Orobanchaceae - Orobanchaceae

Orobanchaceae
Striga bilabiata MS4167.jpg
Стрига билабиата
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Eudicots
Clade:Астериды
Порядок:Lamiales
Семья:Orobanchaceae
Вентиляция.[1]
Племена[2]

Orobanchaceae, то метла, это семья в основном паразитические растения из порядок Lamiales, около 90 роды и более 2000 виды.[3] Многие из этих родов (например, Педикулярная мышца, Ринантус, Стрига ) ранее входили в семью Scrophulariaceae Sensu lato.[4][5][6] С новым очертанием Orobanchaceae образует отдельное монофилетическое семейство.[6] Из филогенетический перспектива, определяется как самая большая корона клада содержащий Оробанче майор и родственники, но ни Павловния опушенная ни Фрима лептостахия ни Mazus japonicus.[7][8]

Orobanchaceae - это годовой травы или многолетнее растение травы или кусты, и все (кроме Lindenbergia, Rehmannia и Триаенофора ) находятся паразитический на корни других растений - либо холопаразитарный или гемипаразитарный (полностью или частично паразитарный). У голопаразитарных видов отсутствует хлорофилл и поэтому не может выполнять фотосинтез.

Cistanche phelypaea
Cistanche tubulosa
Bellardia trixago
Pedicularis zeylanica

Распределение

Семья Orobanchaceae имеет космополитическое распространение, встречается в основном в умеренный Евразия, Северная Америка, Южная Америка, части Австралия, Новая Зеландия и тропический Африка. Единственным исключением из его распространения является Антарктида, хотя некоторые роды могут быть найдены в субарктический регионы.[9]

Особенности жизненного цикла

Orobanchaceae - самый крупный из 20–28 двудомный семьи, выражающие паразитизм.[10] Помимо нескольких непаразитарных таксонов, в семействе проявляются все типы паразитизма растений: факультативный паразит, облигатный паразит, гемипаразиты и холопаразиты.

Характеристики

Корни и стебли

Растения-паразиты прикрепляются к хозяину с помощью гаустория, которые переводят питательные вещества от хозяина к паразиту. Только гемипаразитические виды обладают дополнительной обширной корневой системой, называемой боковой или боковой гаусторией. У большинства голопаразитических видов имеется набухшая масса коротких массивных корней или один большой набухший гаусториальный орган, который может быть простым или сложным, обычно называемым конечным или первичным гаусторием.[11]

Растения превращаются в короткие вегетативные стебли, их чередующиеся листья уменьшаются до мясистых зубчатых чешуек и имеют многоклеточные волоски, перемежающиеся с железистыми волосками.[12]

Гемипаразитические виды (перенесенные из Scrophulariaceae) с зелеными листьями способны к фотосинтезу и могут быть факультативными или облигатными паразитами.

Цветы

В гермафродитный цветки двусторонне симметричны и растут либо в кисти либо шипами, либо поодиночке на вершине тонкого стебля. Трубчатый чашечка образован 2–5 соединенными чашелистиками. Есть пять объединенных, двугубых лепестки формирование венчик и они могут быть желтоватыми, коричневатыми, пурпурными или белыми. Верхняя губа двухлопастная, нижняя - трехлопастная. Есть два длинных и два коротких тычинки на тонких нитях, вставленных ниже середины или у основания трубки венчика, чередующихся с лопастями трубки. Пятый тычинка либо бесплоден, либо полностью отсутствует. В пыльники вскрыть через продольные щели. В пестик одноклеточный. Яичник верхний. Цветы опыленный насекомыми или птицами (например, колибри, как в Castilleja ).

Фрукты

В фрукты это раскрывающийся, не мясистый, 1-локулярный капсула с множеством очень мелких эндоспермических семена. Плоды Orobanchaceae маленькие и обильные, они дают от 10 000 до 1 000 000 семян с одного растения.[13] Они разносятся ветром на большие расстояния, что увеличивает их шансы найти нового хозяина.

Эволюция

Развитие гаусторий было важным эволюционным событием, которое позволило продвинуть вперед паразитические растения. Холопаразитарная клада, Оробанче, описывает первый переход от гемипаразитизма к холопаразитизму внутри Orobanchaceae.

Несмотря на сходные морфологические признаки, обнаруженные у обоих Scrophulariaceae и Orobanchaceae, последний теперь морфологически и молекулярно считается монофилетическим, хотя многие из его родов когда-то считались частью семейства Scrophulariaceae.

Lindenbergia, который когда-то рассматривался как представитель Scrophulariaceae, является одним из единственных автотрофных родов в пределах Orobanchaceae. Считается, что это родственная группа гемипаразитарных родов в пределах своего семейства.[14]

Геномика

Было высказано предположение, что паразитизм и его различные формы влияют на геном эволюция с увеличением Скорость замены ДНК у паразитических организмов по сравнению с непаразитическими таксонами.[15] Например, таксоны голопаразитов Orobanchaceae демонстрируют более высокие скорости молекулярной эволюции, чем конфамилиальные гемипаразиты в трех пластида гены.[16]

В исследовании, сравнивающем скорость молекулярной эволюции паразитических и непаразитических таксонов для 12 пар семейств покрытосеменных, включая Apodanthaceae, Cytinaceae, Раффлезиевые, Cynomoriaceae, Krameriaceae, Mitrastemonaceae, Boraginaceae, Orobanchaceae, Convolvulaceae, Lauraceae, Hydnoraceae, и Santalaceae /Olacaceae - таксоны паразитов эволюционируют в среднем быстрее, чем их близкие родственники по последовательностям митохондриального, пластидного и ядерного генома.[17] В то время как Orobanchaceae соответствуют этой тенденции в отношении пластидной ДНК, они, по-видимому, эволюционируют медленнее, чем их непаразитические аналоги, при сравнении ядерной и митохондриальной ДНК.[17]

Экология

Это семейство имеет огромное экономическое значение из-за ущерба, наносимого посевам некоторыми видами этих родов. Оробанче и Стрига. Они часто паразитируют на зерновых культурах, таких как сахарный тростник, кукуруза, просо, сорго, и другие основные сельскохозяйственные культуры, такие как вигна, подсолнечник, конопля, помидоры, и бобовые. Из-за повсеместного распространения этих конкретных паразитов в развивающихся странах, по оценкам, они влияют на средства к существованию более 100 миллионов человек, убивая от 20 до 100 процентов сельскохозяйственных культур в зависимости от заражения.[18]

Некоторые роды, особенно Цистанче и Конофолис, находятся под угрозой из-за деятельности человека, включая разрушение среды обитания и чрезмерный вылов как растений, так и их хозяев.

Исследования этого семейства растений часто могут быть затруднены из-за требований разрешений на сбор, поездки и исследования.

Таксономия

Orobanchaceae включает следующие роды, перечисленные в соответствии с особенностями их жизненного цикла.

Непаразитарный

Гемипаразитарный

Холопаразитарный

Заметки

  1. ^ Иногда помещается вне Orobanchaceae в качестве сестринского таксона.

использованная литература

  1. ^ Группа филогении покрытосеменных (2009). «Обновленная классификация филогенетической группы покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III» (PDF). Ботанический журнал Линнеевского общества. 161 (2): 105–121. Дои:10.1111 / j.1095-8339.2009.00996.x. Получено 2013-07-06.
  2. ^ Стивенс, Питер. "Веб-сайт филогении покрытосеменных, версия 13. Lamiales: Orobanchaceae". www.mobot.org. Получено 20 декабря 2016.
  3. ^ McNeal, J. R .; Bennett, J. R .; Wolfe, A.D .; Мэтьюз, С. (01.05.2013). «Филогения и происхождение холопаразитизма у Orobanchaceae». Американский журнал ботаники. 100 (5): 971–983. Дои:10.3732 / ajb.1200448. ISSN  0002-9122. PMID  23608647.
  4. ^ dePamphilis, Claude W .; Янг, Нельсон Д .; Вулф, Андреа Д. (1997-07-08). «Эволюция пластидного гена rps2 в линии гемипаразитарных и голопаразитарных растений: многочисленные потери фотосинтеза и сложные модели изменения скорости». Труды Национальной академии наук. 94 (14): 7367–7372. Bibcode:1997PNAS ... 94.7367D. Дои:10.1073 / пнас.94.14.7367. ISSN  0027-8424. ЧВК  23827. PMID  9207097.
  5. ^ Янг, Нельсон Д .; Steiner, Kim E .; dePamphilis, Клод В. (1999). «Эволюция паразитизма в Scrophulariaceae / Orobanchaceae: последовательности пластидных генов опровергают серию эволюционных переходов». Летопись ботанического сада Миссури. 86 (4): 876. Дои:10.2307/2666173. JSTOR  2666173.
  6. ^ а б Olmstead, Ричард Дж .; Памфилис, Клод В. де; Вулф, Андреа Д.; Янг, Нельсон Д .; Элисон, Уэйн Дж .; Ривз, Патрик А. (2001). «Распад Scrophulariaceae». Американский журнал ботаники. 88 (2): 348–361. Дои:10.2307/2657024. ISSN  1537-2197. JSTOR  2657024. PMID  11222255.
  7. ^ Ся, Чжи; Ван, Инь-Чжэн; Смит, Джеймс Ф. (2009). «Семейное положение и отношения Rehmannia и Триаенофора (Scrophulariaceae s.l.) выведен из пяти областей гена ". Американский журнал ботаники. 96 (2): 519–530. Дои:10.3732 / ajb.0800195. ISSN  1537-2197. PMID  21628207.
  8. ^ Танк, Дэвид К .; Вулф, Андреа; Мэтьюз, Сара; Олмстед, Ричард Г. (30 апреля 2020 г.). "Orobanchaceae E. P. Ventenant 1799: 292 [Д. К. Танк, А. Д. Вулф, С. Мэтьюз и Р. Г. Олмстед], преобразованное название клады". In de Queiroz, Кевин; Кантино, Филип Д .; Готье, Жак А. (ред.). Филонимы: дополнение к филокоду. CRC Press. С. 1749–1751. ISBN  978-0-429-82120-2.
  9. ^ Уотсон, Дэвид М. (13 октября 2009 г.). «Растения-паразиты как посредники: больше Дриада, чем Дракула?». Журнал экологии. 97 (6): 1151–1159. Дои:10.1111 / j.1365-2745.2009.01576.x. S2CID  84242604.
  10. ^ редакторы, Дэниел М. Джоэл, Джонатан Грессел Литтон Дж. Массельман; Кебаб, Э. (2013). Паразитические паразитарные механизмы orobanchaceae и стратегии борьбы. Берлин: Springer. ISBN  978-3-642-38146-1.CS1 maint: дополнительный текст: список авторов (ссылка на сайт)
  11. ^ Вествуд, Джеймс Х .; Йодер, Джон I .; Тимко, Майкл П .; dePamphilis, Клод В. (1 апреля 2010 г.). «Эволюция паразитизма у растений». Тенденции в растениеводстве. 15 (4): 227–235. Дои:10.1016 / j.tplants.2010.01.004. ISSN  1878-4372. PMID  20153240.
  12. ^ Young, N.D .; Steiner, K.E .; Клод, В. (1999). «Эволюция паразитизма у Schrophulariaceae / Orobanchaceae: последовательности пластидных генов опровергают серию эволюционных переходов» (PDF). Летопись ботанического сада Миссури. 86 (4): 876–893. Дои:10.2307/2666173. JSTOR  2666173.
  13. ^ Молау, У. (1995). Паразитические растения: репродуктивная экология и биология.. Лондон: Чепмен и Холл. С. 141–176.
  14. ^ Джадд, Уолтер С .; и другие. (2008). Систематика растений: филогенетический подход (3-е изд.). Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. ISBN  978-0-87893-407-2.
  15. ^ Харагути, Ёсихиро; Сасаки, Акира (1996-11-21). «Гонка вооружений между хозяином и паразитом в мутационных модификациях: неопределенная эскалация, несмотря на большую нагрузку?». Журнал теоретической биологии. 183 (2): 121–137. Дои:10.1006 / jtbi.1996.9999. ISSN  0022-5193. PMID  8977873.
  16. ^ Янг, Нельсон Д .; dePamphilis, Клод В. (2005-02-15). «Вариация скорости у растений-паразитов: коррелированные и некоррелированные закономерности среди пластидных генов, выполняющих различные функции». BMC Эволюционная биология. 5 (1): 16. Дои:10.1186/1471-2148-5-16. ISSN  1471-2148. ЧВК  554776. PMID  15713237.
  17. ^ а б Бромхэм, Линделл; Cowman, Питер Ф .; Ланфир, Роберт (1 января 2013 г.). «Растения-паразиты увеличили скорость молекулярной эволюции во всех трех геномах». BMC Эволюционная биология. 13: 126. Дои:10.1186/1471-2148-13-126. ISSN  1471-2148. ЧВК  3694452. PMID  23782527.
  18. ^ Вествуд, Джеймс Х .; dePamphilis, Claude W .; Дас, малайский; Фернандес-Апарисио, Моника; Honaas, Loren A .; Тимко, Майкл П .; Вафула, Эрик К .; Wickett, Norman J .; Йодер, Джон И. (апрель – июнь 2012 г.). "Проект генома паразитарных растений: новые инструменты для понимания биологии Оробанче и Стрига". Наука о сорняках. 60 (2): 295–306. Дои:10.1614 / WS-D-11-00113.1. ISSN  0043-1745. S2CID  26435162.

внешние ссылки