Lauraceae - Lauraceae

Lauraceae
Временной диапазон: Альбский – недавний
Lauraceae sp Blanco2.360.png
Litsea glutinosa
иллюстрация из Flora de Filipinas, 1880-1883, по Франсиско Мануэль Бланко
Научная классификация е
Королевство:Plantae
Clade:Трахеофиты
Clade:Покрытосеменные
Clade:Магнолииды
Заказ:Лауралес
Семья:Lauraceae
Юсс.[1]
Роды

Много; см текст

Cassytha filiformis
Листья Корица тамала - (malabathrum или Теджпат)
Линдера трилоба листья

В цветущее растение семья Lauraceae, то лавры, включает настоящий лавр и его ближайшие родственники. Это семейство насчитывает около 2850 известных видов примерно из 45 роды по всему миру (Christenhusz & Byng, 2016 [2]). Это двудольные растения, встречающиеся в основном в умеренно-теплых и тропических регионах, особенно Юго-Восточная Азия и Южная Америка. Многие ароматные вечнозеленый деревья или кустарники, но некоторые, например Сассафрас, находятся лиственный или включать как лиственные, так и вечнозеленые деревья и кустарники, особенно в тропическом и умеренном климате. Род Кассита уникален для Lauraceae тем, что его члены паразитический лозы.

Обзор

Семья имеет распространение по всему миру в тропическом и теплом климате. Lauraceae - важные компоненты тропических растений. леса от низин до горный. В нескольких лесных регионах Lauraceae входит в пятерку лучших семейств по количеству присутствующих видов.

Lauraceae дали свое название средам обитания, известным как лавровые леса, на которых много деревьев, внешне напоминающих Lauraceae, хотя они могут принадлежать к другим семействам растений, таким как Магнолиевые или же Миртовые. Лавровые леса различных типов встречаются на большинстве континентов и на многих крупных островах.

Хотя таксономия Lauraceae все еще не определена, консервативные оценки предполагают около 52 родов во всем мире, в том числе от 3000 до 3500 видов.[3] По сравнению с другими семействами растений, систематика Lauraceae все еще плохо изучена. Отчасти это связано с его большим разнообразием, сложностью определения вида, а отчасти с неадекватными инвестициями в таксономический Работа.[3]

Недавние монографии по малым и средним родам Lauraceae (примерно до 100 видов) выявили много новых видов.[3] Следует ожидать аналогичного увеличения числа видов, признанных в других более крупных родах.[3]

Описание

Большинство Lauraceae вечнозеленые деревья в привычка. Исключения составляют около двух десятков видов Кассита, все из которых обязательно паразитический лозы.

Плоды Lauraceae - костянки, односемянный мясистый плод с твердым слоем, эндокарпий, окружающие семя. Однако эндокарпий очень тонкий, поэтому плод напоминает односемянную ягоду.[4] Плоды у некоторых видов (особенно у родов Окотея и Oreodaphne) частично погружены или покрыты чашеобразной или глубокой толстой купула, который образуется из трубочки чашечки в месте соединения плодоножки; это придает фруктам вид, похожий на желудь. В некоторых Lindera виды, плоды имеют гипокарпий у основания плода.

Распространение и использование

Поскольку эта семья настолько древняя и была так широко распространена на Гондвана суперконтинент, современные виды обычно встречаются в реликт население, изолированное географическими барьерами, например, на островах или в тропических горах. Реликтовые леса сохраняют эндемичный фауна и Флора в сообществах, имеющих большое значение для вывода палеонтологический преемственность и изменение климата которые последовали за распадом суперконтинентов.

  • Многие Lauraceae содержат высокие концентрации эфирные масла, некоторые из которых ценятся за специи и духи. Внутри растений большинство таких веществ являются компонентами раздражающего или токсичного сока или тканей, которые отталкивают или отравляют многие травоядный или паразитические организмы.
  • Некоторые эфирные масла ценятся как ароматы, например, в традиционных лавровый венок из классическая древность, или в изготовление шкафов, где ароматная древесина ценится за создание репеллентов от насекомых. мебельные комоды.
  • Некоторые ценятся в кулинарии, например, лавровый лист являются популярным ингредиентом в европейской, американской и азиатской кухнях.
  • Авокадо - важные масличные фрукты, которые выращивают в теплом климате по всему миру.
  • Многие виды используются для древесина.
  • Некоторые виды ценятся как источники лекарственного материала.

Эти роды включают некоторые из наиболее известных видов, представляющих особую коммерческую ценность:

Утрата среды обитания и чрезмерная эксплуатация для таких продуктов положил много видов в Опасность исчезновения в результате перерезания, обширных незаконные рубки, и преобразование среды обитания.[5][6][7][8]

И наоборот, некоторые виды, хотя и имеют коммерческую ценность в некоторых странах, считаются агрессивными захватчиками в других регионах. Например, Cinnamomum camphora, хотя и является ценным декоративным и лекарственным растением, он настолько инвазивен, что был объявлен сорняком в субтропических лесных районах Южной Африки.[9]

Экология

Lindera melissifolia: Этот находящийся под угрозой исчезновения вид является родным для юго-востока США, и его исчезновение связано с потерей среды обитания из-за обширного осушения водно-болотные угодья для сельского и лесного хозяйства.[10]

Цветки Lauraceae бывают первобытный, часто со сложной системой цветения для предотвращения инбридинг. Плоды являются важным источником пищи для птиц, некоторые из которых Palaeognathae очень зависимы.[нужна цитата ] Другие птицы, которые в значительной степени полагаются на фрукты в своем рационе, включают членов семей. Cotingidae, Columbidae, Trogonidae, Turdidae, и Ramphastidae, среди других. Птицы, являющиеся специализированными плодоядными, обычно едят весь плод и изрыгивают семена целыми, тем самым высвобождая семена в благоприятных условиях для прорастания (орнитохория ). Некоторые другие птицы, которые глотают плоды, пропускают семя через кишечник.

Распространение семян различных видов семейства также осуществляется обезьяны, древесный грызуны, дикобразы, опоссумы, и Рыбы.[нужна цитата ] Гидрохория происходит в Кариодафнопсис.[11][сомнительный – обсуждать]

Листья некоторых видов Lauraceae имеют Доматия в пазухах своих вены. Доматии являются домом для некоторых клещи. Прочие хворостные виды, представители рода Плевротириум в частности, иметь симбиотический отношения с муравьями, которые защищают и защищают дерево. Немного Окотея виды также используются муравьями в качестве гнездовий, которые могут жить в листовых карманах или в выдолбленных стеблях.[12]

Защитные механизмы, встречающиеся у представителей семейства Lauraceae, включают раздражающий или токсичный сок или ткани, которые отталкивают или отравляют многие травоядный организмы.

Деревья семейства преобладают в мире лавровые леса[нужна цитата ] и облачные леса,[нужна цитата ] которые встречаются в регионах с тропическим и умеренным климатом как в северном, так и в южном полушариях. Однако другие члены семейства встречаются пантропически в низинах и в целом. Афромонтане леса, а в Африке, например, есть виды, эндемичные для таких стран, как Камерун, Судан, Танзания, Уганда и Конго. Несколько реликт виды в Lauraceae встречаются в умеренных зонах обоих полушарий. Многие ботанические виды из других семейств имеют листву, похожую на листву Lauraceae из-за конвергентная эволюция, а леса из таких растений называются лавровый лес. Эти растения приспособлены к сильным дождям и влажности, и имеют листья с обильным слоем воск, что делает их глянцевыми на вид, и узкую, заостренно-овальную форму с «капельным наконечником», который позволяет листьям сбрасывать воду, несмотря на влажность, позволяя продолжать транспирацию. Научные названия, похожие на Дафна (например., Дафнидиум, Дафнифиллум )[13] или "лавр" (например,Лаурелиопсис, Skimmia laureola ) указывают на другие семейства растений, похожие на Lauraceae.

Некоторые виды Lauraceae адаптировались к суровым условиям полузасушливого климата, но они, как правило, зависят от благоприятных условий. эдафический условия, например, многолетние водоносные горизонты, периодические потоки грунтовых вод или периодически затопляемые леса в песке, который практически не содержит питательных веществ. Различные виды адаптировались к болотистым условиям, выращивая пневматофоры, корни, которые растут вверх, которые выступают над уровнями периодических наводнений, которые топят конкурирующие растения, которым не хватает такой адаптации.[14]

Палеоботаники предположили, что эта семья возникла 174 ± 32 миллиона лет назад (Mya), в то время как другие[15] не верьте, что они старше среднегоМеловой. Ископаемые цветы, относимые к этому семейству, встречаются в Сеноманский глины (среднемеловой, 90-98 млн лет назад) Восточного Соединенные Штаты (Mauldinia mirabilis). Окаменелости Lauraceae обычны в третичных слоях Европы и Северной Америки, но они практически исчезли из Центральной Европы в позднем периоде. Миоцен.[нужна цитата ] Из-за своей необычной хрупкости пыльца Lauraceae плохо хранится и была обнаружена только в относительно недавних слоях.


Листопадные Lauraceae теряют все листья в течение части года в зависимости от колебаний количества осадков. Потеря листа совпадает с сухой сезон в тропических, субтропических и засушливых регионах.

Лорел Вильт заболевание, вызванное вирулентным грибковым возбудителем Raffaelea lauricola, уроженец южная азия, был обнаружен на юго-востоке США в 2002 году. Гриб распространяется между хозяевами через жука-древоточца, Xyleborus glabratus, с которым у него есть симбиотический отношение. Поражены несколько видов Lauraceae. Считается, что жук и болезнь попали в США через зараженный упаковочный материал из твердой древесины и с тех пор распространились на несколько штатов.[16]

Классификация

Веточка Окотея обтусата с незрелыми фруктами, внешне похожими на желудь
Cassytha filiformis фрукты

Классификация в пределах Lauraceae окончательно не решена. Было предложено несколько схем классификации, основанных на различных морфологических и анатомических характеристиках, но ни одна из них не принята полностью. По данным Judd et al. (2007),[17] надродовая классификация, предложенная van der Werff и Richter (1996)[18] в настоящее время является авторитетом. Однако из-за множества молекулярных и эмбриологических данных, которые не согласуются с группировками, научное сообщество не полностью принимает их. Их классификация основана на строении соцветий, анатомии древесины и коры. Он делит Lauraceae на два подсемейства, Cassythoideae и Lauroidae. Cassythoideae составляют один род, Кассита, и определяются их травянистым, паразитическим образом жизни. Затем лауроиды делятся на три трибы: лауреи, персеи и криптокарии.

Подсемейство Cassythoideae поддерживается не полностью. Поддержка пришла из matK последовательности генов хлоропластов[19] в то время как сомнительное размещение Кассита был сделан на основе анализа межгенетических спейсеров хлоропластного и ядерного геномов.[20] Эмбриологические исследования также противоречивы. Одно исследование Heo et al. (1998)[21] поддерживает подсемейство. Было обнаружено, что Кассита развивает ab initio Эндосперм клеточного типа и остальные члены семейства (за одним исключением) развивают эндосперм ядерного типа. Kimoto et al. (2006)[22] предложить Кассита должен быть помещен в трибу Cryptocaryeae, потому что он разделяет железистый тапетум пыльника и зародышевый мешок, выступающий из нуцеллуса, с другими членами Cryptocaryeae.

Племена Laureae и Perseeae недостаточно хорошо подтверждены какими-либо молекулярными или эмбриологическими исследованиями. Последовательности matK ген хлоропласта,[19] а также последовательности хлоропластных и ядерных геномов,[20] выявить близкие отношения между двумя племенами. Эмбриологические данные также не подтверждают четкого разделения между двумя племенами. Такие роды, как Кариодафнопсис и Аспидостемон которые имеют общие эмбриологические характеристики с одним племенем и характеристики древесины и коры или характеристики соцветий с другим племенем, размывают разделение этих групп.[21] Все имеющиеся данные, за исключением морфологии соцветий и анатомии древесины и коры, не подтверждают отдельные трибы Laureae и Perseeae.

Племя Cryptocaryeae частично подтверждается молекулярными и эмбриологическими исследованиями. Хлоропластные и ядерные геномы поддерживают племенную группировку, которая включает все роды, описанные van der Weff и Richter (1996),[18] а также три дополнительных рода.[20] Частичная поддержка племени также достигается со стороны matK последовательности генов хлоропластов[19] а также эмбриология.[23]

Проблемы классификации Lauraceae

Сведения о видах, составляющих Lauraceae, неполны. В 1991 г. около 25-30% неотропических видов Lauraceae не были описаны.[24] В 2001 году эмбриологические исследования были завершены только на особях из 26 родов, что дало 38,9% уровень знаний об эмбриологии для этой семьи.[23] Кроме того, огромное количество вариаций внутри семейства создает серьезную проблему для разработки надежной классификации.[18][24]

Фитохимия

Адаптация Lauraceae к новым условиям окружающей среды прошла долгий эволюционный путь, который привел ко многим специализации, включая системы защиты или сдерживания от других организмов.

Фитохимические вещества в Lauraceae многочисленны и разнообразны. Бензилизохинолин алкалоиды включают апорфины и оксоапорфины, а также производные морфинцы. Эфирные масла включают: терпеноиды, бензилбензоаты, аллилфенолы, и пропенилфенолы. Лигнаны и неолигнаны присутствуют вместе с S-метил-5-O-флавоноиды, проантоцианидины, циннамоиламиды, фенилпирролы, стириловые пироны, поликетиды (ацетогенины ), фураносквитерпены, и зародышевый, блестящий, eudesmanolidous и гвайанолидный сесквитерпеновые лактоны.[нужна цитата ]

Роды

Последние таксономические изменения семейства включают следующие роды:[25]

Эти роды традиционно считались отдельными в пределах Lauraceae, но не были включены в самые последние обработки:

Рекомендации

  1. ^ Группа филогении покрытосеменных (2009). «Обновленная классификация филогенетической группы покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III». Ботанический журнал Линнеевского общества. 161 (2): 105–121. Дои:10.1111 / j.1095-8339.2009.00996.x.
  2. ^ Christenhusz, M. J. M .; Бинг, Дж. У. (2016). «Количество известных видов растений в мире и его ежегодный прирост». Фитотакса. 261 (3): 201–217. Дои:10.11646 / phytotaxa.261.3.1.
  3. ^ а б c d "Lauraceæ Columbianæ".
  4. ^ Little, S.A .; Stockey, R.A .; Пеннер, Б. (2009). «Анатомия и развитие плодов Lauraceae из Среднего эоцена Princeton Chert». Американский журнал ботаники. 96 (3): 637–651. Дои:10.3732 / ajb.0800318. PMID  21628220.
  5. ^ "Ocotea argylei". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 1998-01-01. 1998-01-01. Получено 2014-05-10.
  6. ^ "Ocotea basicordatifolia". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 1998-01-01. 1998-01-01. Получено 2014-05-10.
  7. ^ "Актинодафна альбифронс". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 1998-01-01. 1998-01-01. Получено 2014-05-10.
  8. ^ "Actinodaphne cuspidata". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 1998-01-01. 1998-01-01. Получено 2014-05-10.
  9. ^ Хендерсон, Л. Совет сельскохозяйственных исследований «Чужеродные сорняки и инвазивные растения», Совет сельскохозяйственных исследований, Претория, Южная Африка, ISBN  1-86849-192-7
  10. ^ Служба охраны рыболовства и дикой природы США: План восстановления видов: Lindera melissifolia.
  11. ^ "Lauraceae". Es.scribd.com. 2011-11-25. Получено 2014-05-10.
  12. ^ Крепкий, Жан (1979). «Ассоциация муравья, мучнистого червяка и подлеска из тропических лесов Коста-Рики». Биотропика. 11 (4): 309–311. Дои:10.2307/2387924. JSTOR  2387924.
  13. ^ Западная садовая книга заката, 1995:606–607
  14. ^ Люббе, В. А. (1 июня 1991 г.). «Реакция Ocotea bullata (Lauraceae) на затопление». Южноафриканский лесной журнал. 157 (1): 32–37. Дои:10.1080/00382167.1991.9629097. ISSN  0038-2167.
  15. ^ Ли и др.2004
  16. ^ http://www.ars.usda.gov/SP2UserFiles/Place/00000000/opmp/Redbay%20Laurel%20Wilt%20Recovery%20Plan%20January%202015.pdf
  17. ^ Judd, Walter, S .; Кристофер Кэмпбелл; Элизабет Келлог; Питер Стивенс; Майкл Донохью (2007). Систематика растений и филогенетический подход, третье издание. Массачусетс, США: Sinauer Associates, Inc. ISBN  978-0-87893-407-2.
  18. ^ а б c Х ван дер Верфф; J.G. Рихтер (1996). «К улучшенной классификации Lauraceae». Летопись ботанического сада Миссури. 83 (3): 409–418. Дои:10.2307/2399870. JSTOR  2399870.
  19. ^ а б c Rohwer, J.G. (2000). "К филогенетической классификации Lauraceae: данные matK последовательности ". Систематическая ботаника. 25 (1): 60–71. Дои:10.2307/2666673. JSTOR  2666673. S2CID  86256357.
  20. ^ а б c Чандербали А.С., ван дер Верфф Х. и Реннер, С.С. (2001). «Филогения и историческая биогеография Lauraceae: данные хлоропластных и ядерных геномов» (PDF). Летопись ботанического сада Миссури. 88 (1): 104–134. Дои:10.2307/2666133. JSTOR  2666133.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  21. ^ а б Хео К., ван дер Верфф Х. и Тобе Х. (1998). «Эмбриология и родственные связи Lauraceae (Laurales)». Ботанический журнал Линнеевского общества. 126 (4): 295–322. Дои:10.1006 / bojl.1997.0138.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  22. ^ Кимото Ю., Утаме Н. и Тобе Х. (2006). «Эмбриология Eusideroxylon (Cryptocaryeae, Lauraceae) и эволюция характера в семье». Ботанический журнал Линнеевского общества. 150 (2): 187–201. Дои:10.1111 / j.1095-8339.2006.00458.x.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  23. ^ а б Кимото, Ю. и Х. Тобе (2001). «Эмбриология Лауралеса: обзор и перспективы». Журнал исследований растений. 114 (3): 247–261. Дои:10.1007 / PL00013988. S2CID  31592261.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  24. ^ а б Ровер, Дж. Г., Х. Рихтер и Х. ван дер Верфф (1991). «Два новых рода неотропических Lauraceae и критические замечания по определению родовых границ». Летопись ботанического сада Миссури. 78 (2): 388–4oo. Дои:10.2307/2399568. JSTOR  2399568.CS1 maint: несколько имен: список авторов (связь)
  25. ^ "Lauraceae". plantoftheworldonline.org. Королевский ботанический сад, Кью. Получено 2019-07-18.

дальнейшее чтение

  • Lauraceae в Л. Уотсон и М.Дж. Даллвиц (с 1992 г.). Семейства цветковых растений.
  • Костерманс, Андре Жозеф Гийом Анри (1957). "Lauraceae". Reinwardtia. 4 (2): 193–256.
  • Мейснер (урожденная Мейснер), Карл Даниэль Фридрих 1864. Lauraceae (Ordo 162) в A. L. P. de Candolle (ed.), Prodromus Systematis Universalis Regni Vegetabilis 15 (1): 1-260, Parisiis [Париж], Victoris Masson et Filii.
  • Мез, Карл Кристиан (1889). "Lauraceae Americanae Monographice Descripsit". Jahrbuch des Königlichen Botanischen Gartens und des Botanischen Museums zu Berlin. 5: 1–556.
  • Нис фон Эзенбек, Кристиан Готфрид Даниэль (1836): Systema Laurinarum, Берлин, Veitii et Sociorum. До страницы 352, доступно, бесплатно, в файлах pdf в Галлика
  • Ровер, Йенс Г. в Кубицки, К. (Редактор) 1993. Семейства и роды сосудистых растений, Том 2: К. Кубицки, Дж. Г. Ровер и В. Биттрих, 366-390. ISBN  3-540-55509-9
  • Вагнер, В. Л., Д. Р. Хербст и С. Х. Зомер. 1990 г. Руководство цветущих растений Гавайев. Спец. Publ. 83. Гавайский университет Press и Bishop Museum Press. Епископский музей. 1854 стр.