Раффлезиевые - Rafflesiaceae

Раффлезиевые
Rafflesia kerrii flower.jpg
Раффлезия Керри цветок
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Eudicots
Clade:Росиды
Заказ:Мальпигиалес
Семья:Раффлезиевые
Дюморт.
Роды[1]

Раффлезия
Ризанты
Саприя

Иллюстрация Ризанты (тогда известный как Бругмансия), вид Rafflesiaceae из Der Bau und die Eigenschaften der Pflanzen (1913).

В Раффлезиевые семья редких паразитический растения включающий 36 видов 3 родов, встречающихся в тропические леса Восточной и Юго-Восточной Азии, в том числе Раффлезия арнольдия, у которого самые большие цветы из всех растений. Растения эндопаразиты виноградных лоз в роду Тетрастигма (Vitaceae ) и отсутствие стеблей, листьев, корней и любых фотосинтезирующих тканей. Они полностью полагаются на свои растения-хозяева как в воде, так и в питательных веществах, и только после этого появляются в виде цветов из корней или нижних стеблей растений-хозяев.

Описание

Цветы

Цветки Rafflesiaceae имитируют гниющие тушки по запаху, цвету и текстуре, чтобы привлечь своих опылителей, мух-падальщиков. По этой причине некоторые цветы семейства Раффлезия прозвали «трупные цветы». Большинство представителей Rafflesiaceae обладают большой чашеобразной цветочной камерой, образованной околоцветник трубка и диафрагма. Эта диафрагма является отверстием для опылителей падалью и окружена красивыми стерильными органами. Цветы обычно однополый и может составлять от десятков см до более метра.[2][3]

Таксономия

Предыдущие таксономические работы варьировались в отношении классификации Rafflesiaceae. Классификация Rafflesiaceae была несколько проблематичной из-за их сильно сокращенных вегетативных частей, измененных репродуктивных структур и аномальной молекулярной эволюции (Davis 2008). Rafflesiaceae отсутствует rbcL и другие пластида гены, обычно используемые для филогенетический вывод в зеленых растениях. Фактически, Molina et al. (2014) обнаружили, что род Раффлезия - первое изученное паразитическое растение, не содержащее узнаваемых остатков хлоропласт геном.

Большинство традиционных классификаций, полностью основанных на морфологических особенностях, считаются рафлезиевыми. Sensu lato (в широком смысле), чтобы включить девять родов, но неоднородность среди этих родов заставила ранних исследователей, таких как Хармс (1935), выделить четыре отдельные группы, которые затем были классифицированы как трибы (все еще в составе Rafflesiaceae). Этой племенной системе следовали Тахтаджан и др. (1985).

Первое молекулярно-филогенетическое исследование (с использованием последовательностей ДНК), которое показало, что два из этих племен не были родственниками, было проведено Barkman et al. (2004). Это исследование показало три рода (соответствующих трибе Rafflesieae, то есть Раффлезия, Ризанты, и Саприя) были компонентами отряда эвдикотов Мальпигиалес. Род Митрастема (триба Mitrastemeae) не связаны между собой и являются членом отряда Ericales. Позже в том же году Никрент и др. (2004), используя дополнительные молекулярные данные, подтвердили размещение Barkman et al. (2004), а также изучили позиции двух других триб, Cytineae (Bdallophyton и Cytinus) и Apodantheae (Apodanthes, Berlinianche,и Pilostyles). Никрент и др. (2004) показали, что Cytineae были родственниками Malvales, а Apodantheae - либо Malvales, либо Cucurbitales. С тех пор было подтверждено присутствие Apodantheae в Cucurbitales (Filipowicz and Renner 2010).

Таким образом, группа Rafflesiaceae, традиционно классифицируемая как единое семейство, на самом деле состояла как минимум из четырех отдельных и очень отдаленных родственных клад, с их сходством из-за конвергентная эволюция под их обычным паразитическим образом жизни. Цель таксономии - классифицировать вместе только те растения, которые имеют общего предка, т. Е. Являются монофилетическими. Таким образом, исходные Rafflesiaceae Sensu lato в настоящее время разделен на четыре семейства:[4]

Эти четыре семейства можно легко отличить по цветочным и соцветиям:

  • Rafflesiaceae: нижняя завязь, крупные цветки поодиночке.
  • Mitrastemonaceae: верхняя завязь, цветки поодиночке
  • Cytinaceae: нижняя завязь, цветки в соцветиях
  • Apodanthaceae: нижняя завязь, маленькие цветки, встречающиеся поодиночке (но растущие группами из коры хозяина)

Филогенетический анализ

Ранняя работа над взаимоотношениями более высокого уровня позволила поместить Rafflesiaceae (в строгом смысле слова) в порядок Мальпигиалес, но не смог определить ближайшего предка в заказе.[5] Филогенетический анализ 2007 года обнаружил сильную поддержку Rafflesiaceae, происходящего изнутри. Молочай как традиционно ограниченный, что было удивительно, поскольку у членов этого семейства обычно очень маленькие цветы. Согласно этому анализу, скорость изменения размера цветка была более или менее постоянной во всем семействе, за исключением периода происхождения Rafflesiaceae - периода около 46 миллионов лет между тем, когда группа отделилась от Euphorbiaceae. Sensu stricto, и когда существующие Rafflesiaceae отделились друг от друга - цветы быстро эволюционировали и стали намного больше, прежде чем вернуться к более медленным изменениям.[6]

Поддерживать монофилетический семей, в 2016 г. Система APG IV разделил семью Peraceae из молочайных.[7] Сводная кладограмма представлена ​​ниже,[6] с семейным размещением в Система APG IV.[7]

МолочайSensu lato
 

Peraceae (3 рода в исследовании)

 
 
Раффлезиевые
 

Саприя

 
 
 

Ризанты

 
 

Раффлезия

 
 
 
 

Молочай Sensu stricto (18 родов в исследовании)

 
 
 

Горизонтальный перенос генов

Номер митохондриальные гены у раффлезиевых произошли от хозяев (Тетрастигма ). Поскольку хозяева не имеют близкого родства с паразитами (как показано молекулярная филогения результаты для других частей генома), это считается результатом горизонтальный перенос генов.[8][9] Было обнаружено, что особенно высокие показатели HGT имеют место в митохондриальных генах Rafflesiaceae по сравнению с ядерные гены и HGT в автотрофный растения.[10]

Рекомендации

  1. ^ "Раффлезиевые Дюморт.". Растения мира онлайн. Королевский ботанический сад, Кью. Получено 2019-11-07.
  2. ^ Николов, Лачезар А .; Эндресс, Питер К .; Sugumaran, M .; Сасират, Савитри; Вессабутр, Саяни; Крамер, Елена М .; Дэвис, Чарльз К. (12 ноября 2013 г.). «Истоки развития самых больших в мире цветов раффлезиевых». Труды Национальной академии наук. 110 (46): 18578–18583. Дои:10.1073 / pnas.1310356110. ISSN  0027-8424. ЧВК  3831985. PMID  24167265.
  3. ^ Дэвис, Чарльз С; Эндресс, Питер К.; Баум, Дэвид А. (1 февраля 2008 г.). «Эволюция цветочного гигантизма». Текущее мнение в области биологии растений. Рост и развитие Под редакцией Кристиана Хардтке и Кейко Тории. 11 (1): 49–57. Дои:10.1016 / j.pbi.2007.11.003. PMID  18207449.
  4. ^ Стивенс, П.Ф. (2001), Сайт филогении покрытосеменных, получено 2012-02-02
  5. ^ Баркман, Т. Дж.; Сок-Хонг Лим; Камарудин Мат Саллех; Джамили Наис (20 января 2004 г.). "Последовательности митохондриальной ДНК раскрывают фотосинтезирующих родственников Раффлезия, самый большой цветок в мире ". PNAS. 101 (3): 787–792. Дои:10.1073 / pnas.0305562101. ЧВК  321759. PMID  14715901.
  6. ^ а б Дэвис, Чарльз С .; Латвис, Марибет; Никрент, Дэниел Л .; Вердак, Кеннет Дж. И Баум, Дэвид А. (30 марта 2007 г.), "Цветочный гигантизм в рафлезийских", Наука, 315 (5820): 1812, Дои:10.1126 / science.1135260
  7. ^ а б Группа филогении покрытосеменных (2016 г.), «Обновление классификации группы филогении покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG IV», Ботанический журнал Линнеевского общества, 181 (1): 1–20, Дои:10.1111 / boj.12385
  8. ^ Чарльз С. Дэвис и Кеннет Дж. Вердак (30 июля 2004 г.). "Перенос генов от хозяина к паразитам в цветущих растениях: филогенетические данные Malpighiales". Наука. 305 (5684): 676–678. CiteSeerX  10.1.1.395.4197. Дои:10.1126 / science.1100671. PMID  15256617.
  9. ^ Дэниел Л. Никрент; Альберт Бларер; Инь-Лун Цю; Ромина Видал-Рассел; Фрэнк Э. Андерсон (2004). «Филогенетический вывод в Rafflesiales: влияние гетерогенности скорости и горизонтального переноса генов». BMC Эволюционная биология. 4: 40. Дои:10.1186/1471-2148-4-40. ЧВК  528834. PMID  15496229.
  10. ^ Си Чжэньсян; Ван, Юго; Брэдли, Роберт К .; Sugumaran, M .; Маркс, Кристофер Дж .; Отдых, Джошуа С .; Дэвис, Чарльз К. (14 февраля 2013 г.). «Массивный перенос митохондриальных генов в кладе паразитических цветковых растений». PLoS Genet. 9 (2): e1003265. Дои:10.1371 / journal.pgen.1003265. ЧВК  3573108. PMID  23459037.

Источники

  • Баркман, Т.Дж., С.-Х. Лим, К. Мат Салле и Дж. Найс. 2004. Последовательности митохондриальной ДНК выявляют фотосинтезирующих родственников Раффлезия, самый большой цветок в мире. Труды Национальной академии наук США 101:787–792.
  • Чарльз С. Дэвис, Марибет Латвис, Дэниел Л. Никрент, Кеннет Дж. Вердак, Дэвид А. Баум. 2007. Цветочный гигантизм у Rafflesiaceae. Science Express, опубликовано в Интернете 11 января 2007 г. (онлайн-аннотация здесь ).
  • Филипович Н. и Реннер С.С., 2010. Голопаразитические Apodanthaceae во всем мире уверенно помещаются в Cucurbitales ядерными и митохондриальными деревьями генов. BMC Эволюционная биология, 10: п. 219.
  • Meijer, W. 1997. Rafflesiaceae, in Флора Малезиана Я, 13: 1–42.
  • Молина, Дж., Хаззури, К. М., Никрент, Д., Гейслер, М., Мейер, Р. С., Пентони, М. М., Флауэрс, Дж. М., Пелсер, П., Барселона, Дж., Иновехас, С. А. и Уй, И., 2014. Возможная потеря генома хлоропластов у паразитического цветкового растения Rafflesia lagascae (Rafflesiaceae). Молекулярная биология и эволюция, 31: 793-803.
  • Никрент, Д.Л., А. Бларер, Ю.-Л. Цю, Р. Видал-Рассел и Ф.Э. Андерсон. 2004. Филогенетический вывод в Rafflesiales: влияние гетерогенности скорости и горизонтального переноса генов. BMC Эволюционная биология 4:40 (HTML аннотация Полный текст PDF ).

внешняя ссылка