Сегрегация ниши - Niche segregation

Береговые птицы с длинными ногами и длинными счета, например, эти два дауичеры, может питаться в воде немного глубже, чем полупалматный кулик у кромки воды (внизу слева)

Ограниченное использование видов экологические ниши, а ниши всех видов сегрегированный, часто с большим совпадением, за счет использования разных сред обитания, разных географических областей и сезонов, а также разных пищевых ресурсов, если упомянуть лишь некоторые из множества нишевых измерений. Причины ограничения ниши и сегрегации - важные проблемы эволюционной экологии.

Фон

Две экологические парадигмы решают эту проблему. Первая парадигма преобладает в том, что можно назвать «классической» экологией. Он предполагает, что нишевое пространство в значительной степени насыщено людьми и видами, что ведет к сильной конкуренции. Ниши ограничены, потому что «соседние» виды, то есть виды со схожими экологическими характеристиками, такими как схожая среда обитания или пищевые предпочтения, препятствуют расширению в другие ниши или даже сужают ниши вниз. Эта постоянная борьба за существование - важное предположение естественный отбор представлен Дарвин как объяснение эволюции.

Другая парадигма предполагает, что пространство ниши в значительной степени вакантно, т.е. свободные ниши. Он основан на многих эмпирических исследованиях. [1][2][3] и теоретические исследования, особенно Кауфмана 1993.[4] Причины появления вакантных ниш могут быть обусловлены эволюционными обстоятельствами или кратковременными или длительными нарушениями окружающей среды.

Обе парадигмы согласны с тем, что виды никогда не бывают «универсальными» в том смысле, что они занимают все возможные ниши; они всегда специализированы, хотя степень специализации варьируется. Например, не существует универсального паразита, который поражает все виды хозяев и микробытовые среды внутри них или на них. Однако степень специфичности хозяина сильно различается. Таким образом, Токсоплазма (Protista) заражает многих позвоночных, включая человека, Энтеробиус вермикулярный заражает только человека.

Были предложены следующие механизмы ограничения и сегрегации ниш:

Ограничение ниши

  1. Чтобы выжить, виды должны быть специализированными. Они могут какое-то время выжить в менее оптимальных средах обитания при благоприятных условиях, но они исчезнут, когда условия станут менее благоприятными, например, из-за изменения погодных условий (этот аспект был особенно подчеркнут Прайсом 1983).[5]
  2. Ниши остаются узкими или сужаются в результате естественного отбора, чтобы увеличить шансы на спаривание. Эта «брачная теория ограничения ниши» [6] подтверждается наблюдением, что ниши бесполых стадий часто шире, чем ниши половозрелых стадий; что ниши сужаются к моменту спаривания; и что микросреды обитания сидячих видов и видов с небольшими размерами популяции часто уже, чем у не сидячих видов и видов с большими размерами популяции.

Сегрегация ниши

  1. Случайный выбор ниш в основном пустом нишевом пространстве часто автоматически приводит к сегрегации (этот механизм особенно важен во второй парадигме).
  2. Ниши разделены из-за межвидовой конкуренции (этот механизм особенно важен в первой парадигме).
  3. Ниши схожих видов разделены (в результате естественного отбора), чтобы предотвратить межвидовую гибридизацию, потому что гибриды менее приспособлены. (Многие случаи нишевой сегрегации, объясняемые межвидовой конкуренцией, лучше объясняются этим механизмом, т. Е. «усиление репродуктивных барьеров ”) (Например, Rohde 2005b).[3]

Относительное значение механизмов

Обе парадигмы признают роль всех механизмов (за исключением, возможно, случайного выбора ниш в первой парадигме), но акцент на различных механизмах варьируется. Первая парадигма подчеркивает первостепенную важность межвидовой конкуренции, тогда как вторая парадигма пытается объяснить многие случаи, которые, как считается, связаны с конкуренцией в первой парадигме, усилением репродуктивных барьеров и / или случайным выбором ниш. - Многие авторы верят в первостепенное значение межвидовой конкуренции. Интуитивно можно было ожидать, что межвидовая конкуренция имеет особое значение во всех тех случаях, когда симпатрические виды (т. е. виды, встречающиеся вместе на одной территории) с большой плотностью населения используют одни и те же ресурсы и в значительной степени их истощают. Однако Эндрюарта и Берч (1954,1984)[7][8] и другие отмечали, что большинство природных популяций обычно даже не приближаются к истощению ресурсов, и поэтому слишком много внимания межвидовой конкуренции неверно. Что касается возможности того, что конкуренция привела к сегрегации в эволюционном прошлом, Винс (1974, 1984)[9][10] пришел к выводу, что такие предположения не могут быть доказаны, и Коннелл (1980)[11] обнаружили, что межвидовая конкуренция как механизм сегрегации ниш была доказана только для некоторых насекомых-вредителей. Баркер (1983),[12] в своем обзоре конкуренции в Дрозофила и родственные роды, которые являются одними из наиболее известных групп животных, пришли к выводу, что идея сегрегации ниш посредством межвидовой конкуренции является привлекательной, но что ни одно исследование еще не смогло показать механизм, ответственный за сегрегацию. Без конкретных доказательств возможность случайной сегрегации никогда не может быть исключена, и предположение о такой случайности действительно может служить нулевой моделью. - Многие физиологические и морфологические различия между видами могут предотвратить гибридизацию. Доказательства сегрегации ниш в результате усиления репродуктивных барьеров особенно убедительны в тех случаях, когда такие различия обнаруживаются не в аллопатрической, а только в симпатрической локализации. Например, Кавано (2002)[13] показал это для гигантских жуков-носорогов в Юго-Восточной Азии. Два близкородственных вида встречаются в 12 аллопатрических (т. Е. В разных областях) и 7 симпатрических (т. Е. В одной и той же местности) локациях. В первом случае длина тела и длина гениталий практически идентичны, во втором они существенно различаются, причем в большей степени для гениталий, чем для тела, что убедительно свидетельствует о том, что подкрепление является важным фактором (и, возможно, единственным), ответственным за для сегрегации ниши. - То же самое показали и очень подробные исследования сообществ моногенеей, паразитирующих на жабрах морских и пресноводных рыб, несколькими авторами. Виды используют строго определенные микрообитания и имеют очень сложные копулятивные органы. Это, а также тот факт, что копии рыб доступны практически в неограниченном количестве, делает их идеальными экологическими моделями. Многие сородичи (виды, принадлежащие к одному роду) и неконгенеры были обнаружены на одном виде хозяина. Максимальное количество сородичей составляло девять видов. Единственным ограничивающим фактором является место для прикрепления, поскольку пища (кровь, слизь, быстро восстанавливающиеся эпителиальные клетки) находится в неограниченном количестве, пока рыба жива. Различные авторы, используя различные статистические методы, последовательно обнаруживали, что виды с разными копулятивными органами могут сосуществовать в одном и том же микроместе обитания, тогда как сородичи с идентичными или очень похожими копулятивными органами пространственно разделены, что убедительно свидетельствует о том, что за это отвечает подкрепление, а не конкуренция. для сегрегации ниши.[14][15][16][17][18][19]

Подробное обсуждение, особенно конкуренции и усиления репродуктивных барьеров, см.[3]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Роде, К. 1980. Warum sind ökologische Nischen beginzt? Zwischenartlicher Antagonismus oder innerartlicher Zusammenhalt? Naturwissenschaftliche Rundschau, 33, 98-102.
  2. ^ Роде, К. 2005a. Eine neue Ökologie. Aktuelle Probleme der evolutionären Ökologie. Naturwissenschaftliche Rundschau, 58, 420-426.
  3. ^ а б c К. Роде: Неравновесная экология, Cambridge University Press, Кембридж, 2005b, 223 стр. Auf http://www.cambridge.org/9780521674553
  4. ^ Кауфман, С.А. 1993. Истоки порядка. Самоорганизация и отбор в эволюции. Издательство Оксфордского университета, Нью-Йорк, Оксфорд.
  5. ^ Прайс, П. У. 1983. Сообщества специалистов: вакантные ниши в экологическое и эволюционное время. В Стронге, Д., Симберлофф, Д. и Абеле, Л. Редакторы. Экологические сообщества: концептуальные вопросы и доказательства. Princeton University Press, Princeton, N.J.
  6. ^ Роде, К. 1977. Неконкурентный механизм, ответственный за ограничение ниш. Zoologischer Anzeiger 199, 164–172.
  7. ^ Эндрюарта, Х. и Берч, Л. 1954. Распространение и численность животных. Издательство Чикагского университета, Чикаго.
  8. ^ Эндрюарта, Х.Г. и Берч, Л.С. 1984. Экологическая сеть. Издательство Чикагского университета. Чикаго и Лондон.
  9. ^ Винс, Дж. 1974. Неоднородность местообитаний и структура птичьего сообщества на лугах Северной Америки. Американский натуралист из Мидленда 91,195-213.
  10. ^ Винс, Дж. 1984. Ресурсные системы, популяции и сообщества. В: Price, P.W., Slobodchikoff, C.N. и Гауд, W.S. Ред. Новая экология. Новые подходы к интерактивным системам. John Wiley & Sons, Нью-Йорк, Чичестер, Брисбен, Торонто, Сингапур, стр. 397-436.
  11. ^ Коннелл, Дж. 1980. Разнообразие и совместная эволюция конкурентов, или призрак прошлой конкуренции. Ойкос 35, 131-138.
  12. ^ Баркер, Дж. С. Ф. 1983. Межвидовая конкуренция. В: Эшбернер, М., Карсон, Х.Л. и Томпсон, мл., Дж. Эд. Генетика и биология дрозофилы. Академик Пресс, Лондон, стр. 285-341.
  13. ^ Кавано К. 2002. Смещение признаков у гигантских жуков-носорогов. Американский натуралист 159, 255-271.
  14. ^ Роде, К. 1991. Внутривидовые и межвидовые взаимодействия в популяциях с низкой плотностью населения в богатых ресурсами местообитаниях. Ойкос 60, 91-104.
  15. ^ Роде, К. 1994. Ограничение ниши у паразитов: непосредственные и основные причины. Паразитология 109, S69-S84.
  16. ^ Симкова А., Десдевис Ю., Гельнар М. и Morand, S. (2000). Сосуществование девяти жаберных эктопаразитов (Dactylogyus: Monogena), паразитирующих на плотве Rutilus rutilus (L.): история и современная экология. Международный журнал паразитологии 30, 1077-1088.
  17. ^ Симкова, А., Гельнар, М., Моран, С. (2001). Порядок и беспорядок в сообществах эктопаразитов: случай родственных жаберных моногенеев (Dactylogyrus spp.). Международный журнал паразитологии 31, 1205-1210.
  18. ^ Симкова А., Гельнар М. и Сасал П. (2001). Скопление родственных паразитов (Monogenera: Dactylogyrus). Паразитология 123, 599-607.
  19. ^ Симкова А., Десдевис Ю., Гельнар М. и Моранд С. 2001. Морфометрические корреляты специфичности хозяина у паразитов вида Dactylogyrus (Monogenea) европейских карповых рыб. Паразитология 123, 169-177.