. ^ Андерссон, К .; Norman, D .; Верделин, Л. (2011). "Саблезубые хищники и убийство крупной добычи". PLoS ONE. 6 (10): e24971. Bibcode:2011PLoSO ... 624971A. Дои:10.1371 / journal.pone.0024971. ЧВК  3198467. PMID  22039403.
  7. ^ а б Сьюз, Х.-Д. (1991). «Зубы, проводящие яд у рептилий триасового периода». Природа. 351 (6322): 141–143. Bibcode:1991Натура.351..141С. Дои:10.1038 / 351141a0.
  8. ^ Kermack, D.W .; Кермак, К. (1984). «Зубные протезы, замена зубов и сустав челюсти». Эволюция характеров млекопитающих. Springer США. С. 66–68. Дои:10.1007/978-1-4684-7817-4. ISBN  978-1-4684-7819-8.
  9. ^ Кермак, К. (1956). «Замена зубов у млекопитающих рептилий подотряда Gorgonopsia и Therocephalia». Философские труды Королевского общества B. 240 (670): 95–133. Bibcode:1956РСПТБ.240 ... 95К. Дои:10.1098 / рстб.1956.0013.
  10. ^ Хопсон, Дж. (1964). «Замена зубов цинодонтов, дицинодонтов и тероцефальных рептилий». Журнал зоологии. 142 (4): 625–654. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1964.tb04632.x.
  11. ^ а б c Benoit, J .; Manger, P.R .; Рубидж, Б. (2016). «Палеоневрологические ключи к эволюции определения характеристик мягких тканей млекопитающих». Научные отчеты. 6: 25604. Bibcode:2016НатСР ... 625604Б. Дои:10.1038 / srep25604. ЧВК  4860582. PMID  27157809.
  12. ^ Бунстра Л.Д. 1934. "Вклад в морфологию млекопитающих рептилий подотряда Therocephalia". Летопись Южноафриканского музея, 31: 215–267
  13. ^ а б c Ивахненко, М.Ф. (2008). «Первый вайциид (Therocephalia, Theromorpha)». Палеонтологический журнал. 42 (4): 409–413. Дои:10.1134 / S0031030108040102.
  14. ^ а б c Хаттенлокер, А. (2009). «Исследование кладистических взаимоотношений и монофилии тероцефальных терапсид (Amniota: Synapsida)». Зоологический журнал Линнеевского общества. 157 (4): 865–891. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2009.00538.x.
  15. ^ а б Rubidge, B.S .; Сидор, К.А. (2001). «Эволюционные закономерности среди пермо-триасовых терапсид». Ежегодный обзор экологии и систематики. 32: 449–480. Дои:10.1146 / annurev.ecolsys.32.081501.114113.
  16. ^ Сигурдсен, Т. (2006). «Новые особенности морды и орбиты тероцефального терапсида из Южной Африки». Acta Palaeontologica Polonica. 51 (1): 63–75.
  17. ^ а б Huttenlocker, A.K .; Сидор, К.А. (2016). «Первые каренитиды (Therapsida, Therocephalia) из верхней перми Гондваны и биогеография пермо-триасовых тероцефалов». Журнал палеонтологии позвоночных. 36 (4): e1111897. Дои:10.1080/02724634.2016.1111897.
  18. ^ Нопса, Ф. (1933). «О биологии тероморфных рептилий. Евчамберсия". Летопись и журнал естественной истории. 10. 12 (67): 125–126. Дои:10.1080/00222933308673757.
  19. ^ Watson, D.M .; Ромер, А. (1956). «Классификация терапевсидных рептилий». Вестник Музея сравнительной зоологии. 114: 35–89.
  20. ^ Ван Вален, Л. (1960). «Терапсиды как млекопитающие». Эволюция. 14 (3): 304–313. Дои:10.2307/2405973. JSTOR  2405973.
  21. ^ а б c d Folinsbee, K.E .; Muller, J .; Reisz, R.R. (2007). «Собачьи борозды: морфология, функция и отношение к яду». Журнал палеонтологии позвоночных. 27 (2): 547–551. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [547: cgmfar] 2.0.co; 2. JSTOR  30126324.
  22. ^ Сьюз, Х.-Д. (1996). «Зуб рептилии с очевидными ядовитыми каналами из группы Чинле (верхний триас) в Аризоне». Журнал палеонтологии позвоночных. 16 (3): 571–572. Дои:10.1080/02724634.1996.10011340.
  23. ^ Gong, E .; Martin, L.D .; Burnham, D.A .; Фальк, А. (2009). "Птичий хищник Синорнитозавр был ядовитым ". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 107 (2): 766–768. Bibcode:2010ПНАС..107..766Г. Дои:10.1073 / pnas.0912360107. ЧВК  2818910. PMID  20080749.
  24. ^ Huttenlocker, A.K .; Sidor, CA; Ангельчик, К. (2015). «Новый эвтероцефал (Therapsida, Therocephalia) из верхней пермской формации аргиллита Мадумабиса (бассейн Луангвы) в Замбии». Журнал палеонтологии позвоночных. 35 (5): e969400. Дои:10.1080/02724634.2015.969400.
  25. ^ Mitchell, J.S .; Heckert, A.B .; Сьюз, Х.-Д. (2010). «Канавки для трубок: эволюция системы доставки яда у рептилий позднего триаса»"". Naturwissenschaften. 97 (12): 1117–1121. Bibcode:2010NW ..... 97.1117M. Дои:10.1007 / s00114-010-0729-0. PMID  21060984.
  26. ^ Orr, C.M .; Делезене; Scott, J.E .; Tocheri, M.W .; Шварц, Г. (2007). «Сравнительный метод и вывод систем доставки яда у ископаемых млекопитающих». Журнал палеонтологии позвоночных. 27 (2): 541–546. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2007) 27 [541: TCMATI] 2.0.CO; 2.
  27. ^ Vaeth, R.H .; Россман, Д.А.; Шуп, W. (1985). «Наблюдения за морфологией поверхности зубов у змей». Журнал герпетологии. 19 (1): 20–26. Дои:10.2307/1564416. JSTOR  1564416.
  28. ^ Беллэрс, A.D'A. (1949). "Наблюдения за мордой Варанус, и сравнение с другими ящерицами и змеями ». Журнал анатомии. 83 (2): 116–146. ЧВК  1273152. PMID  17105074.
  29. ^ Абдель-Кадер, Т.Г .; Ali, R.S .; Ибрагим, Н. М. (2011). "Черепные нервы Mabuya quinquetaeniata III: Нервус тройничного нерва " (PDF). Журнал наук о жизни. 8 (4): 650–669.
  30. ^ Leitch, D.B .; Катания, К. (2012). «Строение, иннервация и ответные свойства покровных органов чувств крокодилов». Журнал экспериментальной биологии. 215 (23): 4217–4230. Дои:10.1242 / jeb.076836. ЧВК  4074209. PMID  23136155.
  31. ^ Бюхерль, В. (1968). "Вступление". In Bücherl, W .; Бакли, E.E .; Деулофеу В. (ред.). Ядовитые животные и их яды. 1. Нью-Йорк: Academic Press. С. 9–12. Дои:10.1016 / B978-1-4832-2949-2.50006-0. ISBN  9781483229492.
  32. ^ Fry, B.G .; Wroe, S .; Teeuwisse, W .; van Osch, M.J.P .; Морено, К .; Ingle, J .; McHenry, C .; Феррара, Т .; Clausen, P .; Scheib, H .; Winter, K.L .; Greisman, L .; Roelants, K .; van der Weerd, L .; Clemente, C.J .; Гианнакис, Э. (2009). "Яд играет центральную роль в борьбе с хищниками. Varanus komodoensis (Дракон Комодо) и вымерший гигант Варан (мегалания) приск". Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 106 (22): 8969–8974. Bibcode:2009PNAS..106.8969F. Дои:10.1073 / pnas.0810883106. ЧВК  2690028. PMID  19451641.
  33. ^ Ligabue-Braun, R .; Verli, H .; Карлини, C.R. (2012). «Ядовитые млекопитающие: обзор». Токсикон. 59 (7): 680–695. Дои:10.1016 / j.toxicon.2012.02.012. PMID  22410495.
  34. ^ Weinstein, S.A .; Smith, T.L .; Кардонг, К. (2009). "Ядовитые железы рептилий: форма, функции и будущее" (PDF). В Mackessy, S.P. (ред.). Справочник по ядам и токсинам рептилий. Бока-Ратон: CRC Press. С. 65–91.
  35. ^ Горис, Р. (2011). «Инфракрасные органы змей: неотъемлемая часть зрения». Журнал герпетологии. 45 (1): 2–14. Дои:10.1670/10-238.1.
  36. ^ Krochmal, A.R .; Баккен, Г.С.; LaDuc, T.J. (2004). «Тепло на кухне эволюции: эволюционные взгляды на функции и происхождение лицевых ямок змеевиков (Viperidae: Crotalinae)». Журнал экспериментальной биологии. 207 (24): 4231–4238. Дои:10.1242 / jeb.01278. PMID  15531644.
  37. ^ Benoit, J .; Abdala, F .; Manger, P.R .; Рубидж, Б.С. (2016). «Шестое чувство у предшественников млекопитающих: изменчивость теменного отверстия и эволюция шишковидной железы у южноафриканских пермо-триасовых эутериодонтовых терапсидов». Acta Palaeontologica Polonica. 61 (4): 777–789. Дои:10.4202 / app.00219.2015.
  38. ^ Андерсон, Дж. М. (1977). «Преемственность микрофлоры: выводы и обсуждение». Обзор пермской палинологии Гондваны с особым упором на бассейн Северного Кару в Южной Африке. Воспоминания о ботаническом исследовании Южной Африки. 41. С. 42–58.