Нильский крокодил - Nile crocodile

О крокодилах, населяющих западную и северо-западную Африку, см. Западноафриканский крокодил.

Нильский крокодил Временной диапазон: 2.5–0 Ма PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N ↓ Рано Плейстоцен - Недавние
На Крокодиловая ферма Ле Бонер около Стелленбош, Южная Африка
Статус сохранения
Наименьшие опасения (МСОП 3.1 )[1]
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Хордовые
Класс:	Рептилии
Порядок:	Крокодилы
Семья:	Crocodylidae
Род:	Крокодил
Виды:	C. niloticus
Биномиальное имя
Crocodylus niloticus Лауренти, 1768
Синонимы
Crocodylus vulgaris Кювье, 1802

В Нильский крокодил (Crocodylus niloticus) является большим крокодил родной для пресная вода среды обитания в Африка, где присутствует в 26 странах мира. Из-за своего широкого распространения и стабильной тенденции популяции он был внесен в список Наименьшие опасения на Красный список МСОП с 1996 года.^[1] Широко распространен повсюду К югу от Сахары, встречающиеся в основном в центральных, восточных и южных регионах континента и обитающие в различных типах водной среды, таких как озера, реки, болота и т. д. болота.^[2] Хотя этот вид способен жить в соленой среде, этот вид редко встречается в соленой воде, но иногда обитает в дельтах и ​​солоноватых озерах. Ареал этого вида когда-то простирался на север по всему Нилу, вплоть до Дельта Нила. В среднем взрослый самец нильского крокодила имеет длину от 3,5 до 5 м (от 11,5 до 16,4 футов) и весит от 225 до 750 кг (от 500 до 1650 фунтов).^[3][4][5]Однако были зарегистрированы экземпляры длиной более 6,1 м (20 футов) и весом до 1089 кг (2400 фунтов). Это самый крупный пресноводный хищник в Африке и может считаться вторым по величине. сохранившийся рептилия в мире после морской крокодил (Crocodylus porosus).^[6][7] Половой диморфизм преобладает, а самки обычно примерно на 30% меньше самцов. У них толстая, чешуйчатая, сильно бронированная кожа.

Нильские крокодилы оппортунистичны высшие хищники; очень агрессивный вид крокодилов, они способны убить практически любое животное в пределах своего ареала. Они есть универсалы, захватив разнообразную добычу.^[3][7] Их рацион состоит в основном из разных видов рыбы, рептилии, птицы, и млекопитающие. Они есть устраивать засады на хищников которые могут часами, днями и даже неделями ждать подходящего момента для атаки. Они ловкие хищники и дождитесь возможности, когда жертва окажется в пределах дальности атаки. Даже быстрая добыча не застрахована от нападения. Как и другие крокодилы, нильские крокодилы обладают чрезвычайно мощным кусать уникальный среди всех животных, острый, конический зубы которые погружаются в плоть, позволяя ослабить хватку, которую практически невозможно ослабить. Они могут применять высокие уровни силы в течение продолжительных периодов времени, что является большим преимуществом для удержания больших добыча под водой, чтобы утонуть.^[7]

Нильские крокодилы - относительно социальные крокодилы.^[8] Они делят греется пятна и большие еда источники, такие как косяки рыб и большие туши. Их строгие иерархия определяется размером. Крупные старые самцы находятся на вершине этой иерархии и имеют первичный доступ к пище и лучшим местам для купания. Крокодилы склонны уважать этот порядок; при его нарушении результаты часто бывают жестокими, а иногда и фатальными.^[9] Как и большинство других рептилий, нильские крокодилы лежат яйца; их охраняют самки. В детеныши также находятся под защитой в течение некоторого времени, но охотятся сами по себе и не кормятся родителями.^[3][10] Нильский крокодил - один из самых опасных видов крокодилов, на его долю приходится сотни человек смертей каждый год.^[11] Это довольно распространенный вид крокодилов, который не находится под угрозой исчезновения, несмотря на некоторые региональные сокращения или исчезновения.

Этимология

В биномиальное имя Crocodylus niloticus происходит из Греческий κρόκη, Крок («камешек»), δρῖλος, Drilos («червь»), имея в виду грубую кожу; и нилотикус, что означает «из реки Нил». Нильского крокодила называют танин ха-йор в иврит,^[12] Тимса ан-нил в арабский, мамба в суахили, Гарве в Шона, нгвенья в Ндебеле, нгвена в Венда, и Квена в Сото и Тсвана. Его также иногда называют африканским крокодилом, эфиопским крокодилом, обыкновенным крокодилом или черным крокодилом.^[7][13][14]

Таксономия

Хотя ни один подвид в настоящее время официально не признан, было предложено целых семь, в основном из-за различий во внешнем виде и размере, отмеченных в различных популяциях в Африке. Они состояли из: C. n. африканец (неофициально называемый восточноафриканским нильским крокодилом), C. n. пропасти (или западноафриканский крокодил Нила), C. n. Cowiei (южноафриканский нильский крокодил), C. n. Madagascariensis (Малагасийский или мадагаскарский нильский крокодил, в регионе также известный как Croco Mada, что переводится как малагасийский крокодил), C. n. нилотикус (был бы названный подвид или эфиопский нильский крокодил), C. n. pauciscutatus (Кенийский нильский крокодил), C. (сущ.) Такой (в настоящее время широко воспринимается биологами-крокодилами как отдельный вид).^[15][16] В исследовании морфология различных групп населения, в том числе C. (сущ.) Такой, внешний вид нильского крокодила Sensu lato оказался более изменчивым, чем любой другой признанный в настоящее время вид крокодилов, и, по крайней мере, некоторые из этих вариаций были связаны с местностью.^[17]

Исследование на Озеро Туркана в Кения (неофициально это население будет помещено в C. n. pauciscutatus) показал, что у местных крокодилов больше остеодермы на их брюшной поверхности, чем у других известных популяций, поэтому они имеют меньшее значение в торговле кожей, так как в конце 20-го века там проживало исключительно большое (возможно, перенаселенное) местное население.^[18] Сегрегация Западноафриканский крокодил (C. suchus) из нильского крокодила подтверждается морфологическими характеристиками,^[17][19] исследования генетический материалы^[16][19] и предпочтения в среде обитания.^[20] Разделение этих двух не признается МСОП, так как их последние оценки группы были в 2008 и 2009 годах.^[1][21] за несколько лет до появления первичных публикаций, поддерживающих различие крокодилов Западной Африки.^[17][19][20] ДНК крокодилов из Западной Африки показала, что, в отличие от нильских крокодилов, он наиболее близок к восточноазиатским видам, таким как Филиппинский крокодил (Crocodylus mindorensis), чем другие дошедшие до нас крокодилы.^[16][20] В свое время ископаемые виды Rimasuchus lloydi считалось предком нильского крокодила, но более поздние исследования показали, что Римасух, несмотря на очень большие размеры (примерно на 20–30% больше, чем у нильского крокодила с длиной черепа до 97 см (38 дюймов)), более тесно связан с карликовый крокодил (Остеолема тетрасписная) среди живых видов.^[18][22]

Другие ископаемые виды из Африки сохраняются в Крокодил и, кажется, тесно связаны с нильским крокодилом: а именно C. checchiai от Миоцен в Кения, С. антропофагус от Плио-плейстоцен Танзания, и C. Thorbjarnarsoni из плио-плейстоцена Кении. В то время как C. checchiai был примерно того же размера, что и более крупные современные нильские крокодилы, и имел схожие физические характеристики с современными видами; С. антропофагус и C. Thorbjarnarsoni оба были несколько больше, с прогнозируемой общей длиной до 7,5–7,6 м (24 футов 7 дюймов - 24 футов 11 дюймов).^[22][23][24] Также С. антропофагус и C. Thorbjarnarsoni, а также Римасух spp., все были относительно широкорылыми, а также крупными, что указывало на специализацию на охоте на крупную добычу, такую ​​как крупные млекопитающие и пресноводные черепахи, последние намного крупнее, чем любая другая в современной Африке.^[22][23] Основываясь на морфологии, времени и местонахождении окаменелостей, C. checchiai считаются связующим звеном между нильским крокодилом и сегодняшними Неотропический крокодилы. Нильский крокодил, по-видимому, более тесно связан с крокодилами Америки, а именно с крокодилами Америки. Американец (Crocodylus acutus), Кубинец (Crocodylus rhombifer), Мореле (Crocodylus moreletii), и Крокодилы Ориноко (Крокодил промежуточный), чем крокодилов из Западной Африки или других современных африканских крокодилов.^[19][22][23] Распространение через Атлантику считается, что это произошло 5-6 миллионов лет назад.^[25][26]

Характеристики и физиология

Вид сбоку на Зоопарк Филадельфии в Филадельфия, Пенсильвания

Взрослые нильские крокодилы имеют темно-бронзовую окраску наверху, с выцветшими черноватыми пятнами и полосами, попеременно появляющимися на спине, и тусклым желтоватым оттенком на животе, хотя грязь часто может скрывать настоящий цвет крокодила.^[13] Бока желтовато-зеленого цвета с темными пятнами, расположенными в косые полосы с очень разнообразным рисунком. Некоторое изменение происходит относительно окружающей среды; экземпляры из быстроходных вод, как правило, светлее по цвету, чем те, что обитают в более темных озерах или болотах, что обеспечивает маскировку, соответствующую их окружающей среде, что является примером клинальной изменчивости. У нильских крокодилов зеленые глаза.^[7] Окраска также помогает его замаскировать; молодь серая, разноцветная или коричневая, с темными поперечными полосами на хвосте и теле.^[27] Низ живота молодых крокодилов желтовато-зеленый. По мере взросления нильские крокодилы темнеют, а поперечные полосы тускнеют, особенно на верхней части тела. Подобная тенденция изменения окраски во время созревания отмечена у большинства видов крокодилов.^[15][28]

Большинство морфологических признаков нильских крокодилов типичны для крокодилов в целом. Как и все крокодилы, например, нильский крокодил - четвероногий с четырьмя короткими, растянутыми ноги, длинный, мощный хвостик, а чешуйчатый спрятаться рядами окостеневший щитки спускается по его спине и хвосту, и мощный, вытянутый челюсти.^[27][29] В их коже имеется ряд плохо изученных покровных органов чувств, которые могут реагировать на изменения в водяное давление, предположительно позволяя им отслеживать движения добычи в воде.^[30] У нильского крокодила меньше остеодермы на животе, которые гораздо более заметны у некоторых крокодилов более скромного размера. Однако у этого вида есть небольшие овальные остеодермы по бокам тела, а также на горле.^[28][31] Нильский крокодил разделяет со всеми крокодилами мигательная перепонка для защиты глаз и слезные железы промыть глаза слезами. В ноздри, глаза, и уши расположены на верхней части головы, поэтому остальная часть тела может оставаться скрытой под водой.^[29][32] У них есть четырехкамерное сердце, хотя и модифицированы из-за их экзотермической природы из-за удлиненной сердечной перегородки, физиологически похожей на сердце птица, который особенно эффективен при насыщении крови кислородом.^[33][34] Как и у всех крокодилов, у нильских крокодилов исключительно высокий уровень молочной кислоты в крови, что позволяет им сидеть неподвижно в воде до 2 часов. Такой высокий уровень молочной кислоты, как у крокодила, убил бы большинство позвоночных.^[15] Однако физические нагрузки крокодилов могут привести к смерти из-за повышения уровня молочной кислоты до летального уровня, что, в свою очередь, приводит к отказу внутренних органов животного. Это редко регистрируется у диких крокодилов, обычно наблюдается в тех случаях, когда люди неправильно обращались с крокодилами и подвергали их чрезмерно длительным периодам физической борьбы и стресса.^[8][18]

Голова нильского крокодила

Морфология черепа и головы

Детали черепа молодого нильского крокодила

Рот нильских крокодилов заполнен от 64 до 68 остроконечных, конусовидных. зубы (примерно на дюжину меньше аллигаторы имеют). Большую часть жизни крокодила сломанные зубы можно заменить. С каждой стороны рта по пять зубов спереди верхней челюсти (предчелюстная кость ), 13 или 14 находятся в остальной части верхней челюсти (верхняя челюсть ), а 14 или 15 - по обе стороны от нижней челюсти (нижняя челюсть ). Увеличенный четвертый нижний зуб входит в выемку на верхней челюсти и виден, когда челюсти сомкнуты, как и у всех настоящих крокодилов.^[8][29] Птенцы быстро теряют твердую кожу на верхней части рта, называемую яичный зуб, которые они используют для пробивания яичной скорлупы при вылуплении. Среди крокодилов у нильского крокодила относительно длинная морда, которая примерно в 1,6–2 раза длиннее ширины на уровне передних углов глаз.^[35] Как и морской крокодил, нильский крокодил считается видом со средней шириной морды по сравнению с другими существующими видами крокодилов.^[36]

В поисках самых больших черепов крокодилов в музеях были найдены самые большие поддающиеся проверке черепа нильских крокодилов, несколько из которых были размещены в Арба Минч, Эфиопия, полученный из поблизости Озеро Чамо, который, по-видимому, включал несколько экземпляров с длиной черепа более 65 см (26 дюймов), самый большой из которых имел длину 68,6 см (27,0 дюйма) и длину нижней челюсти 87 см (34 дюйма). Нильские крокодилы с черепами такого размера, вероятно, имеют размер от 5,4 до 5,6 м (от 17 футов 9 дюймов до 18 футов 4 дюйма), что также является длиной животных по данным музея, в котором они были найдены. Однако могут существовать черепа большего размера, поскольку это исследование в основном сосредоточено на крокодилах из Азии.^[7][37] Было обнаружено, что оторвавшаяся голова исключительно большого нильского крокодила (убитого в 1968 году и размером 5,87 м (19 футов 3 дюйма) в длину) весила 166 кг (366 фунтов), включая большие сухожилия, используемые для закрытия челюсти.^[6]

Сила укуса

Сила укуса взрослого нильского крокодила была показана Брэди Барр для измерения 22 кН (5000 фунтов силы). Однако мышцы, отвечающие за открывание рта, чрезвычайно слабы, что позволяет человеку легко держать их закрытыми, и даже более крупных крокодилов можно взять под контроль с помощью клейкой ленты, связывающей челюсти вместе.^[38] Самые широконосые современные крокодилы - аллигаторы и крупнее кайманы. Например, 3,9 м (12 футов 10 дюймов) черный кайман (Melanosuchus niger) было обнаружено, что его череп заметно шире и тяжелее, чем у нильского крокодила, размером 4,8 м (15 футов 9 дюймов).^[39] Однако, несмотря на свои крепкие черепа, аллигаторы и кайманы по силе укуса пропорционально равны настоящим крокодилам, поскольку мышечные сухожилия, используемые для закрытия челюстей, аналогичны по пропорциональному размеру. Только гавиал (Gavialis gangeticus) (и, возможно, некоторые из немногих крокодилов с очень тонкой мордой), вероятно, будут иметь заметно меньшую силу укуса по сравнению с другими живыми видами из-за его исключительно узкой и хрупкой морды. Более или менее размер сухожилий, используемых для передачи силы укуса, увеличивается с размером тела, и чем больше становится крокодил, тем сильнее его укус. Таким образом, самец морского крокодила, достигший длины около 4,59 м (15 футов 1 дюйм), показал самую мощную силу укуса, когда-либо испытанную в лабораторных условиях для любого типа животных.^[40][41]

Размер

Здоровый младший взрослый

Нильский крокодил - самый крупный крокодил в Африке и обычно считается вторым по величине крокодилом после морской крокодил.^[7] Сообщается, что типичный размер составляет от 4,5 до 5,5 м (от 14 футов 9 дюймов до 18 футов 1 дюймов), но это является чрезмерным для фактического среднего размера согласно большинству исследований и представляет собой верхний предел размеров, достигаемый самыми крупными животными в большинство населения.^[3][27][28] Согласно Книга рекордов Гиннеса, типичный размер зрелых растений составляет от 3,4 до 3,7 м (от 11 футов 2 дюйма до 12 футов 2 дюйма), в то время как Александр и Марэ (2007) заявляют, что он составляет от 2,8 до 3,5 м (от 9 футов 2 дюйма до 11 футов 6 дюймов), а Гаррик и Lang (1977) утверждают, что от 3,0 до 4,5 м (от 9 футов 10 дюймов до 14 футов 9 дюймов).^[4][6][9] Согласно Котту (1961), средняя длина и вес нильских крокодилов от Уганда и Замбия в размножении была 3,16 м (10 футов 4 дюйма) и 137,5 кг (303 фунта).^[3] Per Graham (1968), средняя длина и вес большой выборки взрослых крокодилов из Озеро Туркана (ранее известное как озеро Рудольф), Кения была 3,66 м (12 футов 0 дюймов), а масса тела - 201,6 кг (444 фунта).^[42] Аналогично взрослые крокодилы из Национальный парк Крюгера по сообщениям, средняя длина составляет 3,65 м (12 футов 0 дюймов).^[7] Для сравнения, морской крокодил и гавал, как сообщается, в среднем составляют около 4 м (13 футов 1 дюйм), то есть в среднем они примерно на 30 см (12 дюймов) длиннее и ложный гавиал (Томистома шлегели) может в среднем около 3,75 м (12 футов 4 дюйма), поэтому может быть и немного длиннее. Тем не менее, по сравнению с узконосым, обтекаемым гавиалом и ложным гавиалом, нильский крокодил является более выносливым и занимает второе место после морского крокодила по общей средней массе тела среди живых крокодилов и третье место среди всех живых рептилий - массивные кожистая черепаха (Dermochelys coriacea) имеет среднюю массу тела немного меньше, чем у среднего взрослого самца морского крокодила.^{[6][42][7][28]} Самый крупный самец, отстрелянный в районе Мванзы, Танзания, имел размеры 6,45 м (21 фут 2 дюйма) и весил около 1 043–1 089 кг (2 300–2 400 фунтов).^[6]

Размер и половой диморфизм

Такие группы крокодилов могут включать крокодилов разных размеров, но редко менее 2 м (6 футов 7 дюймов), чтобы не напасть на них крупный каннибалистический особь.

Как и все крокодилы, они сексуально диморфный, самцы на 30% крупнее самок, хотя разница значительно меньше по сравнению с некоторыми видами, такими как морской крокодил. Самцы нильских крокодилов в среднем на 30-50 см (от 12 до 20 дюймов) длиннее в период половой зрелости и растут быстрее самок после достижения половой зрелости, особенно увеличиваясь в массе после превышения длины более 4 м (13 футов 1 дюйм).^[27][43] Взрослые самцы нильских крокодилов обычно имеют длину от 3,3 до 5,0 м (от 10 футов 10 дюймов до 16 футов 5 дюймов) в длину; при такой длине самец среднего размера может весить от 150 до 700 кг (от 330 до 1540 фунтов).^{[3][42][44][45][46]} В Лимпопо, Южная Африка, мужчины, как сообщается, в среднем 527 кг (1162 фунтов).^[5] Очень старые, зрелые особи могут вырастать до 5,5 м (18 футов 1 дюйм) и более в длину (все экземпляры более 5,5 м (18 футов 1 дюйм), начиная с 1900 г., каталогизируются позже).^[6][7][47] Взрослые самки нильских крокодилов обычно достигают размеров от 2,2 до 3,8 м (от 7 футов 3 дюйма до 12 футов 6 дюймов), при такой длине средняя особь самки будет весить от 40 до 250 кг (от 88 до 551 фунта).^{[3][42][27][48]}

Объем и масса отдельных крокодилов могут быть довольно разными, некоторые животные относительно тонкие, а другие очень крепкие; самки часто крупнее самцов такой же длины.^[3][7] В качестве примера увеличения массы тела взрослых крокодилов, один из самых крупных крокодилов, с которым лично познакомился Котт (1961), был 4,4 м (14 футов 5 дюймов) и весил 414,5 кг (914 фунтов), в то время как самый крупный экземпляр, измеренный Грэмом. и Берд (1973) был 4,8 м (15 футов 9 дюймов) и весил более 680 кг (1500 фунтов).^[3][6][49] В попытках проанализировать среднюю длину самцов и самок по видам, средняя длина взрослой особи у самцов, как сообщается, составила 4 м (13 футов 1 дюйм), при этом самцы в среднем будут весить около 280 кг (620 фунтов), в то время как самка составляет 3,05 м (10 футов 0 дюймов), при этом самки в среднем составляют около 116 кг (256 фунтов).^{[3][42][50][51]} Это дает нильскому крокодилу некоторое преимущество в размерах перед следующим по величине хищником неморского происхождения на африканском континенте, лев (Пантера лев), который составляет в среднем 188 кг (414 фунтов) у мужчин и 124 кг (273 фунтов) у женщин, и достигает максимального известного веса 313 кг (690 фунтов), что намного меньше, чем у крупных крокодилов-самцов.^[6][52]

Существуют свидетельства того, что нильские крокодилы из более прохладного климата, например, на южной оконечности Африки, меньше по размеру и могут достигать максимальной длины всего 4 м (13 футов 1 дюйм). Меньшее население из Мали, то пустыня Сахара и в других местах Западной Африки достигает всего от 2 до 3 м (от 6 футов 7 дюймов до 9 футов 10 дюймов) в длину,^[53] но теперь это в значительной степени признано отдельным видом, Западноафриканский крокодил.^[19]

Распространение и среда обитания

Нильский крокодил в настоящее время является наиболее распространенным крокодилом в Африке и распространен на большей части континента. Среди современных крокодилов только морской крокодил встречается на более обширной географической территории.^[54] хотя другие виды, особенно очковый кайман (Крокодил кайман) (из-за своего небольшого размера и чрезвычайной приспособляемости в среде обитания и гибкости в диете), на самом деле, кажется, более многочисленны.^[55] Однако исторический ареал этого вида был еще шире. Они были найдены на севере до побережья Средиземного моря в Дельта Нила и через красное море в Палестине и Сирия. Нильский крокодил исторически был зарегистрирован в районах, где они в настоящее время вымерли. Например, Геродот зарегистрированы виды, населяющие Озеро Моэрис в Египте. Считается, что они вымерли в Сейшельские острова в начале 19 века (1810–1820).^[7][27] Сегодня нильские крокодилы широко встречаются, в частности, в Сомали, Эфиопия, Уганда, Кения, Египет, Центрально-Африканская Республика, то Демократическая Республика Конго, Экваториальная Гвинея, Танзания, Руанда, Бурунди, Замбия, Зимбабве, Габон, Ангола, Южная Африка, Малави, Мозамбик, Намибия, Судан, южный Судан, Ботсвана, и Камерун.^[21] В настоящее время ареал распространения нильского крокодила простирается от региональных притоков Нила в Судане и Озеро Насер в Египте Cunene Анголы, Дельта Окаванго Ботсваны и Река Олифанц в Южной Африке.^[56]

Изолированные популяции также существуют в Мадагаскар, которые, вероятно, колонизировали остров после исчезновения voay.^[57][58] На Мадагаскаре крокодилы встречаются в западной и южной частях от Самбирано к Tôlanaro. Они были замечены в Занзибар и Коморские острова в наше время, но встречаются очень редко.^[7]

Ранее считалось, что ареал этого вида распространяется на всю Запад и Центральная Африка,^[59][60] но теперь эти популяции обычно считаются отдельным видом - западноафриканским (или пустынным) крокодилом.^[19] Границы распространения между этими видами были плохо изучены, но после нескольких исследований они теперь лучше известны. Западноафриканские крокодилы встречаются на большей части территории Западной и Центральной Африки, на востоке до Южного Судана и Уганды, где этот вид может контактировать с нильским крокодилом. Нильские крокодилы отсутствуют в большей части Западной и Центральной Африки, но распространены в последнем регионе на востоке и юге Демократической Республики Конго, а также вдоль побережья Центральной Африки в Атлантическом регионе (на севере до Камеруна).^[19][61] Вероятно, уровень сегрегация среды обитания происходит между двумя видами, но это еще предстоит подтвердить.^[20][62]

Нильские крокодилы могут переносить чрезвычайно широкий спектр типов среды обитания, включая небольшие солоноватые ручьи, быстрые реки, болота, плотины, а также приливные озера и эстуарии.^[43] В Восточной Африке они встречаются в основном в реках, озерах, болотах и ​​плотинах, предпочитая открытые широкие водоемы меньшим. На Мадагаскаре остатки популяции нильских крокодилов приспособились к жизни в пещерах.^[7] Хотя это и не обычный морской вид, как Американский крокодил, и особенно морской крокодил Нильский крокодил обладает солевыми железами, как и все настоящие крокодилы (но не аллигаторами и кайманами), и иногда проникает в прибрежные и даже морские воды.^[63] Известно, что они заходили в море в некоторых районах, причем один экземпляр был зарегистрирован в 11 км (6,8 миль) от Сент-Люсия Бэй в 1917 г.^[3][64]

Инвазивные виды

Нильские крокодилы - это инвазивные виды в Северной Америке, и несколько экземпляров были недавно пойманы в Южная Флорида, хотя никаких признаков того, что популяция размножается в дикой природе, не обнаружено.^[65] Генетические исследования нильских крокодилов, пойманных в дикой природе в Флорида выяснили, что все образцы тесно связаны друг с другом, что предполагает единый источник интродукции. Этот источник остается неясным, поскольку их генетика не соответствует образцам, взятым у пленных в различных зоопарках и тематических парках Флориды. По сравнению с нильскими крокодилами из их родной Африки, дикие экземпляры Флориды наиболее тесно связаны с южноафриканскими нильскими крокодилами.^[66] Неизвестно, сколько нильских крокодилов сейчас на свободе во Флориде.^[67][68] Скорее всего, животные были либо доставлены туда для освобождения, либо являются беглецами.^[69]

Поведение

Взрослый нильский крокодил купается в Виктория Нил из Национальный парк Мерчисон-Фолс, Уганда

Как правило, нильские крокодилы относительно инертные существа, как и большинство крокодилов и других крупных хладнокровных существ. Более половины крокодилов, наблюдаемых Коттом (1961), если их не беспокоить, проводили часы с 9:00 до 16:00, непрерывно греясь с открытыми челюстями, если погода была солнечной. Если их челюсти связаны во время сильной полуденной жары, нильские крокодилы могут легко умереть от перегрева.^[3][70] Хотя они могут оставаться практически неподвижными в течение нескольких часов подряд, греясь или сидя на мелководье, нильские крокодилы, как говорят, постоянно осознают свое окружение и знают о присутствии других животных.^[7] Тем не менее, зияние рта (хотя и необходимо для терморегуляции) может также служить индикатором угрозы для других крокодилов, например, когда у особей наблюдали, что они открывают рот по ночам, когда перегревание не представляет опасности.^[10] В Озеро Туркана, крокодилы редко греются в течение всего дня, в отличие от крокодилов из большинства других мест, по неизвестным причинам, обычно сидя неподвижно, частично обнаженными на поверхности на мелководье, без видимого вредного воздействия от отсутствия купания на суше.^[49]

Крокодилы - ловкие и ловкие пловцы, когда у них есть мотивация.

В Южной Африке нильских крокодилов легче наблюдать зимой из-за того, что они много времени проводят в это время года, греясь. Больше времени проводится в воде в пасмурные, дождливые или туманные дни.^[71] В южных пределах своего ареала, в ответ на сухие и прохладные условия, в которых они не могут выжить извне, крокодилы могут копать и укрываться в туннелях и заниматься праздник.^[27] Пули найден в Королевский национальный парк Натал что во время праздника молодые крокодилы общей длиной от 60 до 90 см (от 24 до 35 дюймов) будут рыть туннели глубиной от 1,2 до 1,8 м (от 3 футов 11 дюймов до 5 футов 11 дюймов) глубиной для большинства, некоторые туннели имеют длину более 2,7 м. (8 футов 10 дюймов), самая длинная из которых составляет 3,65 м (12 футов 0 дюймов). Крокодилы во время гуляний совершенно апатичны, входя в состояние, подобное животным, которые впадать в спячку. Только самые крупные особи, занятые гулянием, в самые теплые дни покидают нору на солнце, иначе эти крокодилы редко покидали свои норы. Праздник отмечается с мая по август.^[7][27]

Нильские крокодилы обычно ныряют всего на несколько минут за раз, но могут плавать под водой до 30 минут, если им угрожает опасность, и, если они остаются полностью бездействующими, они могут задерживать дыхание на срок до 2 часов (что, как упоминалось выше, необходимо. к высокому уровню молочной кислоты в их крови).^[15] У них богатый вокальный диапазон, и хороший слушание. Нильские крокодилы обычно ползают на животе, но они также могут «высоко ходить», подняв хобот над землей. Меньшие образцы могут галопом, и даже более крупные особи способны в случае неожиданных всплесков скорости, кратковременно достигающих 14 км / ч (8,7 миль в час).^[3][72] Они могут плавать намного быстрее, двигая своим телом и хвостом извилистым образом, и они могут поддерживать эту форму движения намного дольше, чем на суше, с максимальной известной скоростью плавания от 30 до 35 км / ч (от 19 до 22 миль в час), более чем в три раза быстрее любого человека.^[73]

Рисунок, изображающий мифические отношения между ржанками и крокодилами - достоверных наблюдений этого предполагаемого симбиоза не существует.

Широко известно, что нильские крокодилы имеют гастролиты в их желудках, которые представляют собой камни, проглоченные животными для различных целей. Хотя это явно преднамеренное поведение для вида, окончательно его цель не известна. Гастролиты не присутствуют у вылупившихся птенцов, но быстро увеличиваются в их присутствии у большинства крокодилов, исследованных на высоте 2–3,1 м (6 футов 7 дюймов – 10 футов 2 дюйма), и, тем не менее, обычно снова становятся чрезвычайно редкими у очень крупных особей, что означает, что некоторые животные могут в конечном итоге выгнать их.^[3][7] Однако у крупных экземпляров может быть большое количество гастролитов. У одного крокодила размером 3,84 м (12 футов 7 дюймов) и весом 239 кг (527 фунтов) было 5,1 кг (11 фунтов) камней внутри, что, возможно, является рекордным весом гастролита для крокодила.^[3] Образцы, снятые рядом Мпондве на Река Семлики были гастролиты в желудке, несмотря на то, что их стреляли в мили от источников камней, то же самое относится и к Кафуэ Квартиры, Верхний Замбези и Болото Бангвеулу, в каждом из которых часто были камни, несмотря на то, что они были нигде рядом с каменными областями. Котт (1961) полагал, что гастролиты, скорее всего, служили балластом, чтобы обеспечить стабильность и дополнительный вес для погружения в воду, что имеет большую вероятность по сравнению с теориями о том, что они помогают пищеварению и предотвращают голод.^[3][7] Однако Олдертон (1998) заявил, что исследование с использованием радиологии показало, что гастролиты способствуют внутреннему измельчению пищи во время пищеварения у небольшого нильского крокодила.^[18]

Геродот утверждал, что у нильских крокодилов есть симбиотические отношения с некоторыми птицами, такими как Египетский зуек (Pluvianus aegyptius), которые входят в пасть крокодила и выбирают пиявки питаются кровью крокодила, но никаких доказательств того, что это взаимодействие действительно происходит у каких-либо видов крокодилов, обнаружено не было, и это, скорее всего, мифическая или аллегорическая выдумка.^[74] Однако Гуггисберг (1972) видел примеры того, как птицы собирали кусочки мяса с зубов греющихся крокодилов (не заходя в рот) и добывали из почвы очень близко к купающимся крокодилам, поэтому чувствовал, что не исключено, что смелая, голодная птица может иногда почти входит в пасть крокодила, но вряд ли в качестве привычного поведения.^[7]

Охота и диета

Нападение на Зебра Берчелла в Национальный парк Крюгера, Южная Африка

Нильские крокодилы - высшие хищники во всем своем ареале. В воде этот вид является проворным и быстрым охотником, который полагается на датчики движения и давления, чтобы поймать любую добычу, которой не повезло оказаться внутри или рядом с берегом.^[75] Однако вне воды нильский крокодил может полагаться только на свои конечности, так как он скачет на твердой земле, чтобы преследовать добычу.^[76] Независимо от того, где они нападают на добычу, этот и другие крокодилы захватывают практически всю свою пищу из засады, им нужно схватить добычу за считанные секунды, чтобы добиться успеха.^[7] У них есть экзотермический метаболизм, поэтому могут выжить в течение длительного времени между приемами пищи - хотя, когда они все же едят, они могут съедать до половины своего веса за раз. Однако у таких крупных животных желудки относительно малы, не намного больше, чем баскетбол у взрослого человека среднего роста, поэтому, как правило, они совсем не прожорливые едоки.^[8] Согласно исследованиям, проведенным в Уганде и Замбии, молодые крокодилы питаются активнее своих старших. В целом, при самых маленьких размерах (0,3–1 м (1 фут 0 дюймов – 3 футов 3 дюйма)) у нильских крокодилов наиболее вероятно было полное желудок (17,4% полных на котт); взрослые длиной 3–4 м (9 футов 10 дюймов - 13 футов 1 дюйм) чаще всего имели пустой желудок (20,2%). В наибольшем диапазоне размеров, исследованном Коттом, 4–5 м (13 футов 1 дюйм – 16 футов 5 дюймов), они были вторыми по вероятности либо с полным желудком (10%), либо с пустым желудком (20%).^[3] Другие исследования также показали наличие большого количества взрослых нильских крокодилов с пустым желудком. Например, в Озеро Туркана В Кении 48,4% крокодилов имели пустой желудок.^[42] Желудки вынашивающих самок всегда пусты, а это означает, что они могут прожить несколько месяцев без еды.^[7]

Нильский крокодил в основном охотится в пределах водных путей, нападая либо на водную добычу, либо на наземных животных, когда они подходят к воде, чтобы напиться или перейти.^[27] Крокодил в основном охотится на наземных животных, почти полностью погружая свое тело под воду. Иногда крокодил тихо всплывает на поверхность, так что видны только его глаза (для проверки расположения) и ноздри, и тихо и незаметно плывет к своей цели. Приступ внезапный и непредсказуемый. Крокодил в мгновение ока выпрыгивает из воды и хватает добычу. В других случаях большая часть его головы и верхней части тела видна, особенно когда наземное животное-жертва находится на возвышенности, чтобы получить представление о направлении объекта добычи: на вершине насыпи или на ветке дерева.^[7] Зубы крокодила используются не для того, чтобы разрывать плоть, а для того, чтобы глубоко погрузиться в нее и удержать добычу. Необъятный сила укуса, который может достигать 5000 фунтов (22000 Н) у крупных взрослых особей, гарантирует, что жертва не сможет вырваться из захвата.^[77] Большая часть добываемой добычи намного меньше, чем сам крокодил, и такую ​​добычу можно легко подавить и проглотить. Когда дело доходит до более крупной добычи, успех зависит от силы и веса тела крокодила, чтобы вытащить добычу обратно в воду, где она либо тонет, либо убивает внезапными ударами головы или разрывает ее на куски с помощью других крокодилы.^[13]

Кормление мертвого антилопа гну в Масаи Мара

Малолетние и более мелкие взрослые нильские крокодилы используют свои тела и хвосты, чтобы загонять группы рыб к берегу и поедать их быстрыми движениями головы в стороны. Некоторые крокодилы этого вида могут обычно использовать свои хвосты, чтобы вывести наземную добычу из равновесия, иногда заставляя жертву уйти в воду, где ее легче утонуть.^[7] Они также сотрудничают, блокируя мигрирующую рыбу, образуя полукруг через реку.^[27] Самый доминирующий крокодил ест первым. Их способность скрывать большую часть своего тела под водой в сочетании с их скоростью на короткие расстояния делает их эффективными приспособленными охотниками на более крупную добычу. Они хватают такую ​​добычу своими мощными челюстями, затаскивают в воду и держат под ней, пока она не утонет. Они также собирают или крадут добычу у других хищников, таких как львы и леопарды (Panthera pardus).^[3] Группы нильских крокодилов могут преодолевать сотни метров от водного пути, чтобы полакомиться тушей.^[27] Они также питаются мертвыми бегемоты (Бегемот амфибий) как группа (иногда включающая в себя три или четыре десятка крокодилов), терпящие друг друга. На самом деле, вероятно, большая часть пищи из желудков крокодилов может поступать из падальщиков, и крокодилы могут иногда рассматриваться как выполняющие ту же функцию, что и стервятники или гиены на земле.^[7] Когда их жертва мертва, они отрывают и проглатывают куски плоти. Когда группы делят убийство, они используют друг друга в качестве рычага, сильно кусая, а затем изгибая тела, чтобы оторвать большие куски мяса в «броске смерти». Они также могут получить необходимые рычаги воздействия, загоняя свою добычу под ветки или камни, прежде чем кататься и рвать.^[7]

Нильский крокодил обладает уникальным хищническим поведением, характеризующимся способностью охотиться как в своей естественной среде обитания, так и за ее пределами, что часто приводит к непредсказуемым нападениям практически на любое другое животное, в два раза превышающее его размер. Большая часть охоты на суше проводится ночью, лежа в засаде возле лесных троп или обочин дорог, на расстоянии до 50 м (170 футов) от кромки воды.^[78] Поскольку их скорость и ловкость на суше намного превосходят большинство наземных животных, они должны использовать затемняющую растительность или местность, чтобы иметь шанс на успех во время наземной охоты.^[7][78] В одном случае взрослый крокодил бросился с воды на берег, чтобы убить кустарник (Tragelaphus scriptus) и вместо того, чтобы тащить его в воду, было замечено, что он тянет добычу дальше по суше, под покровом кустарника.^[79] Как-то раз видели двух крокодилов-подростков, несущих тушу ньяла (Tragelaphus angasii) по земле в унисон.^[27] В Южной Африке охотник, находящийся вдали от источников воды в зарослях саванны, сообщил, что видел, как крокодил вскочил и схватил осла за шею, а затем утащил добычу.^[7][80]

Беспозвоночные

Тип и размер добычи во многом зависят от размера крокодила.^[51] Рацион молодых крокодилов в основном состоит из насекомые и другие беспозвоночные, поскольку это единственная добыча, которую могут легко взять те же животные. Среди пищи крокодилов этого возраста выявлено более 100 видов и родов насекомых. Насекомых, взятых туда, жуки составляли 58% рациона, в том числе Hydrophilus и Cybister. гигантские водяные клопы но также сверчки и стрекозы. Паукообразные такие как Доломеды водяных пауков принимают, но в Уганде и Замбии они всегда уступают место насекомым.^[3][81]

Крабы также в основном добываются крокодилами ниже 1,5 м (4 фута 11 дюймов), особенно представители рода Potamonautes, причем различные виды являются основной пищей ракообразных в разных районах. Моллюски время от времени их добывают молодые крокодилы (в более крупных количествах их ловят позже в некоторых частях Уганды и Замбии).^[3] В дельте Окаванго, Ботсвана, диета была аналогичной, но молодые крокодилы питались более широким спектром насекомых и беспозвоночных, а количество жуков было таким же, как и у другой подобной добычи, как водной, так и наземной. В Ботсване паукообразные чаще встречались у молодых крокодилов, чем в Уганде и Замбии.^[81] В Зимбабве диетический состав в целом был аналогичен таковому в других регионах.^[51] Однако в угандийской части Озеро Виктория, настоящие ошибки и стрекозы, кажется, значительно превосходят численностью жуков, и крокодилы длиной от 1 до 2 м (от 3 футов 3 дюйма до 6 футов 7 дюймов) имели содержимое желудка, которое составляло 70-75% насекомых.^[82][83]

После того, как нильские крокодилы достигают 2 м (6 футов 7 дюймов), значимость большинства беспозвоночных в рационе резко снижается.^[3][81] Исключение составляют Уганда и Замбия, где взрослые и взрослые даже больших размеров, до 3,84 м (12 футов 7 дюймов), могут съесть очень большое количество улитки. Почти у 70% крокодилов, исследованных Коттом (1961), в желудках были остатки улиток. Хищничество на амуплариевые водяные улитки было особенно тяжело в Болото Бангвеулу, Озеро Мверу Вантипа, а Кафуэ Квартиры, где моллюски составляют 89,1, 87 и 84,7% всей добычи в этих местах соответственно. Брюхоногие (4126 записей на котт) было снято намного больше, чем Ламеллибранхиата (шесть записей). Известные фавориты включают Пила овата, который живет прямо под водой на каменистых поверхностях (в основном встречается у крокодилов из Уганды) и Ланистес яйцеклетка, который находится под водой среди водных растений и на детрите (в основном из желудков в Замбии).^[3]

Рыбы

Малолетний с тилапия как его добыча

В то время, когда их длина составляет примерно от 1,5 до 2,2 м (от 4 футов 11 дюймов до 7 футов 3 дюймов) (примерно от 5 до 9 лет), у нильских крокодилов, похоже, самый широкий рацион среди всех возрастных категорий. Они ловят более или менее ту же мелкую добычу, что и более мелкие крокодилы, включая насекомых и паукообразных, но также ловят множество позвоночных животных малого и среднего размера и быстро становятся способными добывать добычу в пределах своего собственного веса. Рыбы становятся особенно важными в этом возрасте и размерах. Однако Котт (1961) обнаружил, что единственный размерный диапазон, в котором рыба численно преобладала над другими типами корма, составлял от 2 до 3,05 м (от 6 футов 7 дюймов до 10 футов 0 дюймов). Этот диапазон размеров состоит из малолетних самцов и смешанных половозрелых и взрослых самок.^[3] В Озеро Туркана, рыба была единственной пищей в желудках 45,4% крокодилов, у которых не было пустых желудков, в целом 87,8% крокодилов, у которых не было пустых желудков, имели рыбу в желудках. Грэм (1968) отметил, что повсюду в Восточной Африке рацион крокодилов зависит от доступности добычи в регионе. Засушливые земли, окружающие озеро Туркана, являются относительно бесплодным регионом для разнообразной или многочисленной добычи, кроме рыбы, поэтому рыба является исключительно важным источником пищи для крокодилов.^[42][49] В Озеро Кёга и Озеро Квана, 73,1% крокодилов, у которых не было пустого желудка, имели в желудке рыбу.^[84] На озере Сент-Люсия в Южной Африке многие нильские крокодилы собираются, чтобы поесть. полосатая кефаль (Mugil cephalus), поскольку они мигрируют в сторону моря для нереста. Здесь крокодилы могут выстраиваться десятками через узкие проливы устья, чтобы эффективно вытеснить кефаль на легкую дистанцию ​​удара, при этом между этими скоплениями кормящихся крокодилов не наблюдалось никакой борьбы. В это время изобилия (до того, как ирригационные операции людьми привели к тому, что Сент-Люсия имела опасно высокий уровень солености), крокодил размером 2,5 м (8 футов 2 дюйма) мог ожидать, что будет есть 1,1 кг (2,4 фунта) кефали в день, что является исключительно большим суточная сумма для крокодила.^[85]

Более крупная рыба, вроде сом и пресная вода бас, предпочитаются взрослыми, длина которых превышает 2,2 м (7 футов 3 дюйма). Особенно мелкую рыбу можно будет съесть только в случае внезапной встречи, в основном в неглубоких водоемах в сухой сезон, где не требуется больших усилий для поимки мелкой и подвижной добычи.^[14] Чаще всего крокодилы ловят рыбу в водах глубиной менее 1,5 м (4 фута 11 дюймов), и рыба часто ловится, когда она плывет, соприкасаясь с головой крокодила, даже буквально прямо в пасть рептилии.^[42] На большей части своего ареала они ловят любую встреченную рыбу, но большую и относительно медлительную. мезохищник рыба, такая как двоякодышащая рыба и Барбус карп похоже, наиболее широко освещаются. Многие другие роды собираются широко и относительно регулярно, в том числе Тилапия (который был самым значительным видом добычи в озере Туркана), Клариас, Гаплохромис, и Мормирус.^[3][42][86] В Уганде и Замбии двоякодышащие рыбы составляли почти две трети рациона рыбоядных крокодилов.^[3] Точно так же в Озеро Баринго, двоякодышащая рыба является основной добычей крокодилов, а крокодил - основным хищником двоякодышащих рыб.^[87] В дельте Окаванго Африканская щука (Hepsetus spp.) были лидирующей группой добычи для подрастающих людей, составляя более четверти рациона.^[88] Чрезвычайно крупная рыба, такая как Нильский окунь (Поздний нилотический), тигровая рыба голиаф (Гидроцинус голиаф), и даже акулы, иногда ловятся в дополнение к большим сомам, таким как Багрус виды и Clarias gariepinus, которые довольно часто становятся жертвами там, где они обычны. Известно, что в реке Замбези и озере Сент-Люсия нильские крокодилы охотятся на бычьи акулы (Carcharhinus leucas) и песчаные тигровые акулы (Carcharias taurus).^[89][90][91] Самая крупная рыба, на которую нападают в таких случаях, потенциально может весить более 45 кг (99 фунтов).^[92][93]

При ловле крупной рыбы они часто вытаскивают рыбу на берег и поворачивают головой, чтобы разбить рыбу о землю до тех пор, пока она не станет мертвой или выведенной из строя. Рыбу меньшего размера обычно глотают целиком.^[42] Нильский крокодил имеет репутацию прожорливого и разрушительного охотника на пресноводную рыбу, многие из которых необходимы для существования местных рыбаков и индустрии спортивного рыболовства. Однако это в значительной степени незаработанная репутация. Как хладнокровные существа, нильские крокодилы должны есть гораздо меньше, чем теплокровные животные с эквивалентным весом. Крокодил ростом от 2 до 3,05 м (от 6 футов 7 дюймов до 10 футов 0 дюймов) потребляет в среднем 286 г (10,1 унции) рыбы в день. Для сравнения, рыбоядные водоплавающие птицы из Африки съедают гораздо больше в день, несмотря на то, что они в несколько раз меньше крокодила, например баклан съедает до 1,4 кг (3,1 фунта) в день (около 70% собственного веса), в то время как пеликан потребляет до 3,1 кг (6,8 фунта) в день (около 35% от собственного веса).^[3][7] Вылов коммерчески важной рыбы, такой как Тилапия, был упомянут как источник конфликта между людьми и крокодилами и использовался в качестве оправдания операций по отбою крокодилов; однако даже крокодилу, который в первую очередь является рыбоядным, нужно относительно так мало рыбы, что он не может самостоятельно истощить рыбные популяции без других (часто антропогенный ) влияет.^[94] Кроме того, крокодилы охотно поедают мертвую или умирающую рыбу, если есть возможность, таким образом, они могут случайно улучшить здоровье популяций некоторых видов рыб, поскольку это снижает их подверженность болезням и инфекциям.^[7]

Рептилии и амфибии

Кормление взрослых нильских крокодилов в неволе

Лягушки являются регионально значимой добычей для маленьких молодых крокодилов во многих регионах, в основном, размером от 0,5 до 1,5 м (от 1 фута 8 дюймов до 4 футов 11 дюймов). Основными жертвами амфибий из Уганды и Замбии были Африканская обыкновенная жаба (Amietophrynus regularis), а в Ботсване основной добычей амфибий были камышовая лягушка (Гиперолиус виридифлавус).^[3][81] Даже самая большая лягушка в мире, лягушка-голиаф (Конрауа голиаф), по сообщениям, стал жертвой молодых нильских крокодилов.^[95]

В целом рептилии становятся относительно обычными только в рационе более крупных молодых особей и взрослых особей. Крупные рептилии или бронированные рептилии, такие как черепахи, были почти несущественными у крокодилов ниже 2,5 м (8 футов 2 дюйма) и наиболее часто встречались в желудках крокодилов длиной более 3,5 м (11 футов 6 дюймов) из Уганды и Замбии. Мелкие виды рептилий такого размера в основном игнорируются как добыча. Пресноводные черепахи часто являются наиболее часто регистрируемой добычей рептилий, что неудивительно, потому что большинство других рептилий, кроме небольшой горстки Ликодономорф водяные змеи более наземные, чем водные.^[3]

В исследовании зубчатая черепаха на шарнирах (Пелусиос синуатус) (также иногда называемый «водяной черепахой») чаще встречается в содержимом желудков взрослых крокодилов из национального парка Крюгера, чем любой отдельный вид млекопитающих.^[96] Среди других видов черепах, обычно регистрируемых среди добычи нильских крокодилов, есть Черепаха Спика с откидной спинкой (Kinixys spekii) и Восточноафриканская черная грязевая черепаха (Pelusios subniger). Помимо доступности и приличного размера, черепахи предпочитают большие крокодилы из-за их медлительности, что позволяет громоздким крокодилам ловить их легче, чем более быстрые позвоночные.^[7][97][98] В то время как у взрослых особей достаточно силы укуса, чтобы раздавить панцири черепах, молодые крокодилы иногда бывают чересчур амбициозны и задыхаются, пытаясь проглотить целиком крупных речных черепах.^[18] На множество змей охотились относительно небольшие безобидные виды, такие как Обыкновенная змея, поедающая яйца (Скабра Dasypeltis) к крупнейшим видам африканских змей, Африканский скальный питон (Python sebae), который может превышать 6,1 м (20 футов 0 дюймов) в длину и весить более 91 кг (201 фунт). Ядовитые виды, в том числе слоеная гадюка (Bitis arietans), лесная кобра (Naja melanoleuca), а Черная мамба (Dendroaspis polylepis) были зарегистрированы как добыча нильских крокодилов.^[3][7] Единственная часто регистрируемая жертва ящерицы - это большая Монитор Нила (Varanus niloticus), хотя это мезохищник могут быть съедены довольно регулярно, поскольку они часто разделяют схожие предпочтения в среде обитания, всякий раз, когда крокодил может засадить незаметного монитора, который более проворен на суше, чем более крупный крокодил.^[3][7]

Птицы

Пеликаны Им нечего бояться крокодилов на суше, но они довольно уязвимы во время плавания для крокодилов, скрывающихся под водой.

Многочисленные птицы, в том числе аисты, маленький болотные птицы, водоплавающая птица, орлы, и даже маленькие, стремительные птицы, могут быть схвачены. В целом птицы являются довольно второстепенной добычей, редко составляя более 10–15% рациона крокодилов, хотя добываются довольно равномерно во всех диапазонах размеров крокодилов, за исключением молоди менее 1 м (3 фута 3 дюйма).^[3][7][27] Чаще всего добываются птицы: Африканские дротики (Анхинга Руфа) и тростник (Microcarbo africanus) и белогрудые бакланы (Phalacrocorax lucidus), за которым следуют различные водоплавающая птица, в том числе большинство племенных гуси и утки в Африке. Медленно плавающие пеликаны также часто уязвимы для крокодилов.^[99] Нильские крокодилы, по-видимому, часто располагаются под гнездовыми колониями дротиков и бакланов и, по-видимому, схватывают птенцов птиц, когда они падают в воду, прежде чем они смогут грамотно спастись от ящера, как это было зарегистрировано с несколькими другими крокодилами.^[3][7]

Болотные птицы, даже крупные и относительно медлительные, такие как цапля-голиаф (Ардея голиаф), как правило, очень осторожны, избегая глубоких вод в заболоченных местах, населенных крокодилами, в то время как бакланы и водоплавающие птицы питаются более глубокой водой и крокодилам легче устроить засаду. Египетские гуси (Alopochen aegyptiaca) и шпоры гусей (Plectropterus gambensis) зарегистрированы как пойманные в основном нелетающие из-за линьки их маховых перьев.^{[100][101][102][103][104]} Напротив, существует несколько записей о том, что они ловили болотных птиц. Гуггисберг (1972) видел несколько случаев нападения хищников на аисты марабу (Leptoptilos crumenifer) и вокруг озера Туркана некоторые могут часто посещать цапли, чтобы оторвать птенцов.^[42][7] В одном случае был снят крокодил, запечатлевший полосатая цапля (Butorides striata) в полете.^[105] Скопа (Пандион галиаэтус) известно, что их схватывают, когда они ныряют за рыбой^[106] как возможно Африканские рыбные орлы (Haliaeetus voiceifer), в то время как коронованные орлы (Стефаноаэтус коронатус), как сообщается, попали в засаду на земле у падальщика.^[7][107] Крокодилы иногда успешно ловят воробьиных, таких как ткачихи, включая многочисленные красноклювый келеа (Quelea quelea), и ласточки, будучи замеченным, он прорвался в воду и за считанные секунды с заметным успехом снес ветку, полную птиц.^{[7][108][109][110]} Более крупные наземные птицы, такие как дрофа, Гвинейская птица, цесарка, наземные птицы-носороги (Букорвус spp.) и страусы (Struthio camelus), их можно принимать, когда они подходят к воде для питья, но, как и большинство птиц, их редко беспокоят и они составляют незначительную часть рациона.^[7][111]

Млекопитающие

Принимая во внимание тот факт, что крокодилы испражняются в воде, что делает невозможным анализ скат, и что исследование содержимого желудка довольно сложно, для чего требуется отлов животных по отдельности для анализа, определение чего-либо о процентном содержании какого-либо конкретного пищевого продукта в рационе крокодила может быть сложно. Кроме того, поскольку животное питается редко, иногда всего несколько раз в год, даже индивидуальные исследования содержимого желудка иногда оказываются безуспешными. Однако по мере того, как крокодилы растут, полагаться исключительно на небольшие и подвижные пищевые продукты, такие как рыба, становится трудно, это вызывает сдвиг в рационе по мере взросления животного в целях сохранения энергии, как и у других хищников.^[3][42] Тем не менее, начиная с 1,5 м (4 фута 11 дюймов) они могут стать способными охотниками на млекопитающих, и их способность побеждать широкий круг млекопитающих увеличивается вместе с их размером. Крокодилы менее 3 м (9 футов 10 дюймов) могут ловить множество млекопитающих среднего размера, достигающих их собственной массы, в том числе различных обезьяны, Duikers,^[112] грызуны, зайцы, панголины,^[3] летучие мыши, дик-дик, Суни (Neotragus moschatus),^[113] Ориби (Оребия ореби)^[114] и другие мелкие копытные до размера Газель Томсона (Eudorcas thomsonii).^[49]

Грызуны и землеройки может входить в рацион молодых крокодилов, то есть от 1,0 до 1,5 м (от 3 футов 3 дюйма до 4 футов 11 дюймов), и становится обычным явлением у малолетних и малых взрослых крокодилов. Зарегистрированные виды включают Натальная мультимамматическая мышь (Mastomys natalensis), Африканская болотная крыса (Dasymys inctus), обыкновенная рыжоносая крыса (Эномис гипоксантус), и саванна болотная землеройка (Crocidura longipes).^[3][81] Во многих областях тростниковые крысы являются особенно любимым кормом крокодилов среди млекопитающих, особенно относительно крупных большая тростниковая крыса (Thryonomys swinderianus). В Уганде и Замбии последние виды являются ведущей общей добычей среди млекопитающих для крокодилов, и у одного кенийского крокодила длиной 2,7 м (8 футов 10 дюймов) в желудке было 40 больших тростниковых крыс.^[3][7][115] Мыс дикобразы (Hystrix africaeaustralis), как известно, несколько раз подвергались нападениям в Национальном парке Крюгера, и их иглы, по-видимому, были недостаточной защитой от жестких челюстей и пищеварительной системы крокодилов.^[80][96] Мелких плотоядных животных легко забирать оппортунистически, включая обоих Африканские безногие выдры (Aonyx capensis)^[116] и пятнистые выдры (Hydrictis maculicollis),^[7] а также водяной мангуст (Атилакс палудиноз),^[3] Африканские дикие кошки (Felis silvestris lybica)^[3] и сервалы (Leptailurus сервал).^[117]

Взрослые нильские крокодилы, то есть не менее 3,05 м (10 футов 0 дюймов), являются высшими хищниками. Хотя взрослые особи могут и будут потреблять почти все виды добычи, потребляемые молодыми особями, по мере того, как взрослые крокодилы набирают массу, они теряют большую часть необходимой маневренности для поимки подвижной добычи, такой как рыба, и вряд ли будут удовлетворять свои диетические потребности, поедая мелкую добычу. и могут выделять ненужное количество энергии, поэтому отдайте их более крупной добыче.^[7][96] Приматов различных размеров могут брать как малолетние, так и взрослые крокодилы. В некоторых районах ловится некоторое количество бабуинов, например, в дельте Окаванго, где чакма бабуины (Папио урсинус) едят и Уганда, где оливковые бабуины (Папио анубис) принимаются.^[118][119] Нет записей об их охоте обезьяны (кроме людей) были созданы, но на основе сильного нежелания пересекать воду с крокодилами и насильственной реакции на зрительные стимулы крокодилов, шимпанзе (Пан троглодиты) и гориллы (Горилла берингей) считают нильских крокодилов серьезной угрозой.^[120] О диетических привычках нильских крокодилов, обитающих на Мадагаскаре, известно немного, хотя они считаются потенциальными хищниками нескольких видов. лемур виды.^[121][122] Известно, что нильские крокодилы атакуют и другие немуглозные жертвы: трубкозуб (Orycteropus afer)^[123] и Африканские ламантины (Trichechus senegalensis).^[124]

Антилоп гну пересекая Река Мара, атакован крокодилами

Среди млекопитающих основную добычу для взрослых составляют антилопы. В частности, род Кобус часто входит в число наиболее уязвимых, поскольку добывает корм в основном в водно-болотных угодьях и стремится уклоняться от более плодовитых хищников из числа млекопитающих (таких как гиены, львы и т. д.), путешествуя по водным путям.^[7][96] В некоторых случаях в национальном парке Крюгера антилопу загоняли в воду, когда ее преследовали стаи Африканские дикие собаки (Lycaon pictus), которые охотятся на выносливость, вовлекая добычу в изнурительную погоню, пока она не истощится (очень успешный стиль охоты), только для того, чтобы быть убитыми оппортунистическими крокодилами.^[14] Хотя не так широко водный, как этот род Кобус, то Reedbucks и импала (Aepyceros melampus) оба показали пристрастие к пастбищам, прилегающим к водно-болотным угодьям и прибрежным зонам, поэтому также являются очень часто регистрируемыми объектами добычи. В Национальном парке Крюгера в течение 22 лет непрерывных наблюдений 60% убийств крупной дичи, совершенных крокодилами, составляли импалы, в то время как более 15% наблюдаемых убийств составляли козел (Kobus ellipsiprymnus), самый крупный представитель рода Кобус при весе более 200 кг (440 фунтов).^[80][96] В других местах козел, по-видимому, является наиболее важной добычей среди млекопитающих для крупных взрослых крокодилов, например, в Уганде и Замбии (хотя из-за более спорадических популяций копытных в этих странах копытные менее распространены в качестве добычи, чем в некоторых других странах), поскольку а также в Парк Хлухлуве – Имфолози, Южная Африка.^[3][125] Другие антилопы, зарегистрированные в качестве добычи, включая газели,^[80] кустарник (Tragelaphus scriptus),^[96] ситатунга (Tragelaphus spekii),^[7] куду (Tragelaphus strepsiceros),^[126] Steenbok (Raphicerus campestris),^[127] канна (Тауротрагус орикс),^[80] гемсбок (Орикс газелла),^[128] соболь (Hippotragus niger) и чалые антилопы (Гиппотрагус эквинус),^[128] до полудюжины видов Duiker,^[113] топи (Damaliscus lunatus),^[129] Hartebeest (Alcelaphus buselaphus)^[7] и оба вида антилоп гну (Connochaetes sp.).^[130]

Других копытных нильский крокодил ловит более или менее условно. Они могут включать Греви (Equus Grevyi)^[131] и равнины зебры (Equus quagga),^[132] карликовый бегемот (Choeropsis liberiensis),^[133] бородавочники (Phacochoerus africanus),^[7] свинки (Potamochoerus larvatus)^[96] и Красная река свиньи (Potamochoerus porcus).^[3] В Масаи Мара, Танзания крупные крокодилы собираются на переправах через реки, где мигрируют стада зебр Берчелла и синие антилопы гну (Connochaetes taurinus), ежегодно убивая сотни таких крупных копытных.^[134] На всех одомашненных копытных и домашних животных иногда охотятся нильские крокодилы размером до верблюды-верблюды (Камелус дромедарий)^[135] и крупный рогатый скот (Bos taurus)^[136] В Танзания ежегодно крокодилы теряют до 54 голов крупного рогатого скота, что увеличивает уровень конфликта между людьми и крокодилами. Козы (Capra aegagrus hircus), ослы (Equus africanus asinus) и собаки (Обыкновенная волчанка) также может входить в число наиболее часто регистрируемых домашних животных, которых ловят нильские крокодилы.^[7][137]

Особенно крупные взрослые особи иногда берут на себя еще более крупную добычу, такую ​​как жирафа (Жирафа камелопардалис),^[96][138] Мыс буйвол (Syncerus caffer),^[96][138] и молодой Африканские слоны (Loxodonta africana).^[139][140] Еще более тяжелая добыча, например черный носорог (Diceros bicornis), были убиты крокодилами. В одном случае в Река Тана Кении, как заметил Макс Флейшманн (сообщение направлено Теодор Рузвельт ), крокодил смог сбить одно из этих огромных травоядных с помощью илистого берега, неудачное решение взрослой самки носорога войти в более глубокие воды, а не отступать на сушу, и, наконец, вместе с одним или двумя утопившими животное другие крокодилы.^[7][141] Сообщается, что еще один случай нападения хищников на взрослого черного носорога был зарегистрирован в северной Замбии.^[7] Жираф-бык, потерявший опору на берегу реки в национальном парке Крюгера, был убит большим крокодилом, а в другом случае здоровый бык-буйвол был подавлен и убит взрослым крокодилом-самцом среднего размера. размером 4,25 м (13 футов 11 дюймов) после масштабной борьбы, инцидент такого размера встречается реже.^[42][96] Поскольку крокодилы - одиночные охотники, нильский крокодил - единственный хищник в Африке, который, как известно, нападает в одиночку на взрослых буйволов, по сравнению с предпочтительным методом нападения прайда львов.^[142]

Хотя крокодилы иногда охотятся бегемот телята, даже крупные взрослые крокодилы редко нападают на них из-за агрессивной защиты бегемотов-матерей и тесной защиты стада, которые представляют серьезную угрозу. Было замечено, что детеныши бегемотов время от времени бесстыдно действуют вокруг крокодилов, охотясь за пищей без видимого беспокойства и даже натыкаясь на рептилий.^[7] Однако некоторые крупные крокодилы были зарегистрированы как хищники малолетних бегемотов; По некоторым данным, печально известный гигантский крокодил Густав убивал взрослых самок бегемотов.^{[80][96][143]} Было обнаружено, что 5-метровый (16 футов 5 дюймов) особь из Замбии съел «наполовину выросшего бегемота».^[3] В несуществующем Ripon Falls в Уганде один взрослый самец бегемота был серьезно ранен в брачной схватке с конкурирующим бегемотом-быком, а затем подвергся нападению нескольких крокодилов, из-за чего он отступил к камышу. Когда самец бегемота вернулся в воду, он был утоплен и убит группой крокодилов в «поистине ужасающей суматохе».^[7] Однако, за исключением редких случаев, взрослые особи мегафауна такие виды, как бегемоты, носороги и слоны, не являются регулярной добычей и обычно не подвергаются нападениям, за исключением жирафов, поскольку их анатомия делает их уязвимыми для нападения во время питья.

Нильские крокодилы иногда охотятся на большие кошки в том числе львы и леопарды.^{[96][112][130][144]} Однако в целях экономии энергии крокодилы не предпочитают таких проворных животных, поскольку большинство атак заканчиваются раньше, чем они успевают нанести удар. Таким образом, они обычно атакуют ловкую добычу в отсутствие обычных предметов добычи.^[3][7] Другой большой плотоядные животные обитающие в Африке, находящиеся на вершине пищевой цепи, также могут иногда становиться жертвами крокодилов. К таким хищникам, которые могут оказаться жертвами крокодилов, относятся: гиены (3 из 4 видов сообщили о добыче нильских крокодилов, только пустыня -жилой коричневый (Hyaena brunnea) исключаются),^[112][145] Африканские дикие собаки, шакалы,^[80][96] и гепарды (Acinonyx jubatus).^[49]

Растительность

У нильского крокодила, а также, по крайней мере, у 13 других видов крокодилов в содержимом желудка обнаружено множество фруктов (в основном мясистых). Хотя они, вероятно, иногда используются как гастролиты, они, вероятно, часто попадают в организм из-за их пищевой ценности. Основываясь на этих выводах, было также высказано предположение, что крокодилы могут действовать как рассеиватели семян.^[146]

Межвидовые хищнические отношения

Обитая в богатой биосфере Африки к югу от Сахары, нильский крокодил может вступать в контакт с множеством других крупных хищников. Его место в экосистемах, в которых он обитает, в значительной степени уникально, так как это единственное крупное четвероногое хищное животное, которое большую часть жизни проводит в воде и охотится на добычу, связанную с водными зонами. Крупные хищные млекопитающие в Африке часто являются социальными животными и вынуждены питаться почти исключительно на суше.^[14][96] Нильский крокодил - яркий пример хищник вершины. Вне воды крокодилы могут выдержать конкуренцию со стороны других доминирующих хищников саванны, особенно большие кошки, которые в Африке представлены львы, гепарды, и леопарды. В общем, у больших кошек и крокодилов есть отношения взаимного избегания. Иногда, если обычной еды становится мало, и львы, и крокодил украдут добычу на суше друг у друга и, в зависимости от размера, будут доминировать друг над другом. Оба вида могут быть привлечены падалью и иногда могут сражаться за обоих убитых или падаль.^[147] Большинство конфликтов из-за еды происходит у воды и может буквально привести к перетягиванию каната из-за туши, которое может закончиться в любом случае, хотя между крупными хищниками редко происходят серьезные боевые действия или кровопролитие.^[3] Эти конфликты также могут разрешить запугивающие показы. Однако, когда разница в размерах заметна, хищники могут охотиться друг на друга. Сообщалось о 2 случаях нападения леопардов на крокодилов.^[148]

Размножение

Плавучий нильский крокодил в Килиманджаро Сафари в Царство животных Диснея.

В среднем половая зрелость наступает с 12 до 16 лет.^[43] Для мужчин начало половая зрелость происходит, когда они имеют длину около 3,3 м (10 футов 10 дюймов) и массу 155 кг (342 фунта), что довольно согласованно.^[149] С другой стороны, этот показатель для женщин является более вариабельным и может свидетельствовать о состоянии здоровья региональной популяции в зависимости от ее размера в период половой зрелости. В среднем, согласно Котту (1961), половая зрелость самок наступает, когда они достигают длины от 2,2 до 3 м (от 7 футов 3 дюйма до 9 футов 10 дюймов).^[3] Точно так же широкий спектр исследований, проведенных в южной части Африки, показал, что средняя длина самок в начале половой зрелости составляла 2,33 м (7 футов 8 дюймов).^[150] Тем не менее, задержка половой зрелости, по-видимому, наблюдается в популяциях в противоположных крайностях, и там, где крокодилы считаются перенаселенными, и там, где они чрезмерно сокращаются до тяжелой охоты, иногда самки откладывают яйца, когда они достигают размеров 1,5 м (4 фута 11 дюймов). ) хотя сомнительно, будут ли такие кладки давать здоровых детенышей.^[49][151]

По данным Буркина (2008), средняя размножающаяся самка в южной части Африки составляет от 3 до 3,6 м (9 футов 10 дюймов и 11 футов 10 дюймов).^[150] Более ранние исследования подтверждают, что размножение часто бывает непостоянным у самок менее 3 м (9 футов 10 дюймов) и размер кладки меньше, самка на высоте 2,75 м (9 футов 0 дюймов), как сообщается, никогда не откладывает более 35 яиц, в то время как самка размером 3,64 м (11 футов 11 дюймов) можно ожидать кладку до 95 яиц.^[3][7] У «низкорослых» новоявленных самок от Озеро Туркана При размере 1,83 м (6 футов 0 дюймов) средний размер сцепления составлял всего 15.^[42][49] Грэм и Бирд (1968) предположили, что, хотя самки продолжают расти, как и самцы на протяжении всей жизни, после определенного возраста и размера самки намного превышают 3,2 м (10 футов 6 дюймов) в длину. Озеро Туркана больше не размножаются (подтверждается физиологией исследованных здесь самок); однако последующие исследования в Ботсвана и Южная Африка нашли доказательства гнездования самок длиной не менее 4,1 м (13 футов 5 дюймов).^{[49][150][152]} В реке Олифанц в Южная Африка дожди повлияли на размер гнездящихся самок, поскольку в самые засушливые годы гнездились только более крупные самки (более 3 м (9 футов 10 дюймов)). Гнездящиеся самки у олифантов были в целом крупнее, чем у оленей. Зимбабве.^[152] Большинство самок гнездятся раз в два-три года, в то время как зрелые самцы могут размножаться каждый год.^[10][150]

В течение брачный сезон, самцы привлекают самок мычанием, хлопанием мордой по воде, выпуском воды из носа и множеством других шумов. Среди более крупных самцов популяции территориальные столкновения могут привести к физическим столкновениям между самцами, особенно если они примерно одного размера. Такие столкновения могут быть жестокими и могут закончиться смертельным исходом, но обычно заканчиваются тем, что победитель и проигравший остаются в живых, а последний уходит в глубокие воды.^[153][154] После того, как женщина была привлечена, пара поет и потирает нижнюю сторону своих челюстей. По сравнению с нежным поведением самки, принимающей самца, совокупление является довольно грубым (даже описанным как «изнасилование» Graham & Beard (1968)), когда самец часто рычит и прикалывает самку под водой.^[49][154] Котт отметил незначительное различие в брачных привычках нильских крокодилов и американских аллигаторов.^[3] В некоторых регионах самцы, как сообщается, спаривались с несколькими самками, возможно, с любой самкой, которая попадает на заявленную им территорию, хотя в большинстве регионов ежегодная моногамия, по-видимому, наиболее распространена у этого вида.^[18]

Яйца

Самки откладывают яйца примерно через один-два месяца после спаривания. В гнездование Сезон может выпадать почти каждый месяц в году. В северных крайних точках распространения (т.е. Сомали или Египет ), сезон гнездования длится с декабря по февраль, а в южных пределах (т.е. Южная Африка или Танзания ) с августа по декабрь. У крокодилов между этими распределениями кладка яиц происходит в промежуточные месяцы, часто с апреля по июль. Даты соответствуют примерно месяцу или двум в сухой сезон в пределах данного региона. Преимущества этого, по-видимому, заключаются в том, что в это время значительно снижается риск затопления гнезда, и стадия, на которой вылупившиеся птенцы начинают свою жизнь из яйца, приходится примерно на начало дождливый сезон, когда уровень воды все еще относительно низок, но жертвы насекомых восстанавливаются. Предпочтительные места для гнездования песчаные берега, сухой русла ручья, или берега рек. Самка выкапывает яму в нескольких метрах от берега и глубиной до 0,5 м (20 дюймов) и откладывает в среднем от 25 до 80 яиц. Количество яиц варьируется и частично зависит от размера самки.^[49] Наиболее важными предпосылками для создания места гнездования являются почва с глубиной, позволяющей самке выкопать насыпь гнезда, притенение, к которому мать может уединиться в дневную жару, и доступ к воде.^[3] Она находит достаточно мягкое место, чтобы можно было выкопать наклонную вбок нору. Мать нильского крокодила откладывает яйца в конечную камеру и набивает песок или землю обратно над гнездовой ямой. Хотя, как и все крокодилы, нильский крокодил выкапывает яму для гнезда, в отличие от большинства других современных крокодилов, самки нильских крокодилов зарывают яйца в песок или почву, а не насиживают их в гниющей растительности.^[7][155] Самка может время от времени мочеиспускать почву, чтобы поддерживать ее влажность, что предотвращает чрезмерное затвердевание почвы.^[7] После закапывания яиц самка охраняет их в течение трехмесячного инкубационного периода. Гнезда редко регистрируются в скрытых местах, например, под кустом или в траве, но обычно на открытых местах на берегу. Считается, что нильский крокодил не может гнездиться под густым лесным покровом, как два из трех других африканских крокодилов, потому что они не используют гниющие листья (очень эффективный метод выработки тепла для яиц) и, следовательно, требуют солнечного света на песке или почве на поверхности. камеры для яиц, чтобы обеспечить необходимое тепло для развития эмбриона. В Южная Африка, инвазивное растение Chromolaena odorata недавно взорвался на берегах, традиционно используемых крокодилами в качестве мест для гнездования, и вызвал разрушение гнезд, заблокировав солнечный свет над гнездовой камерой.^[156]

Когда в прошлом нильские крокодилы были полностью свободны от беспокойства, они могут собираться вместе, причем гнездо располагается так близко друг к другу, что после вылупления края кратеров становятся почти смежными. Нет данных о существовании этих общинных гнездовий сегодня, возможно, в последнее время они были зарегистрированы в Полуостров Нтороко, Уганда где два таких участка оставались до 1952 года. В одном районе 17 воронок были обнаружены на площади 25 × 22 ярда (75 футов × 66 футов), в другом 24 - на площади 26 × 24 ярда (78 × 72 футов). Коммунальные места гнездования также сообщили из Озеро Виктория (до 1930-х годов), а также в 20 веке на Река Рахад, Озеро Туркана и Малави.^{[3][157][158][159]} Поведение самки нильского крокодила считается непредсказуемым и может быть обусловлено региональными масштабами предшествующего вмешательства человека и преследований людей, а не естественной изменчивостью. В некоторых местах крокодилы покидают гнездо только в том случае, если ей нужно охладиться (терморегуляция ), быстро окунувшись или отыскав тенистое место.^[7] Самки не покидают гнездо, даже если ей в спину бросают камни, и некоторые авторы отмечают ее трансоподобное состояние, когда она стоит возле гнезда, подобно крокодилам во время гуляний, но не как на любой другой стадии их жизненного цикла. В таком трансе некоторые крокодилы-матери Нила могут не проявлять заметной реакции, даже если их забросать камнями.^[3][7] В других случаях самка будет яростно атаковать все, что приближается к их яйцам, иногда к ним присоединяется другой крокодил, который может быть отцом детенышей.^[7][160] В других местах гнездящаяся самка может исчезнуть при потенциальном нарушении, что может позволить присутствию как самки, так и ее закопанного гнезда избежать нежелательного обнаружения хищниками.^[10][49] Несмотря на внимательную заботу обоих родителей, на гнезда часто совершают набеги люди и варан или других животных, пока она временно отсутствует.^[161]

При инкубационном периоде около 90 дней, стадия заметно короче, чем у Американский аллигатор (110–120 дней), но немного дольше, чем у грабитель крокодил.^[3][153] Нильские крокодилы имеют определение пола в зависимости от температуры (TSD), что означает, что пол вылупившихся птенцов определяется не генетикой, как у млекопитающих и птиц, а средним показателем. температура в течение средней трети инкубационного периода. Если температура внутри гнезда ниже 31,7 ° C (89,1 ° F) или выше 34,5 ° C (94,1 ° F), потомство будет самкой. Самцы могут родиться только в том случае, если температура находится в этом узком диапазоне.^[162] Птенцы перед вылуплением начинают издавать пронзительный щебет, что является сигналом для матери, чтобы вырвать гнездо.^[163][164] Считается, что вылупившимся птенцам либо трудно, либо невозможно выбраться из норы гнезда без посторонней помощи, так как поверхность над ними может стать очень тяжелой и плотной.^[3][49] Мать-крокодил может взять яйца в рот и катать их между ними. язык и верхний нёбо чтобы помочь расколоть скорлупу и освободить ее потомство. После вылупления яиц самка может увести вылупившихся птенцов в воду или даже унести их во рту, как самка. Американские аллигаторы наблюдались делать.^[3][7]

Группа годовалых детенышей нильских крокодилов.

Птенцы нильских крокодилов сначала имеют длину от 280 до 300 мм (от 11 до 12 дюймов) и весят около 70 г (2,5 унции). Птенцы вырастают примерно такой длины каждый год в течение первых нескольких лет.^[165] Молодая мать будет защищать свое потомство на срок до двух лет, и если в одном районе есть несколько гнезд, матери могут сформировать ясли. За это время матери могут взять свое потомство либо в рот, либо горловина (мешочек для горла), чтобы дети были в безопасности. Мать иногда носит детенышей на спине, чтобы избежать естественных хищников - маленьких крокодилов, которые могут быть на удивление смелыми даже в присутствии матери. Нильские крокодилы младше двух лет встречаются гораздо реже, чем более крупные особи, и реже, чем молодые крокодилы того же возраста, у некоторых других типов крокодилов. Молодые крокодилы довольно застенчивы и уклончивы из-за грозной пули хищников, с которыми им приходится сталкиваться в Африке к югу от Сахары, они проводят мало времени, загорая и перемещаясь по ночам, когда это возможно. Крокодилы двух лет и младше могут проводить удивительное количество времени на суше, о чем свидетельствует целый ряд наземных насекомых, обитающих в их желудках, и их образ жизни может больше напоминать полуводную ящерицу среднего размера, чем саму себя. водная жизнь старых крокодилов.^[7][150] По прошествии двух лет вылупившиеся птенцы вырастут примерно до 1,2 м (3 фута 11 дюймов) в длину и, естественно, покинут территорию гнезда, избегая территорий более старых и крупных крокодилов.^[7][150] После этой стадии крокодилы могут свободно ассоциироваться с крокодилами того же размера, и многие из них, несомненно, попадают в скопления крокодилов, когда они достигают 2 м (6 футов 7 дюймов), при этом размеры хищников и крокодилов-каннибалов становятся гораздо менее серьезной проблемой.^[7] Продолжительность жизни крокодилов точно не установлена, но более крупные виды, такие как нильский крокодил, живут дольше и могут иметь потенциал Средняя продолжительность жизни от 70 до 100 лет, хотя продолжительность жизни ни у одного вида крокодилов в неволе обычно превышает 50-60 лет.^[6]

Естественная смертность молодых нильских крокодилов

По оценкам, 10% яиц доживают до вылупления, и лишь 1% вылупившихся детенышей успешно достигают зрелого возраста.^[3][49] Полный спектр причин гибели молодых нильских крокодилов не совсем понятен, так как очень молодые и маленькие нильские крокодилы или хорошо замаскированные гнезда наблюдаются лишь спорадически. Неоправданные наводнения (во время гнездования, которое соответствует региональному засушливому сезону) не редкость и, вероятно, уничтожили несколько гнезд, хотя статистическая вероятность такого события неизвестна.^[7][49] Единственный аспект смертности в этом возрастном диапазоне, который хорошо изучен, - это хищничество, и это, скорее всего, основная причина смерти, в то время как ящерицы все еще миниатюрны.^[166] Самый опасный хищник гнезд почти наверняка Монитор Нила. Этот хищник может уничтожить около 50% изученных яиц нильских крокодилов самостоятельно, часто добиваясь успеха (как и другие хищники в гнездах) в свете трансового состояния, в которое входит крокодил-мать во время размышлений или в моменты, когда она отвлекается. или нужно покинуть гнездо. В сравнении, многолетники (Варан гигантский) (австралийский экологический эквивалент нильского монитора) уничтожает около 90% пресноводный крокодил (Crocodylus johnsoni) яйца и около 25% гнезд морских крокодилов.^[166] Хищники млекопитающих могут понести почти такой же урон, особенно крупные мангусты, такие как Египетский мангуст (Герпес ихневмон) на севере и водяной мангуст на юге ареала крокодилов. Оппортунистические млекопитающие, нападающие на гнезда нильских крокодилов, включают диких свиньи, средний дикий кошки и бабуин войска. Как и нильские вороньи, хищники-млекопитающие, вероятно, находят крокодиловые гнезда по запаху, поскольку утоптанный холм легко не заметить визуально.^[14][166] Аисты марабу иногда преследуют варанов, чтобы пираты крокодиловых яиц для себя съесть, хотя могут также раскапывать гнезда своими массивными шиловидными клювами, если могут визуально различить насыпь гнезда.^[7][166]

Яйца хищников нильских крокодилов варьировались от насекомые такой как красный мучной жук (Tribolium castaneum) хищникам столь же крупным и грозным, как пятнистые гиены (Crocuta crocuta).^[166] Неудивительно, что после того, как вылупившиеся птенцы подвергаются воздействию стихии, молодые маленькие нильские крокодилы становятся еще более уязвимыми. Большинство хищников яиц также случайно поедают молодых крокодилов, включая варанов и марабов, а также почти всех сосуществующих хищных птиц, включая стервятники, орлы, и большой совы и канюки. Многие "большие кулики" - яростные хищники вылупившихся крокодилов из лакомых маленькие цапли (Egretta garzetta) и компактный хамеркопс (Scopus umbretta) к возвышающимся седловые аисты (Ephippiorhynchus senegalensis), цапли-голиафы и киски (Balaeniceps rex). Больше Corvids и немного безброд водоплавающие птицы (т.е. пеликаны ) также можно взять молодых нильских крокодилов. Плотоядные млекопитающие забирают много детенышей, а также крупных черепахи и змеи, крупные хищные пресноводные рыбы, такие как Африканская тигровая рыба, представленный большеротый окунь, и возможно бычьи акулы, когда они входят в речные системы. Когда крокодиловы выкапывают гнезда и мать помещает детенышей в воду в таких местах, как Королевский национальный парк Натал хищники могут по существу войти в безумие кормления.^{[166][167][168][169]} Может пройти несколько лет, прежде чем хищничество перестанет быть основной причиной смертности молодых крокодилов. Африканские рыбные орлы может вылупляться крокодилов в возрасте до нескольких месяцев и медоед может охотиться на годовиков. Когда они достигают ювенильной стадии, очень большие Африканские каменные питоны и большие кошки остаются единственной хищной угрозой для молодых крокодилов.^[6][7][170] Возможно, ни один хищник не является более смертоносным для молодых нильских крокодилов, чем более крупные крокодилы их собственного вида, поскольку, как и большинство крокодилов, они каннибалисты. Этот вид может быть особенно опасен для себе подобных, учитывая агрессивный нрав, который они обычно несут.^[7][72][171] В то время как мать-крокодил агрессивно реагирует на потенциальных хищников, и было зарегистрировано, что она преследует, а иногда ловит и убивает таких нарушителей, находящихся в пределах ее ареала, из-за огромного количества животных, которые питаются детенышами крокодилов и большого количества вылупившихся птенцов, чаще всего это не удается при отражении таких хищников.^[3][7][166]

Состояние окружающей среды

Природоохранные организации определили, что основными угрозами для нильских крокодилов, в свою очередь, являются потеря среды обитания, загрязнение, охота и деятельность человека, например, случайное попадание в рыболовные сети.^[21] Хотя нильский крокодил был охотился с древних времен,^[172] Появление легкодоступного огнестрельного оружия значительно облегчило уничтожение этих потенциально опасных рептилий.^[7] В период с 1940-х по 1960-е годы на этот вид начали охотиться в гораздо более масштабных масштабах, в первую очередь ради высококачественного кожа, хотя также для мяса с его якобы лечебными свойствами. Популяция была сильно истощена, и вид столкнулся с вымирание. Национальный законы, и международные сделка правила привели к возрождению во многих областях, и вид в целом больше не находится под угрозой исчезновения. Статус нильских крокодилов варьировался в зависимости от регионального процветания и степени сохраняемых водно-болотных угодий к 1970-м годам.^[173] Однако, как и в случае со многими крупными видами животных, вне зависимости от того, находятся они под защитой или нет, преследования и браконьерство продолжались быстро, и в период с 1950-х по 1980-е годы, по оценкам, 3 миллиона нильских крокодилов были убиты людьми для торговли кожей.^[18] В Озеро Сибая, Южная Африка, было установлено, что в 21 веке преследования продолжаются как прямая причина неспособности нильских крокодилов восстановиться после торговли кожей в прошлом веке.^[174] Восстановление этого вида кажется довольно постепенным, и лишь несколько районов восстановились для появления популяций крокодилов, то есть в значительной степени недостаточны для создания устойчивых популяций молодых крокодилов, как это было во времена, предшествовавшие пику торговли кожей.^[151] «Программы защиты» крокодилов - это искусственные среды, в которых крокодилы существуют безопасно и без угрозы истребления со стороны охотников.^[54]

Крупные взрослые особи в неволе, Джерба, Тунис

Нильские крокодилы в неволе, Израиль

По оценкам, сегодня в дикой природе обитает от 250 000 до 500 000 особей. В Красный список МСОП оценивает нильского крокодила как «вызывающего наименьшее беспокойство (LR / lc)».^[1] В СИТЕС перечисляет нильского крокодила в Приложении I (находящемся под угрозой исчезновения) на большей части его ареала; и в соответствии с Приложением II (не находится под угрозой, но торговля должна контролироваться) в оставшейся части, которая либо разрешает разведение, либо устанавливает годовую квоту шкур, взятых из дикой природы. Нильский крокодил также широко распространен с сильными, задокументированными популяциями во многих странах востока и юга Африки, включая Сомали, Эфиопия, Кения, Замбия и Зимбабве.^[1][21] Этот вид обработанный за мясо и кожу в некоторых частях Африка. Успешные программы устойчивого урожая, ориентированные на скотоводство крокодилы для их шкур были успешно внедрены в этой области, и даже страны с квотами переходят на разведение. В 1993 году было произведено 80 000 шкур нильских крокодилов, большинство из которых были выращены на фермах в Зимбабве и Южная Африка.^[151][175] Крокодиловодство - одна из немногих быстроразвивающихся отраслей Зимбабве.^[176] В отличие от мяса американского аллигатора, мясо нильского крокодила обычно считается неаппетитным, хотя и съедобным у таких племен, как Туркана может приспособиться к употреблению ими. Согласно Graham and Beard (1968), мясо нильского крокодила имеет «неописуемый» и неприятный вкус, жирную текстуру и «отталкивающий» запах.^[49][177]

Ситуация с сохранением более мрачная в центральной и западной Африке, предположительно, как для нильских, так и для западноафриканских крокодилов. Популяция крокодилов в этой области гораздо более редка и не была должным образом изучена. Хотя естественная численность населения в этих областях может быть ниже из-за неидеальной окружающей среды и конкуренции с сочувствующий стройный и карликовые крокодилы, истребление может представлять серьезную угрозу в некоторых из этих областей.^[21][178] В какой-то момент 20-го века нильский крокодил, казалось, был истреблен как гнездящийся вид из Египет, но был восстановлен на местном уровне в некоторых областях, таких как Асуанская плотина.^[18] Дополнительными факторами являются утрата местообитаний водно-болотных угодий, которое в дополнение к прямым выемкам грунта, построению плотин и орошению людьми, сократилось на востоке, юге и севере ареала крокодилов, возможно, в корреляции с глобальное потепление.^[18][179] Оседание водно-болотных угодий из-за прямого разрушения среды обитания людьми и фактора окружающей среды, возможно, связанного с глобальное потепление возможно связано с исчезновением нильских крокодилов в последние несколько столетий в Сирия, Израиль и Тунис.^[18][21] В Озеро Сент-Люсия, сильно соленая вода была закачана в уже солоноватую воду из-за орошение практики.Некоторые случаи смерти крокодилов, по-видимому, были вызваны опасными уровнями соли, и в этом бывшем оплоте разведения крокодилов резко сократилась популяция.^[18][180] В еще одной исторической крепости крокодилов, реке Олифантс, протекающей через Национальный парк Крюгера сообщалось о многочисленных случаях смерти крокодилов. Официально они вызваны неизвестными причинами, но анализ показал, что основной причиной являются загрязнители окружающей среды, вызываемые людьми, особенно растущей угольной промышленностью. Большая часть заражения крокодилов происходит, когда они потребляют прогорклую рыбу, погибая от загрязняющих веществ.^[181][182] Для решения этих вопросов необходимы дополнительные экологические исследования и разработка программ управления.

Нильский крокодил - главный хищник в своей среде, он отвечает за проверку популяции мезохищников, таких как усач и двоякодышащая рыба, которые могут переедать популяции рыб, от которых зависят другие виды, включая птиц. Одним из хищников рыб, серьезно пострадавших от неконтролируемых популяций рыб-мезохищников (опять же из-за исчезновения крокодилов), являются люди, особенно в отношении тилапия, важная промысловая рыба, численность которой исчезла из-за чрезмерного хищничества.^[7] Нильский крокодил также ест мертвых животных, которые в противном случае загрязнили бы воду.

Нападения на людей

Смотрите также: Крокодил нападение

Самодельный барьер в Уганда уменьшить риск нападения крокодилов

Большая часть охоты на нильских крокодилов и общая неприязнь к ним проистекают из их репутации людоедов, что не совсем необоснованно.^[183] Несмотря на то, что о большинстве нападений не сообщается, нильский крокодил вместе с морской крокодил по оценкам, ежегодно убивают сотни (возможно, тысячи) людей, что больше, чем у всех других видов крокодилов вместе взятых.^{[6][15][184][185]} Хотя эти виды гораздо более агрессивны по отношению к людям, чем другие живые крокодилы (что статистически подтверждается оценками числа нападений крокодилов), нильские крокодилы не особенно склонны вести себя агрессивно по отношению к людям или рассматривать людей как потенциальную добычу, чем морские крокодилы. Однако, в отличие от других видов крокодилов-людоедов, в том числе морского крокодила, нильский крокодил живет в непосредственной близости от людей на большей части своего ареала, поэтому контакты с ними происходят чаще. Это в сочетании с большим размером вида повышает риск нападения.^[6][11] Крокодилы размером всего 2,1 м (6 футов 11 дюймов) способны подавлять и успешно охотиться на мелких обезьян и гоминидов, предположительно включая детей и взрослых людей меньшего размера, но большинство смертельных нападений на людей совершаются крокодилами, превышающими 3 метра (9 футов 10 дюймов) в длину.^[11]

В исследованиях, предшествовавших забою крокодилов для торговли кожей, когда считалось, что нильских крокодилов было намного больше, примерно 1000 человеческих жертв в год от нильских крокодилов предполагалось с примерно равным количеством прерванных нападений.^[7][186] Более современное исследование утверждает, что количество нападений нильских крокодилов в год составляет от 275 до 745, из которых 63% заканчиваются смертельным исходом, в отличие от примерно 30 нападений морских крокодилов в год, из которых 50% заканчиваются смертельным исходом. В случае с нильским крокодилом и морским крокодилом средний размер крокодилов, участвовавших в нападениях без смертельного исхода, составлял около 3 м (9 футов 10 дюймов), в отличие от заявленного диапазона 2,5–5 м (8 футов 2 дюйма – 16 футов 5 дюймов). в) или больше для крокодилов, виновных в нападении со смертельным исходом. Средний предполагаемый размер нильских крокодилов, участвующих в нападениях со смертельным исходом, составляет 3,5 м (11 футов 6 дюймов). Поскольку считается, что большинство нападений со смертельным исходом носит хищный характер, нильский крокодил может считаться самым плодовитым хищником человека среди диких животных.^[187] В сравнении, львы в период с 1990 по 2006 гг., по оценкам, на них в Африке погибло в восемь раз меньше смертельных случаев, чем нильских крокодилов. Хотя в дикой природе нильские крокодилы более чем в десять раз многочисленнее, чем львы, вероятно, менее четверти ныне живущих крокодилов являются старыми и достаточно большими, чтобы представлять опасность для человека.^{[187][188][189]} Другие дикие животные, ответственные за увеличение ежегодной смертности людей, нападают на людей в целях самообороны, как и ядовитые змеи,^[190] или смертельны только как переносчики болезней или инфекций, например улитки,^[191] крысы^[192] и комары.^[193]

Региональные репортажи из многочисленных районов с крупными популяциями крокодилов поблизости показывают, что в каждом районе или большой деревне крокодилы часто ежегодно уносят около дюжины или более жизней в год. Разные примеры областей, в которых за последние несколько десятилетий ежегодно совершалось несколько десятков смертельных нападений крокодилов, включают: Корогвеский район, Танзания, Заповедник Ниасса, Мозамбик и территория вокруг Национальный парк Нижняя Замбези, Замбия.^[194][195] Несмотря на исторические заявления о том, что жертвами нападений нильских крокодилов обычно становятся «женщины и дети»,^[6] в этом отношении нет никаких обнаруживаемых тенденций, и любой человек, независимо от возраста, пола или размера, потенциально уязвим. Неосторожное человеческое поведение - главная причина нападений крокодилов.^[11] Большинство нападений со смертельным исходом происходит, когда человек стоит в нескольких футах от воды на не крутом берегу, идет вброд, активно плавает или болтается конечностями над лодкой или пирсом. Многие жертвы ловятся, когда они сидят на корточках, и люди, выполняющие работу, которая может требовать интенсивного использования воды, в том числе прачечная рабочие, рыбак, смотрители игры и региональные гиды с большей вероятностью подвергнутся нападению. Многие рыбаки и другие рабочие, не живущие в нищете, будут изо всех сил стараться избегать водных путей, в которых, как известно, обитают большие популяции крокодилов.^[7][49][196]

Большинство биологов, которые месяцами или даже годами работали в полевых условиях с нильскими крокодилами, включая Котта (1961), Грэма и Бирда (1968) и Гуггисберга (1972), обнаружили, что при достаточных мерах предосторожности их собственная жизнь и жизнь своих местные гиды редко, если вообще когда-либо, подвергались риску в районах с большим количеством крокодилов.^[3][7][49] Однако Гуггисберг накопил несколько более ранних работ, в которых отмечалось отсутствие страха перед крокодилами среди африканцев, отчасти вызванное, возможно, бедностью и суевериями, что вызывало многие наблюдаемые случаи «ужасающего» отсутствия осторожности при взгляде на крупных крокодилов, в отличие от присутствие смелых львов вызвало соответствующую панику. Согласно Гуггисбергу, это пренебрежение (по сути, рассматривая крокодила как низкое существо и, следовательно, не представляющее угрозы для людей) может объяснить кажущуюся более высокую частоту смертельных атак крокодилов, чем крупных плотоядных млекопитающих. Большинство местных жителей хорошо знают, как вести себя в районах, населенных крокодилами, и некоторые из произведений, цитируемых Гуггисбергом в XIX и XX веках, могут потребовать «недоверия».^[7][49]

Смотрите также

• Панстеатит

использованная литература

1. Isberg, S .; Комбринк, X .; Липпаи, К., Балагера-Рейна, С.А. (2019). "Crocodylus niloticus". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2019: e.T45433088A3010181. Получено 12 октября 2019.
2. Пули, А. С. (1982). «Статус африканских крокодилов в 1980 году». Крокодилы. Протоколы 5-го рабочего совещания Группы специалистов МСОП / SSC по крокодилам, Гейнсвилл, Флорида. Гланд, Швейцария: Группа специалистов МСОП по крокодилам. С. 174–228.
3. Котт, Х. (2010). "Научные результаты исследования экологии и экономического статуса нильского крокодила (Crocodilus niloticus) в Уганде и Северной Родезии ". Труды Лондонского зоологического общества. 29 (4): 211–356. Дои:10.1111 / j.1096-3642.1961.tb00220.x.
4. Александр, Г. и Марэ, Дж. (2007). Путеводитель по рептилиям юга Африки. Кейптаун: Издательство Struik.
5. de Boer, W. F .; Vis, M. J .; de Knegt, H.J .; Rowles, C .; Kohi, E.M .; ван Лангевельде, Ф .; Пил, М .; Pretorius, Y .; Скидмор, А.К .; Slotow, R .; van Wieren, S.E. И Принс, Х. Х. (2010). «Пространственное распределение убитых львов, определяемое зависимостью видов от воды». Журнал маммологии. 91 (5): 1280. Дои:10.1644 / 09-МАММ-А-392.1.
6. Вуд, Г. (1983). Книга рекордов и подвигов животных Гиннеса. Sterling Pub Co Inc. ISBN  978-0-85112-235-9
7. Гуггисберг, C.A.W. (1972). Крокодилы: их естественная история, фольклор и сохранение. п. 195. ISBN  978-0-7153-5272-4.
8. Хухзермейер, Ф. (2003). Крокодилы: биология, животноводство, болезни. CABI International Publishing. Великобритания и Массачусетс.
9. Гаррик, Л. Д. и Ланг, Дж. У. (1977). «Социальные сигналы и поведение взрослых аллигаторов и крокодилов». Американский зоолог. 17: 225–239. Дои:10.1093 / icb / 17.1.225.
10. Кофрон, К. П. (1990). «Репродуктивный цикл нильского крокодила (Crocodylus niloticus)". Журнал зоологии. 221 (3): 477–488. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1990.tb04014.x.
11. Сидело, Б. и Бриттон, А. Р. С. (2012). «Предварительный анализ всемирных атак крокодилов». Крокодилы. Труды 21-го рабочего совещания Группы специалистов по крокодилам МСОП-SSC. Железа: Группа специалистов МСОП по крокодилам. С. 111–114.
12. Оба слова происходят из Библия. Йеор это библейский имя Нила.
13. "Информационный бюллетень о нильском крокодиле". Library.sandiegozoo.org. Получено 2013-04-25.
14. Стивенсон-Гамильтон, Дж. (1954). Дикая жизнь в Южной Африке. Касселл и Ко, Лондон.
15. "Группа специалистов по крокодилам МСОП-SSC". Crocodilian.com. Получено 2013-04-25.
16. Schmitz, A .; Mansfeld, P .; Hekkala, E .; Блеск, Т .; Никель, H .; Amato, G .; Беме, В. (2003). "Молекулярные доказательства расхождения на уровне видов африканских крокодилов Нила" Crocodylus niloticus (Лауренти, 1786) ". Comptes Rendus Palevol. 2 (8): 703. Дои:10.1016 / j.crpv.2003.07.002.
17. Нестлер, Дж. (2012), Геометрический морфометрический анализ Crocodylus niloticus: свидетельство комплекса скрытых видов, Университет Айовы
18. Олдертон, Д. (1998). Крокодилы и аллигаторы мира. Cassell Illustrated, 978-0713723823.
19. Hekkala, E .; Shirley, M.H .; Amato, G .; Austin, J.D .; Устав, S .; Thorbjarnarson, J .; Vliet, K.A .; Houck, M.L .; Р. Десаль и М. Дж. Блюм (2011). «Древняя икона открывает новые загадки: ДНК мумии воскрешает загадочный вид в нильском крокодиле». Мол. Ecol. 20 (20): 4199–215. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2011.05245.x. PMID  21906195.
20. Каннингем, С. В. (2015). Пространственный и генетический анализ священного крокодила Африки: Crocodylus suchus. Коллекция ETD для Фордхэмского университета.
21. Фергюссон, Р. А. (2010). Нильский крокодил Crocodylus niloticus. Крокодилы. Обзор состояния и план действий по сохранению, 3-е изд. (Ред. Manolis SC, Stevenson C), 84–89.
22. Сторрс Г. В. (2003). «Фауна крокодилов позднего миоцена - раннего плиоцена Лотагама, бассейн Юго-Западного Туркана, Кения», в Лики М. Г. и Харрис Дж. М. (редакторы), Лотагам: Рассвет человечества в Восточной Африке. Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк. ISBN  0-231-11870-8 С. 137–159.
23. Брошу, К. А. и Сторрс, Г. В. (2012). "Гигантский крокодил из плио-плейстоцена в Кении, филогенетические связи африканских крокодилов неогена и древность Крокодил в Африке". Журнал палеонтологии позвоночных. 32 (3): 587–602. Дои:10.1080/02724634.2012.652324. S2CID  85103427.
24. Brochu, C.A .; Джексон Нджау; Роберт Дж. Блюменшин; Ллевеллин Д. Денсмор (2010). "Новый рогатый крокодил из поселений гоминидов плио-плейстоцена в Олдувайском ущелье, Танзания". PLoS ONE. 5 (2): e9333. Bibcode:2010PLoSO ... 5.9333B. Дои:10.1371 / journal.pone.0009333. ЧВК  2827537. PMID  20195356.
25. Оукс, Дж. Р. (2011). «Градуированное по времени дерево видов Crocodylia показывает недавнее излучение настоящих крокодилов». Эволюция. 65 (11): 3285–3297. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2011.01373.x. S2CID  7254442.
26. Пан, Т .; Miao, J.-S .; Zhang, H.-B .; Ян, П .; Ли, П.-С .; Цзян, X.-Y .; Ouyang, J.-H .; Deng, Y.-P .; Zhang, B.-W .; Ву, X.-B. (2020). «Почти полная филогения современных Crocodylia (Reptilia) с использованием данных на основе митогенома». Зоологический журнал Линнеевского общества. Дои:10.1093 / zoolinnean / zlaa074.
27. Pooley, A.C .; Ганс, К. (1976). «Нильский крокодил». Scientific American. 234 (4): 114–9, 122–4. Bibcode:1976SciAm.234d.114P. Дои:10.1038 / scientificamerican0476-114. PMID  1257732.
28. Brazaitis, P. (1989). Криминалистическая идентификация шкур и продуктов крокодилов. В: Крокодилы: их экология, управление и охрана. Специальная публикация МСОП о группах специалистов по крокодилам Комиссии по выживанию видов. С. 17–43.
29. Григг, Г., и Киршнер, Д. (2015). Биология и эволюция крокодилов. CSIRO ИЗДАТЕЛЬСТВО.
30. Leitch, D. B .; Катания, К. С. (2012). «Строение, иннервация и ответные свойства покровных органов чувств крокодилов». Журнал экспериментальной биологии. 215 (23): 4217–30. Дои:10.1242 / jeb.076836. ЧВК  4074209. PMID  23136155.
31. Трутнау, Л. и Р. Соммерлад (2006). Крокодилы: их естественная история и разведение в неволе. Editiona Chimaira. Франкфурт-на-Майне, Германия.
32. Шут, К. и А. Беллэрс (2010). «Наружное ухо у крокодилов». Труды Лондонского зоологического общества. 124 (4): 741–749. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1955.tb07813.x.
33. Koshiba-Takeuchi K .; А. Мори; Б. Кайнак; Дж. Себра-Томас; Т. Суконник; Р. Жорж; С. Латам; Л. Бек; Р. Хенкельман; Б. Блэк; Э. Олсон; Дж. Уэйд; Дж. Такеучи; М. Немер; С. Гилберт; Б. Бруно (2009). «Развитие сердца рептилий и молекулярные основы эволюции сердечной камеры». Природа. 461 (7260): 95–8. Bibcode:2009Натура.461 ... 95K. Дои:10.1038 / природа08324. ЧВК  2753965. PMID  19727199.
34. Саммерс, А. (2005). "Сердечные крокодилы" (PDF). Природа. 434 (7035): 833–4. Bibcode:2005Натура.434..833С. Дои:10.1038 / 434833a. PMID  15829945. S2CID  4399224.
35. "Crocodylus niloticus". Всемирная ассоциация зоопарков и аквариумов. Получено 1 января 2015.
36. Брошу, К. А. (2001). «Крокодиловые рыла в пространстве и времени: филогенетические подходы к адаптивной радиации». Американский зоолог. 41 (3): 564–585. Дои:10.1093 / icb / 41.3.564.
37. Whitaker R .; Уитакер Н. (2008). «У кого больше?». Информационный бюллетень Crocodile Specialist Group. 27 (4): 26–30.
38. Документальный фильм National Geographic; "Bite Force", Брэди Барр.
39. Поттс, Райан Дж. Вымирающие рептилии и земноводные мира - II. Черный кайман, Melanosuchus niger, Вермонт Герпетология.
40. Эриксон, GM; Gignac PM; Steppan SJ; Лаппин А.К .; Vliet KA; и другие. (2012). «Понимание экологии и эволюционного успеха крокодилов, выявленное с помощью экспериментов с силой укуса и давлением зубов». PLOS ONE. 7 (3): e31781. Bibcode:2012PLoSO ... 731781E. Дои:10.1371 / journal.pone.0031781. ЧВК  3303775. PMID  22431965.
41. Эриксон, Г. М .; Gignac, P.M .; Лаппин, А. К .; Vliet, K. A .; Брейгген, Дж. Д. и Уэбб, Дж. Дж. У. (2014). «Сравнительный анализ онтогенетического масштабирования силы укуса среди Crocodylia». Журнал зоологии. 292: 48–55. Дои:10.1111 / jzo.12081.
42. Грэм, А. Д. (1968). Крокодил Озеро Рудольф (Crocodylus niloticus Лауренти) Население. Магистерская диссертация, Университет Восточной Африки.
43. Лесли, А.Дж. (1997). Экология и физиология нильского крокодила, Crocodylus niloticusна озере Сент-Люсия, Квазулу / Натал, Южная Африка. Кандидатская диссертация. Университет Дрекселя, Пенсильвания, США.
44. "Нильский крокодил". Национальная география. Получено 2011-04-03.
45. Кьяло, Соломон. "Исследования по поиску нильского крокодила без нанесения ущерба (Crocodylus niloticus): Статус и торговля нильским крокодилом в Кении » (PDF). Конабио. Получено 3 февраля 2013.
46. «Нильский крокодил (Crocodylus niloticus)". Wildliferanching.com. Архивировано из оригинал 18 декабря 2014 г.. Получено 3 февраля 2013.
47. Сомма, Луис А. (19 июня 2002 г.). Crocodylus niloticus Laurenti, 1768. База данных по неместным водным видам USGS. Получено 14 июля 2006 г. из USGS.
48. «Нильский крокодил: определение из». Answers.com. Получено 2010-03-16.
49. Грэм А. и Берд П. (1973). Веки утра. А. и У. Визуальная библиотека, Гринвич, Коннектикут, 113.
50. Ричардсон, К.С., Г.Дж.У. Уэбб и С.С.Манолис. (2002). Крокодилы наизнанку: руководство по крокодилам и их функциональной морфологии. Суррей Битти и сыновья, Австралия.
51. Хаттон, Дж. М. (1987). «Экология роста и кормления нильского крокодила. Crocodylus niloticus в Нгези, Зимбабве ". Журнал экологии животных. 56 (1): 25–38. Дои:10.2307/4797. JSTOR  4797.
52. Радлофф, Ф. Г. и Дю Туа, Дж. Т. (2004). «Крупные хищники и их жертвы в южноафриканской саванне: размер хищника определяет диапазон размеров его добычи». Журнал экологии животных. 73 (3): 410. Дои:10.1111 / j.0021-8790.2004.00817.x.
53. "Адаптированные к пустыням крокодилы найдены в Африке ", National Geographic News, 18 июня 2002 г.
54. Торбьярнарсон, Дж. Б., Мессель, Х., Кинг, Ф. У. и Росс, Дж. П. (1992). Крокодилы: план действий по их сохранению. МСОП.
55. Balaguera-Reina, S.A .; Веласко, А. (2019). «Кайман крокодил». Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2019: e.T46584A3009688. Дои:10.2305 / IUCN.UK.2019-1.RLTS.T46584A3009688.en. Получено 16 декабря 2019.
56. Hekkala, E. R .; Amato, G .; ДеСалле Р. и Блюм М. Дж. (2009). «Молекулярная оценка популяционной дифференциации и индивидуального назначения нильского крокодила (Crocodylus niloticus) популяции ". Сохранение генетики. 11 (4): 1435. Дои:10.1007 / s10592-009-9970-5. S2CID  9053740.
57. Bickelmann, C .; Кляйн, Н. (2009). "Рогатый крокодил позднего плейстоцена Voay robustus (Grandidier & Vaillant, 1872) из ​​Мадагаскара в Музее естествознания Берлина ". Окаменелости. 12: 13–21. Дои:10.1002 / ммнг.200800007.
58. Уилсон, Дж. М. (2009). «Крокодиловые пещеры Анкараны, Мадагаскар». Орикс. 21: 43–47. Дои:10.1017 / S0030605300020470.
59. де Смет, Клаас (январь 1998 г.). «Состояние нильского крокодила в пустыне Сахара». Гидробиология. 391 (1–3): 81–86. Дои:10.1023 / А: 1003592123079. S2CID  31823632. Другая реликтовая популяция [нильских крокодилов] на холмах Тагант в Мавритании была обнаружена, вероятно, вымершей в 1996 году.
60. Блеск, Т .; Böhme, W .; Никель, H .; Тиз, Д. Ф. и Вильмс, Т. (2001). «Повторное открытие реликтовых популяций нильского крокодила. Crocodylus niloticus на юго-востоке Мавритании, с наблюдениями за их естественной историей ". Орикс. 35 (3): 260. Дои:10.1046 / j.1365-3008.2001.00187.x.
61. Ширли; Вилланова; Влит и Остин (2015). «Генетическое штрих-кодирование облегчает управление тремя загадочными комплексами африканских крокодилов в неволе и дикой природе». Сохранение животных. 18 (4): 322–330. Дои:10.1111 / acv.12176.
62. Пули, С. (2016). «Культурная герпетология нильских крокодилов в Африке». Сохранение и общество. 14 (4): 391–405. Дои:10.4103/0972-4923.197609.
63. Маццотти, Ф. Дж. И Дансон, В. А. (1989). «Осморегуляция у крокодилов». Американский зоолог. 29 (3): 903. Дои:10.1093 / icb / 29.3.903. JSTOR  3883493.
64. Лесли, А. Дж. И Спотила, Дж. Р. (2000). "Осморегуляция нильского крокодила, Crocodylus niloticusна озере Сент-Люсия, Квазулу / Натал, Южная Африка ". Сравнительная биохимия и физиология A. 126 (3): 351–65. Дои:10.1016 / с1095-6433 (00) 00215-4. PMID  10964030.
65. Бакалар, Николай (23.05.2016). «Нильские крокодилы найдены очень далеко от Африки. Во Флориде». Нью-Йорк Таймс. ISSN  0362-4331. Получено 2016-05-24.
66. Рокфорт; Крыско; Маццотти; Ширли; Парировать; Василевский; Бошан; Gillette; Мецгер; Сквайры и Сомма (2016). «Молекулярный анализ, подтверждающий интродукцию нильского крокодила Crocodylus niloticus Laurenti 1768 (Crocodylidae) в южную Флориду, с оценкой возможности акклиматизации, распространения и воздействия». Герпетологическая охрана и биология. 11 (1): 80–89.
67. Рочфорд, Майкл Р .; и другие. (30 апреля 2016 г.). «Введение нильских крокодилов в южную Флориду» (PDF). Герпетологическая охрана и биология. 11 (1): 80–89. Получено 22 мая 2016.
68. [1], Нильские крокодилы найдены недалеко от Майами, подтверждают исследователи
69. «У нильских крокодилов, пойманных в Южной Флориде, ученые до сих пор ищут ответы». Fox News Science. 2016-05-20.
70. Ловеридж, Дж. (1984). «Терморегуляция у крокодила Нила, Crocodylus niloticus". Симпозиумы Лондонского зоологического общества. 52: 443–467.
71. Даунс, С. Т .; Гривер, К. и Тейлор, Р. (2008). «Температура тела и поведение нильских крокодилов при купании (Crocodylus niloticus) зимой". Журнал термобиологии. 33 (3): 185. Дои:10.1016 / j.jtherbio.2008.02.001.
72. Кофрон, К. П. (1993). «Поведение нильских крокодилов в сезонной реке в Зимбабве». Копея. 1993 (2): 463–469. Дои:10.2307/1447146. JSTOR  1447146.
73. Molnar, J. L .; Пирс, С. Э. и Хатчинсон, Дж. Р. (2014). "Экспериментальный и морфометрический тест взаимосвязи между морфологией позвонков и жесткостью суставов у нильских крокодилов (Crocodylus niloticus)". Журнал экспериментальной биологии. 217 (Pt 5): 758–68. Дои:10.1242 / jeb.089904. PMID  24574389.
74. Адам Бриттон (06.09.2009). «Блог о крокодилах: мифы о крокодилах №1 - любопытный трохил». Crocodilian.blogspot.com. Получено 2013-04-25.
75. «Нильский крокодил: фотографии, видео, электронная открытка, карта - National Geographic Kids». Kids.nationalgeographic.com. 2002-10-17. Получено 2010-03-16.
76. «Нильский крокодил - Crocodylus niloticus». Angelfire.com. Получено 2010-03-16.
77. Брэди Барр, "Опасные встречи". Проверено 25 апреля 2013.
78. Динец, В. (2011). «О наземной охоте на крокодилов». Герпетологический бюллетень. 114: 15–18.
79. Баркер, Р. Д. (1953). «Крокодилы». Примечания и записи Танганьики. 34: 76–78.
80. Гренар, С. (1991). Справочник аллигаторов и крокодилов. Малабар, Флорида: Кригер.
81. Уоллес, К. М. и Лесли, А. Дж. (2008). «Диета нильского крокодила (Crocodylus niloticus) в дельте Окаванго, Ботсвана ". Журнал герпетологии. 42 (2): 361. Дои:10.1670/07-1071.1. S2CID  46987629.
82. Корбет, П.С. (1960). «Пища образца крокодилов (Crocodylus niloticus) из озера Виктория ». Зоологическое общество Лондона. 133 (4): 561–572. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1960.tb05579.x.
83. Корбет, П. С. (2009). «Заметки о питании насекомых нильского крокодила в Уганде». Труды Лондонского королевского энтомологического общества A. 34 (1–3): 17–22. Дои:10.1111 / j.1365-3032.1959.tb00223.x.
84. Хиппель, Э. В. (1946). «Желудочное содержимое крокодилов». Журнал Уганды. 10: 148–149.
85. Уитфилд, А. И Блабер, С.Дж. (1979). «Хищничество полосатой кефали (Mugil cephalus) от Crocodylus niloticus в Сент-Люсии, Южная Африка ". Копея. 1979 (2): 266. Дои:10.2307/1443412. JSTOR  1443412.
86. Котт, Х. Б. (1954). «Статус нильского крокодила в Уганде». Уганда журнал. 18 (1): 1–13.
87. Млева, К. М. и Грин, Дж. М. (2004). «Биология мраморных двоякодышащих рыб, Протоптер эфиопический Хекель на озере Баринго, Кения ". Африканский журнал экологии. 42 (4): 338. Дои:10.1111 / j.1365-2028.2004.00536.x.
88. Уоллес, К. М. (2006). Экология питания годовалых, молодых и молодых нильских крокодилов. Crocodylus niloticusв дельте Окаванго, Ботсвана. Докторская диссертация. Стелленбосский университет.
89. «ФЛМНХ Отделение ихтиологии: бычья акула». www.flmnh.ufl.edu. Получено 2015-10-23.
90. Периссинотто, Ренцо; Стретч, Дерек Д .; Тейлор, Рики Х. (16 мая 2013 г.). Экология и сохранение эстуарных экосистем: озеро Сент-Люсия как глобальная модель. Издательство Кембриджского университета. ISBN  9781107354999.
91. «Смертоносная бычья акула - великолепное животное, на которое охотятся | Florida Weekly». charlotte.floridaweekly.com. Получено 2015-10-23.
92. Пиенаар, У. (1968). Пресноводные рыбы национального парка Крюгера. Южно-Африканская Республика: Попечительский совет национальных парков Южно-Африканской Республики.
93. Скелтон, П. (1993). Полное руководство по пресноводным рыбам Южной Африки. Halfway House: Southern Book Publishers Ltd.
94. Ганс, К. и Пули, А. С. (1976). «Исследования крокодилов?». Экология. 57 (5): 839. Дои:10.2307/1941051. JSTOR  1941051.
95. Томсон, Г. (2006). Лягушка-голиаф (Conraua goliath). Б. Фридман, изд. Энциклопедия исчезающих видов, Vol. 1.
96. Пиенаар, У. Д. В. (1969). «Отношения хищник-жертва среди крупных млекопитающих Национального парка Крюгера». Koedoe. 12. Дои:10.4102 / koedoe.v12i1.753.
97. Хейли, А. (2001). "Низкая выживаемость и высокая степень хищничества африканской черепахи-шарнирной черепахи. Kinixys spekii". Африканский журнал экологии. 39 (4): 383–392. Дои:10.1046 / j.0141-6707.2001.00328.x.
98. Каро, Т. И Шаффер, Х. Б. (2010). «Челонские стратегии борьбы с хищниками: предварительные и сравнительные данные танзанийских пелусиосов». Chelonian Conservation and Biology. 9 (2): 302. Дои:10.2744 / CCB-0812.1. S2CID  17057901.
99. Росс, Чарльз А; Гарнетт, Стивен, ред. (1989). Крокодилы и Аллигаторы. Галочка Книги. ISBN  978-0816021741.
100. McKinney, F .; Буитрон, Д. и Дерриксон, С. Р. (1990). «Постоянное кряканье ленивых уток: сигнал о привлечении хищников?». Дичь. 41 (41): 92–98.
101. Питман, К. С. (1965). «Гнездование и некоторые другие повадки алопохена, неттапуса, плектроптера и саркидиорниса». Дичь. 16 (16): 7.
102. Мок, Д. В. и Мок, К. С. (1980). «Пищевое поведение и экология цапли-голиафа». Аук. 97 (3): 433–448. JSTOR  4085837.
103. Петри, С. (1998). «Образцы линьки негнездящихся белолицых свистящих уток в Южной Африке» (PDF). Аук. 115 (3): 774–780. Дои:10.2307/4089427. JSTOR  4089428.
104. Тодд, Ф.С. изд. (1996). Естественная история водоплавающих птиц. Музей естественной истории Сан-Диего, Сан-Диего, Калифорния, и издательская компания Ibis. ISBN  0-934797-11-0.
105. "Крокодил ловит цаплю с воздуха". YouTube.com. Получено 1 января 2015.
106. Пул, Алан Ф., Роб О. Биррегаард и Марк С. Мартелл. (2002). Скопа (Пандион галиаэтус). Птицы Северной Америки в Интернете (А. Пул, Ред.). Итака: Корнельская лаборатория орнитологии.
107. Саймон Томсетт. "Саймон Томсетт об африканском венценосном орле". Африканские хищники. Получено 1 января 2015.
108. Атвелл, Р. И. (2008). «Крокодилы питаются ткачихой». Ибис. 96 (3): 485–486. Дои:10.1111 / j.1474-919X.1954.tb02342.x.
109. Тиоллай, Дж. М. (1989). Естественное хищничество квелеа. Quelea quelea. Африканский птичий вредитель 216–229.
110. Бейкер, С. В. (1891). Дикие звери и их обычаи: воспоминания о Европе, Азии, Африке и Америке. Macmillan and co.
111. Фернесс, Фрэнк. «Страус убит крокодилом». Mabula Lodge Южная Африка. Получено 1 января 2015.
112. Kingdon, J .; Happold, D .; Бутынский, Т .; Hoffmann, M .; Хапполд, М. и Калина, Дж. (2013). Млекопитающие Африки. 1. A&C Black.
113. Шютце, Х. (2002). Полевой гид по млекопитающим национального парка Крюгера. Струик.
114. Текалин В. и Бекеле А. (2011). "Состояние популяции, собирательство и суточная активность ориби (Оребия ореби) в Святилище Хартебест Сенкеле Суэйн, Эфиопия ". SINET: эфиопский научный журнал. 34 (1): 29–38.
115. Фонк, Х. (1910). Deutsch-Ost-Afrika: eine Schilderung deutscher Tropen nach 10 Wanderjahren. Vossische. Берлин.
116. Ларивьер, С. (2001). "Aonyx capensis" (PDF). Виды млекопитающих. 671: 1–6. Дои:10.1644 / 1545-1410 (2001) 671 <0001: ac> 2.0.co; 2.
117. Герцема А.А. (1976). «Впечатления и наблюдения за поведением сервалов в Танзании, Восточная Африка». Млекопитающие. 40: 13–19. Дои:10.1515 / mamm.1976.40.1.13. S2CID  84461675.
118. Cheney, D. L .; Seyfarth, R.M .; Фишер, Дж .; Beehner, J .; Бергман, Т .; Джонсон, С. Э. и Силк, Дж. Б. (2004). «Факторы, влияющие на воспроизводство и смертность бабуинов в дельте Окаванго, Ботсвана» (PDF). Международный журнал приматологии. 25 (2): 401. CiteSeerX  10.1.1.486.5396. Дои:10.1023 / B: IJOP.0000019159.75573.13. S2CID  17070708.
119. Роуэлл, Т. (2009). «Лесные бабуины в Уганде». Журнал зоологии. 149 (3): 344–364. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1966.tb04054.x.
120. Клаилова, М .; Casanova, C .; Henschel, P .; Lee, P .; Роверо, Ф. и Тодд, А. (2012). «Взаимодействие нечеловеческих хищников с дикими человекообразными обезьянами в Африке и использование фотоловушек для изучения их динамики». Folia Primatologica. 83 (3–6): 312–28. Дои:10.1159/000342143. PMID  23363591. S2CID  1759228.
121. Смолл, Э. (2013). Стивен М. Гудман, Шейла О'Коннор и Оливье Лангран Полевой музей естественной истории. Социальные системы лемуров и их экологическая основа, 51.
122. Гудман, С. М., О’Коннор, С., и Лангранд, О. (1993). «Обзор хищничества лемуров: последствия для эволюции социального поведения мелких ночных приматов», стр. 51–66 в Социальные системы лемуров и их экологические основы. Springer США.
123. Knöthig, J. (2005). Биология трубкозуба (Orycteropus afer) В архиве 2008-04-14 на Wayback Machine. Ruprecht-Karls-Universität, Гейдельберг, Германия (диссертация на степень магистра).
124. Додман Т., Дагоу Диоп Н.М. и Хади С. (ред.). (2008). Стратегия сохранения западноафриканского ламантина. ЮНЕП, Найроби, Кения, и организация Wetlands International Africa, Дакар, Сенегал.
125. Мелтон, Д. А. и Мелтон, К. (1982). «Состояние и смертность козлова (Kobus ellipsiprymnus) в заказнике Умфолози ». Африканский журнал экологии. 20 (2): 89. Дои:10.1111 / j.1365-2028.1982.tb00279.x.
126. Cronje, H.P .; Рейли, Б. К. и МакФадьен, И. Д. (2002). «Естественная смертность среди [sic] четырех обычных видов копытных на ранчо Летаба, провинция Лимпопо, Южная Африка». Koedoe. 45. Дои:10.4102 / koedoe.v45i1.12.
127. Шаллер, Г. Б. (2009). Лев Серенгети: исследование отношений хищник-жертва. Издательство Чикагского университета.
128. "Нильский крокодил". Крокодилы мира, Центр разговора и обучения крокодилов. Получено 1 января 2015.
129. Энтони, С. Б. (2011). Кормление и привычки кормления тианга (Damaliscus korrigrum) в регионе Судд, Судан (Докторская диссертация, Суданский университет науки и технологий).
130. Миллс, М. Г. Л. и Биггс, Х. С. (1993). «Распределение добычи и соответствующие экологические отношения между крупными хищниками в национальном парке Крюгера». Симпозиумы Лондонского зоологического общества. 65: 253–268.
131. Мельман, П. Д. Р. (2002). Конные: зебры, ослы и лошади: обзор состояния и план действий по сохранению. МСОП.
132. Корпорация Маршалла Кавендиша, 2004 г. Энциклопедия водного мира. Нью-Йорк: Маршалл Кавендиш.
133. Элтрингем, С. К. (1999). Бегемоты: естественная история и сохранение. Издательство Принстонского университета.
134. Кеннеди, А.С., и Кеннеди, В. (2013). Животные Масаи Мара. Издательство Принстонского университета.
135. Оуэн Т. Р. Х. (1951). «Заметки о кормлении и других повадках крокодила». Дикая природа и спорт Судана. 2 (2): 33–5.
136. Aust, P .; Boyle, B .; Фергюссон, Р. и Колсон, Т. (2009). «Воздействие нильских крокодилов на средства к существованию в сельских районах северо-востока Намибии». Южноафриканский журнал исследований дикой природы. 39: 57–69. Дои:10.3957/056.039.0107. S2CID  86595859.
137. Балдус Р.Д. (2005). «Сообщество Танзании по сбору проблемных крокодилов». Электронный бюллетень African Indaba. 3 (3): 20.
138. «Нильский крокодил». Philadelphiazoo.org. 2003-07-25. Получено 2013-04-25.
139. Макдональд, Дэвид (2001). Новая энциклопедия млекопитающих. Издательство Оксфордского университета. ISBN  9780198508236.
140. "Африканский слон - факты о животных". Switcheroozoo.com. Получено 2013-04-25.
141. Селус, Ф. К. (1908). Ноты и воспоминания африканской природы. Галаго.
142. Нотлинг, М. (2013) Журнал африканского сафари и полевой гид. Global Travel Publishers, ISBN  093989517X.
143. Куаммен, Д. (2004). Монстр Бога: хищник-людоед в джунглях истории и разума. WW Norton & Company.
144. Бейли, Т. Н. (1993). Африканский леопард: экология и поведение одиночного кошачьего. Издательство Колумбийского университета.
145. Броттман, М. (2013). Гиена. Reaktion Книги.
146. Platt, S.G .; Elsey, R.M .; Liu, H .; Rainwater, T. R .; Nifong, J.C .; Rosenblatt, A.E .; Heithaus, M. R .; Маццотти, Ф. Дж. (2013). «Бережливость и распространение семян крокодилов: упущенная из виду форма заурохории?». Журнал зоологии. 291 (2): 87–99. Дои:10.1111 / jzo.12052.
147. Молеон, М., Санчес-Сапата, Дж. А., Себастьян-Гонсалес, Э., и Оуэн-Смит, Н. (2015). Размер туши определяет структуру и функционирование африканского сообщества падальщиков. Ойкос.
148. «Виды крокодилов - Нильский крокодил (Crocodylus niloticus)". Flmnh.ufl.edu. Получено 2010-03-16.
149. Ловеридж, Дж. П., и Блейк, Д. К. (1972). Методы иммобилизации и обращения с нильским крокодилом, Crocodylus niloticus. Национальные музеи и памятники Родезии.
150. Буркин, С. Л. (2008). Популяционная экология нильского крокодила (Crocodylus niloticus) в районе Панхандл дельты Окаванго, Ботсвана.. Докторская диссертация. Стелленбошский университет.
151. Бишоп, Дж. М .; Лесли, А. Дж .; Bourquin, S.L .; О'Райан, К. (2009). "Уменьшение эффективной численности популяции чрезмерно вылавливаемой популяции нильского крокодила (Crocodylus niloticus)". Биологическое сохранение. 142 (10): 2335–2341. Дои:10.1016 / j.biocon.2009.05.016.
152. Swanepoel, D.G.J .; Фергюсон, Н. И Перрин, М.Р. (2000). «Гнездовая экология нильских крокодилов (Crocodylus niloticus) в реке Олифантс, Национальный парк Крюгера ». Koedoe. 43 (2). Дои:10.4102 / koedoe.v43i2.197.
153. Питман, C.R.S. (1941). «Про крокодилов». Уганда журнал. 8 (3): 89–114.
154. Модха, М. Л. (1967). «Экология нильского крокодила (Crocodylus niloticus laurenti) на Центральном острове, озере Рудольф ». Африканский журнал экологии. 5 (1): 74–95. Дои:10.1111 / j.1365-2028.1967.tb00763.x.
155. Сеймур Р. С. и Акерман Р. А. (1980). «Адаптация к подземному гнездованию птиц и рептилий». Американский зоолог. 20 (2): 437. Дои:10.1093 / icb / 20.2.437.
156. Лесли, А. Дж. И Спотила, Дж. Р. (2001). «Чужеродное растение угрожает нильскому крокодилу (Crocodylus niloticus) размножаются в озере Сент-Люсия, Южная Африка ». Биологическое сохранение. 98 (3): 347. Дои:10.1016 / S0006-3207 (00) 00177-4.
157. Адамсон, Дж. (1956). Остров Хёнель (Южный остров) на озере Рудольф. Географический журнал 478–482.
158. Грэбхэм, Г. У. (1909). "Гнездо крокодила". Природа. 80 (2056): 96. Bibcode:1909Натура..80 ... 96Г. Дои:10.1038 / 080096a0. S2CID  3983082.
159. Митчелл, Б. Л. (1946). «Натуралист из Ньясаленда». Ежеквартальный сельскохозяйственный журнал Ньясаленда. 6: 1–47.
160. Пули, Т. (1982). Открытия человека-крокодила. 1-е издание. William Collins Sons & Co. Ltd., Йоханнесбург.
161. Трутнау, Л. и Соммерланд, Р. (2006). Крокодилы: их естественная история и разведение в неволе. 1 издание. Брам, A.S., Франкфурт.
162. Webb G.J.W .; Купер-Престон Х. (1989). «Влияние температуры инкубации на крокодилов и эволюцию рептилоидных яиц». Американский зоолог. 29 (3): 953–971. Дои:10.1093 / icb / 29.3.953.
163. Пули, А. С. (2009). "Отклик на открытие гнезда нильского крокодила. Crocodylus niloticus". Журнал зоологии. 182: 17–26. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1977.tb04137.x.
164. Vergne, A. L .; Аврил, А .; Martin, S .; Матевон, Н. (2007). "Связь между родителями и потомками у Нильского крокодила. Crocodylus niloticus: звонки новорожденных имеют индивидуальную подпись? ». Naturwissenschaften. 94 (1): 49–54. Bibcode:2007NW ..... 94 ... 49В. Дои:10.1007 / s00114-006-0156-4. PMID  17106675. S2CID  893348.
165. Яблоницки, К. А. (2013). Пространственное распространение нильского крокодила (Crocodylus niloticus) в системе реки Мариарано, Северо-Западный Мадагаскар (Докторская диссертация, Университет Южной Калифорнии).
166. Somaweera, R .; Брайен, М., Шайн, Р. (2013). «Роль хищников в формировании естественной истории крокодилов». Герпетологические монографии. 27: 23–51. Дои:10.1655 / HERPMONOGRAPHS-D-11-00001. S2CID  86167446.
167. Котт, Х. (1971). Родительский уход в Crocodilia, с особым акцентом на Crocodylus niloticus. Proc. 1-й. Работа.
168. Ягода, ПСМ; Доусетт, Р.Дж. (2003). "Рыболовная сова Пеля, Scotopelia peli, охотясь на маленького крокодила ». Страус. 74 (1–2): 133. Дои:10.2989/00306520309485380. S2CID  87854524.
169. Хэнкок, Джеймс А .; Кушлан, Джеймс Энтони и Каль, М. Филип (1992) Аисты, ибисы и колпицы мира. Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0-12-322730-0.
170. «Диета медового барсука». Медовый барсук.
171. Морпурго, В .; Гваряху Г. и Робинзон Б. (1993). "Агрессивное поведение неполовозрелых нильских крокодилов, содержащихся в неволе, Crocodylus niloticus, в отношении кормления ". Физиология и поведение. 53 (6): 1157–61. Дои:10.1016 / 0031-9384 (93) 90373-н. PMID  8346299. S2CID  11950591.
172. Шеридан, Пол (2015-06-14). "Геродот о том, как поймать крокодила". anecdotesfromantiquity.net. Получено 2015-06-25.
173. Котт, Х. Б., и Пули, А. С. (1971). Статус крокодилов в Африке. Труды Первой Рабочей группы Группы специалистов по крокодилам, 2, 98.
174. Комбринк, X .; Korrbel, J. L .; Кайл, Р .; Taylor, R .; Росс, П. (2011). "Свидетельство падающего нильского крокодила (Crocodylus niloticus) население озера Сибая, Южная Африка ». Южноафриканский журнал исследований дикой природы. 41 (2): 145. Дои:10.3957/056.041.0201. S2CID  84872578.
175. Торбьярнарсон, Дж. (1999). «Крокодиловы слезы и кожи: международная торговля, экономические ограничения и ограничения устойчивого использования крокодилов». Биология сохранения. 13 (3): 465–470. Дои:10.1046 / j.1523-1739.1999.00011.x.
176. Револь, Б. (1995). «Крокодиловодство и охрана природы на примере Зимбабве». Биоразнообразие и сохранение. 4 (3): 299–305. Дои:10.1007 / BF00055975. S2CID  22195489.
177. Hoffman, L.C .; Фишер, П. П. и Сейлз, Дж. (2000). «Характеристики туши и мяса нильского крокодила (Crocodylus niloticus)". Журнал продовольственной науки и сельского хозяйства. 80 (3): 390. Дои:10.1002 / 1097-0010 (200002) 80: 3 <390 :: AID-JSFA540> 3.0.CO; 2-G.
178. Shirley, M. H .; Одуро, В. и Бейбро, Х. Ю. (2009). «Статус сохранения крокодилов в Гане и Кот-д'Ивуаре, Западная Африка». Орикс. 43: 136. Дои:10.1017 / S0030605309001586.
179. Шакс, В. (2006). Уязвимость среды обитания нильского крокодила (Crocodylus niloticus) в дельте Окаванго, Ботсвана (Докторская диссертация, Стелленбош: Стелленбосский университет).
180. Уитфилд, А. К. и Тейлор, Р. Х. (2009). «Обзор важности притока пресной воды для будущего сохранения озера Сент-Люсия». Сохранение водных ресурсов: морские и пресноводные экосистемы. 19 (7): 838. Дои:10.1002 / aqc.1061.
181. Эштон, П. Дж. (2010). «Гибель нильского крокодила (Crocodylus niloticus) как ключевой вид для сохранения водных экосистем в Южной Африке: пример реки Олифантс ». Сохранение водных ресурсов: морские и пресноводные экосистемы. 20 (5): 489–493. Дои:10.1002 / aqc.1132.
182. Botha, H .; Ван Ховен, В. и Гиллетт-младший, Л. Дж. (2011). «Уменьшение популяции нильских крокодилов на плотине Лоскоп, река Олифантс, Южная Африка». Water SA. 37 (1): 103–108. Дои:10.4314 / wsa.v37i1.64109.
183. МакГрегор, Дж. (2005). «Преступления крокодилов: люди против дикой природы и политика постколониального сохранения на озере Кариба, Зимбабве». Геофорум. 36 (3): 353–369. Дои:10.1016 / j.geoforum.2004.06.007.
184. Caldicott, D.G .; Croser, D; Манолис, К; Уэбб, G; Бриттон, А (2005). «Нападение крокодилов в Австралии: анализ частоты и обзор патологии и управления нападениями крокодилов в целом». Дикая природа и экологическая медицина. 16 (3): 143–59. Дои:10.1580 / 1080-6032 (2005) 16 [143: CAIAAA] 2.0.CO; 2. PMID  16209470.
185. «О конфликте человека и крокодила». CrocBITE, Всемирная база данных об атаках крокодилов. Университет Чарльза Дарвина, Северная территория, Австралия. Получено 19 января 2019..
186. Кларк, Дж. (1969). Человек - жертва. Штейн и Дэй.
187. Крокодиловые атаки. 2008 Группа специалистов МСОП по крокодилам
188. Франк, Л., Хемсон, Г., Кушнир, Х., и Пакер, К. (2006, январь). Львы, конфликты и охрана окружающей среды в Восточной и Южной Африке. В семинаре по сохранению львов Восточной и Южной Африки (стр. 11–13).
189. Инскип, К. и Циммерманн, А. (2009). «Конфликт между человеком и фелидом: обзор моделей и приоритетов во всем мире». Орикс. 43: 18. Дои:10.1017 / S003060530899030X.
190. Mohapatra, B .; Warrell, D.A .; Suraweera, W .; Bhatia, P .; Dhingra, N .; Йоткар, Р. М. (2011). «Смертность от змеиных укусов в Индии: национально репрезентативное обследование смертности». PLOS забытые тропические болезни. 5 (4): e1018. Дои:10.1371 / journal.pntd.0001018. ЧВК  3075236. PMID  21532748.
191. Андерсон Р. М. и Мэй Р. М. (1985). Гельминтозы человека: математические модели, популяционная динамика и меры борьбы. Достижения в паразитологии. 24. С. 1–101. Дои:10.1016 / S0065-308X (08) 60561-8. ISBN  9780120317240. PMID  3904343.
192. Бенедиктов, О. Дж. (2004). Черная смерть, 1346–1353 гг .: полная история. Бойделл и Брюэр.
193. Спилман, А., & д'Антонио, М. (2002). Москит: история самого смертоносного врага человека. Гиперион.
194. Скотт Р. и Скотт Х. (1994). «Укусы крокодилов и традиционные верования в районе Корогве, Танзания». BMJ. 309 (6970): 1691–2. Дои:10.1136 / bmj.309.6970.1691. ЧВК  2542670. PMID  7819989.
195. Уоллес, К. М .; Лесли, А. Дж. И Колсон, Т. (2011). «Жизнь с хищниками: в центре внимания проблемы конфликта между человеком и крокодилом в нижней части долины Замбези». Исследования дикой природы. 38 (8): 747. Дои:10.1071 / WR11083.
196. Данхэм, К. М .; Гиурги, А .; Кумби, Р. и Урбано, Ф. (2010). «Конфликт между человеком и дикой природой в Мозамбике: национальная перспектива с акцентом на нападения на людей». Орикс. 44 (2): 185. Дои:10.1017 / S003060530999086X.

внешние ссылки

• СМИ, связанные с Crocodylus niloticus в Wikimedia Commons
• «Нильский крокодил» на Энциклопедия жизни
• Мультимедийная информация с сайта National Geographic Kids