Териогнат - Theriognathus

Териогнат
Временной диапазон: Wuchiapingian, 260.4–253.8 Ма
Theriognathus microps Ruhuhu Tanzania.JPG
T. microps Ископаемое
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Терапсида
Подотряд:†Тероцефалия
Семья:†Whaitsiidae
Род:†Териогнат
Оуэн, 1876 г.
Типовой вид
Териогнатус микропс
Оуэн, 1876 г.
Синонимы
  • Алопекопсис Веник, 1920
  • Аневгомфиус Метла и Робинсон, 1949 год.
  • Гиенозавр Веник, 1935 год
  • Notaelurops Веник, 1936 год
  • Нотосоллазия Веник, 1925 год
  • Whaitsia Хотон, 1918 год.

Териогнат (от греческого терион: зверь, млекопитающее, греч. gnathos, «челюсть» + нас, произносится как THEH-ree-OG-nah-thuss) вымерший род из тероцефал терапсид принадлежность к семье Whaitsiidae, из Южная Африка и Танзания. Териогнат датируется как существующее во время Поздняя пермь. Несмотря на то что Териогнат означает челюсть млекопитающего, нижняя челюсть на самом деле состоит из нескольких костей, как это видно у современных рептилий, в отличие от млекопитающих. Териогнат проявили много различных характеристик рептилий и млекопитающих. Например, Териогнат были клыки, как у млекопитающих, и вторичное небо, несколько костей нижней челюсти и типичный челюстной сустав рептилий - все характеристики рептилий.[1] Предполагается, что Териогнат Судя по зубам, был либо плотоядным, либо всеядным, и подходил для охоты на мелкую добычу в зарослях. Этот синапсид принял гладкий профиль хищника-млекопитающего с узкой мордой и длиной около 1 метра. Териогнат в палеонтологической летописи представлен 56 экземплярами.[2]

География

Териогнат представлен многочисленными встречами в Бассейн Кару Южной Африки, секвестрированные записи в верхнем пермском бассейне Рухуху в Танзании, Замбии и России.[3] Позднепермские терапсиды наиболее известны из бассейна Кару, который занимает огромную территорию и дает пермские отложения общей мощностью 12 км. В течение поздней перми отложения поступали в бассейн Кару из горного кольца, окружавшего Южный регион. Гондвана (древний суперконтинент, частично расположенный на территории современной Южной Америки и Антарктиды) На Кару находится Beaufort Group, подразделение бассейна. Это подразделение далее разбивается на зоны скопления, интервалы геологических пластов, определенные на основе распределения ранее обнаруженных таксонов четвероногих.[4]

Териогнат был найден в Wuchiapingian, верхний Тропидостома, Цистецефал, и ниже Дицинодон зоны ассоциаций в верхней перми, бассейн Кару, ЮАР; Учьяпинян, Цистецефал зоны ассоциаций в верхней перми, бассейн Рухуху, Танзания; Зоны ассоциаций Wuchiapingian Cistecephalus в верхней перми, бассейн Луангвы, Замбия; учяпин, верхняя пермь, Котельнич, Кировская область, Россия;, Чансин Архозавр зона ассоциаций, верхняя перми, Владимирская обл., Россия.[5]

Териогнат также был найден в Тапиноцефал зона скопления, что было странной находкой, поскольку большинство особей в этой зоне, как правило, имеют средний или большой размер. Териогнат был исключением из этой нормы. Диверсификация проявлялась в увеличении богатства групп эвтероцефалов в зонах ассоциаций цистецефалов и дицинодонов. За это время некоторые из более специализированных родов, в том числе Териогнат, отделенных от ранее существовавших семей.[2]

История открытия

Териогнат был впервые описан Сэр Ричард Оуэн в 1876 году на основе образцов, которые были обнаружены и подарены А.Г. Бейном из Южной Африки. Образцы (состоящие из тероцефалов, в том числе Териогнат) были описаны и проиллюстрированы в «Каталоге ископаемых рептилий Южной Африки в коллекциях Британского музея» Оуэна. Териогнат считался дицинодонт в это время.[6] В 1950 году фон Хюене описал два Териогнат черепа (что такое Нотосоллазия и Notaelurops, теперь синоним Териогнат), из верхней пермской впадины Рухуху Танзании. В 1980 г. большинство родов вайсиидов были объединены с Териогнат, создав два вида. Териогнат большой было новое название вида, которое включало Whaitsia major, и Териогнат латицепс был новый вид, который включал Нотозоллазия латицепс. Whaitsia, Alopecopsis, Notosallasia, Hyenosaurus, Moshorhynchus, Notaelurops и Aneugomphius были синонимами Theriognathus. Эти роды были связаны из-за отсутствия постклыковых зубов.[1]

Результаты анализа базального цинодонт, Charassognathus gacilis, из поздней перми Тропидостома Зона сборки, Южная Африка, поддержала оригинальную гипотезу Т.С. Концепция Кемпа о том, что Therocephalia является парафилетический, поместив Cynodontia в качестве сестринского таксона в Териогнат.[7] Это было значимым в отношениях Териогнат и цинодонты, а также были первыми компьютерными кладистика анализ для подтверждения возможных парафилетических взаимоотношений Therocephalia. Некоторые авторы поддержали эту филогенетическую гипотезу, основанную на существовании увеличенного эпитеригоида и квадратной выемки в чешуйке.[7]

Описание / палеобиология

Череп

Черепная крыша

T. microps череп в Museum für Naturkunde, Берлин

Самый антеродорсальный конец предчелюстной кости образует ростральный отросток, который нависает над резцами, как у большинства евротероцефалов. Наружные ноздри относительно большие и обращены переднебоковой стороной. Рострум относительно длинный и примерно такой же высоты, как и ширины. Сужение морды существует непосредственно за клыками, из-за чего морда выглядит относительно узкой. Задняя часть лицевой пластинки верхней челюсти загнута внутрь на небную область, как у большинства неакидногнатидных вайциоидов.[1] Суборбитальная перемычка глубокая, слегка расширенная.[8] Он простирается от скуловой кости на задний конец лицевой пластинки верхней челюсти, создавая конвергенцию глазниц и на виде сверху выглядит скорее треугольным, чем круглым. Орбита расположена относительно высоко в черепе. На скуловой кости имеется заглазничный отросток. Скуловая дуга очень тонкая.[9] Теменная кость окаймляет височное отверстие дорсально и расширяется кзади по средней линии теменного отверстия.[10] Теменный гребень обычно довольно длинный, это еще одна черта, характерная для неакидногнатидных вайциоидов. Квадратная и квадратично-скуловая кости уменьшены в высоте и расположены в углублении на передней поверхности чешуйчатой ​​кости. У взрослых нет назально-слезного контакта и префронтально-посторбитального контакта.

Нёбо

Небное отверстие нижнего клыковидного сливается с внутренним узлом. Часть сошника разделяет хоаны и несет специализированные поперечные отростки непосредственно перед контактом с предчелюстной костью. Сошники либо слиты спереди, либо полностью слиты. На образцах Theriognathus никогда не было обнаружено небных зубов. Расширение крыловидного фланца очень серьезное и выглядит как выступающие назад крылья с небольшим заднебоковым наклоном, характерным для большинства тероцефалов. Межптеригоидная пустота Териогнат взрослые либо отсутствуют, либо крайне редки. Териогнат разделяет этого персонажа с Moschowhaitsia, и сходится у сцилакозаврид.[1]

Нижняя челюсть

Дорсальный отросток стремени в Териогнат сильно сокращается или полностью отсутствует. Зубная кость короткая, по форме напоминает банан и непрерывно сужается кпереди к узкому краю. Боковая поверхность зубных зубов гладкая. Постеродорсальный терминальный конец венечного отростка более округлый, а у взрослых людей дорсальная протяженность заканчивается ниже середины орбиты. Постдентарные кости уменьшаются, образуя отдельно стоящий венечный отросток. Отраженная пластинка имеет лопатообразную форму и не простирается ниже зубного ряда. Область между левым и правым зубными костями остается относительно длинной и узкой сразу позади симфизарной области.[1]

Зубы

Реставрация

Theriognathus имеет 5 или меньше взаимосвязанных резцов, на которых есть продольные бороздки.[7] Всего 4 нижних резца. Резцы относительно прямые и конические. Функциональные верхние постклыки отсутствуют, а у взрослых верхние клыки большие. Края режущих кромок резцов плавно ребристые. Нижние клыки у взрослых большие, а на нижней челюсти имеются постколыковые зубы.[1]

Посткраниальный

Лобковая кость и седалищная кость расположены горизонтально, с широкой лобково-ягодичной пластиной.[11]

Гистология костей

Ricqlès (1969) предположил разницу в скорости роста между базальным тероцефалом и Средняя пермь Южной Африки и позднепермского whaitsiid «Notosollasia» (ныне синоним Териогнат). По словам Риклеса, ТериогнатКостная стенка середины диафиза радиуса очень толстая и имеет уменьшенную центральную полость без губчатых структур. Сосудистый мотив преимущественно продольный и радиальный. Риклес предположил, что тероцефалы могли демонстрировать ускоренные темпы роста позже в своей эволюционной истории из-за относительно более васкуляризованной кортикальной кости в радиусе вайциид.[12]

Бедренная кость также имеет относительно толстую стенку и может быть связана с ударной нагрузкой из-за ее ориентации.[5] Толстая кортикальная кость состоит из множества первичных остеонов в параллельном тканом волокнистом матриксе. Есть многочисленные лакуны остеоцитов, которые имеют сферическую форму внутри зон роста, но более линзовидные и упорядоченные около отметок роста. Кора головного мозга имеет умеренную васкуляризацию. Рисунок и количество меток роста указывают на некоторую пластичность стиля роста. Териогнат.[нужна цитата ]

Классификация

В 1980 году большинство родов вайтсиид были синонимами Териогнат, создав два новых вида. Териогнат большой была новая комбинация для Whaitsia major, и Териогнат латицепс была новая комбинация для Нотозоллазия латицепс.[6] Whaitsiids нравится Териогнат когда-то считались тесно связанными с цинодонты, и даже считались предками Cynodontia.[13] Исследование 2008 года показало, что Therocephalia парафилетична и Териогнат как сестринская группа Cynodontia.[14] В 2009 году другой филогенетический анализ тероцефалов показал, что группа была монофилетической и относилась к группе Териогнат в глубоко вложенном положении внутри клады.[1]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм Хаттенлокер, А. (2009). «Исследование кладистических взаимоотношений и монофилии тероцефальных терапсид (Amniota: Synapsida)». Зоологический журнал Линнеевского общества. 157 (4): 865–891. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2009.00538.x.
  2. ^ а б Чинсамы-Туран, Анусуя (2012). Предшественники млекопитающих: радиация, гистология, биология. Издательство Индианского университета. ISBN  978-0-253-35697-0.[страница нужна ]
  3. ^ Сидор, Кристиан А .; Vilhena, Daril A .; Angielczyk, Kenneth D .; Huttenlocker, Adam K .; Nesbitt, Sterling J .; Peecook, Brandon R .; Штейер, Ж. Себастьен; Смит, Роджер М. Х .; Цуджи, Линда А. (14 мая 2013 г.). «Провинциализация наземной фауны после массового вымирания в конце перми». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 110 (20): 8129–8133. Дои:10.1073 / пнас.1302323110. ЧВК  3657826. PMID  23630295.
  4. ^ Смит, Роджер М.Х .; Бота-Бринк, Дженнифер (февраль 2014 г.). «Анатомия массового вымирания: седиментологические и тафономические свидетельства вымирания, вызванного засухой, на границе пермо-триаса в основном бассейне Кару, Южная Африка». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 396: 99–118. Дои:10.1016 / j.palaeo.2014.01.002.
  5. ^ а б Хаттенлокер, Адам Кейт (14 ноября 2013 г.). Палеобиология южноафриканских тероцефальных терапсид (Amniota, Synapsida) и влияние конца пермского вымирания на размер, рост и микроструктуру костей (Тезис). HDL:1773/24299.
  6. ^ а б Бринк, А. (1980). "О роду Териогнат Оуэн (включая Whaitsia, Нотосоллазия, Алопекопсис, Notaelurops, Moschorhynchus и Аневгомфиус)". Анналы геологической службы, Претория. 14: 1–37.
  7. ^ а б c Botha, J .; Abdala, F .; Смит, Р. (март 2007 г.). «Самый старый цинодонт: новые ключи к разгадке происхождения и раннего разнообразия цинодонтий». Зоологический журнал Линнеевского общества. 149 (3): 477–492. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2007.00268.x.
  8. ^ Хивер, Дж. А. ван ден (1994). Черепная анатомия ранней тероцефалии (Amniota: Therapsida). Стелленбосский университет. ISBN  978-0-7972-0498-0.[страница нужна ]
  9. ^ Хопсон, Джеймс А; Китчинг, Джеймс В. (2001). «Пробаиногнатский цинодонт из Южной Африки и филогения цинодонтов, не являющихся млекопитающими». Вестник Музея сравнительной зоологии. 156 (1): 5–35.
  10. ^ Hopson, JA; Barghusen, H (1986). «Анализ терапевтических отношений». В Хоттоне, Николас; Маклин, Пол Д .; Рот, Ян Дж .; Рот, Э. Кэрол (ред.). Экология и биология млекопитающих рептилий. Вашингтон, округ Колумбия: Пресса Смитсоновского института. С. 83–106. OCLC  12721962.
  11. ^ Кемп, Томас Стейнфорт; Кемп, Т. С. (2005). Происхождение и эволюция млекопитающих. ОУП Оксфорд. ISBN  978-0-19-850761-1.[страница нужна ]
  12. ^ де Риклес, Арман; Падиан, Кевин; Knoll, Fabien; Хорнер, Джон Р. (апрель 2008 г.). «О происхождении высоких темпов роста у архозавров и их древних родственников: дополнительные гистологические исследования триасовых архозавров и проблема« филогенетического сигнала »в гистологии костей». Анналы палеонтологии. 94 (2): 57–76. Дои:10.1016 / j.annpal.2008.03.002.
  13. ^ Кемп, Т. (1972). «Whaitsiid Therocephalia и происхождение цинодонтов». Философские труды Королевского общества B. 264 (857): 1–54. Дои:10.1098 / рстб.1972.0008.
  14. ^ Абдала, Фернандо; Рубидж, Брюс С .; ван ден Хеевер, Юри (июль 2008 г.). «Древнейшие тероцефалы (Therapsida, Eutheriodontia) и ранняя диверсификация Therapsida». Палеонтология. 51 (4): 1011–1024. Дои:10.1111 / j.1475-4983.2008.00784.x.