Петлитель капусты - Cabbage looper

Не путать с Капустная моль.

Петлитель капусты
Noctuidae moth.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Чешуекрылые
Надсемейство:Noctuoidea
Семья:Совки
Род:Трихоплюсия
Разновидность:
T. ni
Биномиальное имя
Trichoplusia ni
(Hübner, 1800–1803)
Синонимы
  • Phytometra brassicae
  • Plusia innata Херрих-Шаффер, 1868 г.

В петлитель капусты (Trichoplusia ni) - моль средних размеров в семье Совки, семейство, которое обычно называют совятиной моли. Его общее название происходит от предпочтительных растений-хозяев и характерного ползания. Крестоцветные овощи, Такие как капуста, бок Чой, и брокколи, являются его основным растением-хозяином; отсюда и ссылка на капусту в ее общепринятом названии.[1] Личинка называется петлителем, потому что при ползании она выгибает спину в виде петли.[2]

Хотя предпочтение отдается крестоцветным, более 160 растений могут служить хозяевами для личинок петрушки капусты.[3] Взрослая капустная петлитель - это перелетная моль, которую можно встретить через Северная Америка и Евразия, на юг до Флорида и так далеко на север, как британская Колумбия. Его миграционное поведение и широкий спектр растений-хозяев способствуют его широкому распространению.

Личинка петрушки капусты - незначительный вредитель овощей, особенно крестоцветных. Хотя он не оказывает значительного разрушительного воздействия, с ним становится трудно бороться из-за его широкого распространения и устойчивости ко многим инсектицидам.[1][2] Изучаются многочисленные методы борьбы с этим видом.

Таксономия

Личинка петлителя капусты является разновидностью капустный червь, общий термин для вредителей чешуекрылых, которые в основном питаются крестоцветными. Они очень похожи друг на друга в том, что все они гладкие и зеленые, но они не связаны между собой с точки зрения филогения. На самом деле, ни один из капустных червей не имеет близких филогенетических отношений, поскольку все они принадлежат к разным семействам.[2] Петлитель для капусты - член семьи Совки, одна из самых больших семей в Чешуекрылые.[4] Это связано с другими вредителями овощей, такими как совка и армейские черви.[1]

Размножение и жизненный цикл

Спаривание

Когда они готовы к спариванию, петрушки для капусты поднимают живот и распахивают крылья. Самцы также распускают волосы на животе, распускают половые пряжки и частично выпячивают их. сперматофоры. Самцы постепенно раскрывают больше своих сперматофоров, ожидая партнера. При заинтересованности потенциальный партнер осматривает брюшко другого с усиками, и спаривание происходит, если оба согласны.[5] Спаривание в среднем происходит в 2 часа ночи, но наблюдается между 12 и 4 часами ночи.[6] Спаривание обычно происходит через 3-4 дня после появления всходов, но может происходить и через 16 дней после этого. Обычно спаривание происходит не раньше третьего дня, поскольку яйца не полностью развиваются после вылупления, и для достижения зрелости требуется несколько дней.[3]

Множественные спаривания - это стратегия спаривания, при которой у людей за свою жизнь бывает несколько партнеров. Это контрастирует с моногамией, когда у людей есть один партнер на всю жизнь. Размножение спаривания может быть выгодным для обоих полов, поэтому эта стратегия эволюционировала у многих видов, в том числе у капустных петушков. У петушков-самок скорость откладки яиц увеличивается с количеством вязок, и в конечном итоге общее количество яиц откладывается больше. Хотя когда-то считалось, что для оплодотворения всех яиц необходимо несколько спариваний, данные показывают, что для оплодотворения почти всех яиц требуется только одно спаривание. Напротив, более вероятно, что сперматофор обеспечивает самку питательными веществами, которые обеспечивают репродуктивную функцию. Это может объяснить, почему самцы производят привлекающие самок феромоны, поскольку самки могут искать сперматофоры, богатые питательными веществами. У петушков-самцов многократные спаривания не повлияли на качество их сперматофоров, что позволяет предположить, что они могут максимизировать репродуктивные возможности без снижения плодовитости.[7]

Смена сексуальной роли

Обычная стратегия поиска партнера предполагает, что самцы ищут и соревнуются за самок и самок, заботящихся о потомстве. Однако у многих животных происходит обратное, когда самки соревнуются за самцов, а самцы заботятся о детенышах. Эта смена ролей может происходить по разным причинам: условия окружающей среды, время оплодотворения и предвзятое соотношение полов. Например, самцы рыб часто обеспечивают больше родительской заботы, потому что после того, как самки откладывают икру, самцы должны следить за тем, чтобы их сперма оплодотворяла яйца и не смывалась. Самке может быть полезно откладывать больше яиц вместо того, чтобы заботиться о яйцах, поэтому она уходит, когда самец оплодотворяет яйца, оставляя ему заботиться о яйцах.[8] В петлителе капусты обычно используются типичные стратегии спаривания, когда самцы соревнуются за самок. Однако иногда происходит обратное, когда самки ищут самцов. Это происходит только при определенных условиях отбора, таких как нехватка самцов или растений-хозяев, что смещает соотношение полов в сторону самок.[9]

Откладка яиц

После спаривания самка ищет растение-хозяин и откладывает яйца, также известные как откладка яиц. На самом деле откладка яиц может происходить без спаривания, даже сразу после выхода из куколки. Однако откладка яиц сразу после вылупления бесполезна, потому что яйца не созревают у самок до третьего дня взрослой жизни и, следовательно, до этого времени не плодовиты.[3][5] Выбор растения-хозяина для откладки яиц будет зависеть от опыта личинок, известного как изученное поведение хозяина. Мотыльки, незнакомые с растением-хозяином, избегают откладывания яиц на этом растении и вместо этого предпочитают откладывать яйца на знакомом хозяине, даже если знакомый хозяин производит неаппетитные химические вещества. Это демонстрирует, что у личинок и моли развиваются предпочтения хозяина, и что вид медленно определяет, токсичен ли растительный химикат, учитывая, что неаппетитные химические вещества сразу же выводят личинку из строя.[10] На этот выбор также влияют отходы насекомых, также известные как личиночные отходы, поскольку их присутствие служит химическим сдерживающим фактором для потенциальных матерей. Личиночная мука указывает на то, что участок уже занят, что позволяет избежать перенаселенности.[11]

Жизненный цикл

Яйцо

Яйца петрушки капусты обычно желто-белого цвета, имеют куполообразную форму и узорчатые гребни. Они имеют диаметр 0,6 мм и высоту 0,4 мм и обычно кладут их поодиночке на нижнюю сторону листьев.[10] За сутки 40-50 самок могут отложить 1000-2000 жизнеспособных яиц. Жизнеспособные яйца вылупляются примерно через три дня, в то время как нежизнеспособные яйца не развиваются и не разрушаются в течение этого периода.[12] Яйца в основном находятся на листьях, которые больше и выше на растении. Непонятно, почему яйца откладываются преимущественно на этих листьях.[13]

Личинка

Личинка

Петлитель капусты личинки представляют собой разновидность капустного червя зеленого цвета с белой полосой сбоку. После вылупления они зеленые и слегка опушенные, но со временем становятся зелеными и теряют шерсть, оставляя лишь несколько щетинок. Их можно отличить по петляющему поведению, когда они изгибают свое тело петлей, когда ползают. Личинки обычно имеют длину 3-4 см и могут иметь от четырех до семи особей. возрастов в течение 9–14 дней.[1] Личинки изначально не потребляют много пищи, но увеличивают свое потребление в течение жизни, пока не начнут потреблять в три раза больше своего веса в день.[12]

Куколка

Куколка

Когда они окукливаться, они прикрепляются к нижней стороне листьев и образуют шелковистую кокон.[2] Эта стадия может длиться 4–13 дней в зависимости от температуры окружающей среды.[1] Куколки самцов немного крупнее самок.[12]

Взрослый

Взрослая форма - бабочка с серо-коричневыми передними крыльями и светло-коричневыми задними крыльями. Его длина составляет около 2,5 см, а размах крыльев - 3,8 см. Потому что они ночной образ жизни взрослые особи проводят дни под защитой растений-хозяев и начинают активную деятельность за 30 минут до заката.[1] Самцов можно отличить от самок по светло-коричневым волоскам, прилегающим к животу.[5] Спаривание происходит через 3-4 дня после метаморфоза, во время которого откладывается 300-1400 яиц.[3] Жизненный цикл петлителя для капусты от яйца до взрослой жизни обычно составляет 24–33 дня.[10]

Распространение и миграция

Петлитель для капусты можно найти в Северной Америке и Евразии, на юге до Флориды и на севере до Британской Колумбии.[14]

Популяции капустных петушков в Северной Америке мигрируют из Мексики в Канаду в зависимости от времени года. Это вообще зимует в Мексике или на юге Калифорнии, где температура выше 16 ° C (61 ° F) даже зимой. Раньше его часто можно было найти во Флориде, но сейчас его количество уменьшилось из-за меньшего количества посевов капусты.[14] По мере того как северные регионы Северной Америки становятся теплее, петлитель капусты постепенно перемещается вверх, мигрируя только в том случае, если температура в регионе выше 16 ° C (61 ° F).[15] Летом он реже встречается в южных регионах из-за высоких температур. Подобно бабочка монарх, популяции предположительно мигрируют группами, поскольку генетические различия между исходными и мигрирующими популяциями незначительны.[16]

Аналогичные сезонные распределения были обнаружены в Европе. Там петлитель для капусты можно найти от Англии до Юго-Восточной Европы.[15]

Температура

Характер миграции петлителей капусты сильно зависит от температуры, поскольку температура может влиять на развитие. Это оказывает наибольшее влияние на окукливание, где куколки часто перестают завершать метаморфоз, если выращиваются при 10 ° C (50 ° F). Даже если куколки переводятся с 10 ° C на 12,7 ° C (54,86 ° F), они часто оказываются деформированными, иногда развиваясь на более высоком уровне. Температура выше 35 ° C (95 ° F) также приводит к физическим деформациям у взрослых, таким как плохое развитие крыльев. На спаривание и полет отрицательно влияют температуры выше 32 ° C (89,6 ° F) и ниже 16 ° C, что может объяснить, почему петушиные капусты мигрируют в северные регионы, когда температура достигает 16 ° C.[15] Время между криком самки и реакцией самца увеличивается с повышением температуры, но когда температура достигает 27 ° C (80,6 ° F), время спаривания увеличивается. В то же время снижаются яйцекладка и продолжительность жизни, при 32 ° C выклев почти прекращается.[3] Сам эмбрион на самом деле довольно устойчив, так как он может развиваться при 10 ° C и 40 ° C (104 ° F). Однако, хотя он развит, он не может вылупиться.[17] Температура не влияет на нейроны рецепторов, чувствительных к феромонам.[18]

Растения-хозяева

Петрушка для капусты - это универсальное насекомое, которое может проживать и питаться более чем 160 растениями-хозяевами. Разнообразие хозяев петлителя частично объясняется способностью его слюнных желез экспрессироваться по-разному в зависимости от хозяина. Например, капуста и томаты используют защитные стратегии с участием различных соединений, а петлитель капусты может бороться с ними, активируя соответствующие гены. Высокая чувствительность железы к рациону обеспечивает значительную гибкость растений-хозяев. Предпочитаемые хозяева петлителя капусты: крестоцветные таких как капуста и брокколи, потому что они быстрее растут на этих растениях, возможно, из-за различий в питании или химическом составе.[19] Табак также может стать хозяином для петлителя капусты. Однако это не рекомендуется, потому что гуммос, липкое вещество, производимое некоторыми растениями, и трихомы, волосовидные отростки, вредят раннему выживанию личинок. Личинки старшего возраста более устойчивы к этой защите.[20]

Количество гусениц на растении может зависеть от зрелости растения. Кочанная капуста, которая рано созревает, менее привлекательна, тогда как кочанная капуста, только начинающая кочан, является наиболее привлекательной. Среди крестоцветных, как правило, нет предпочтения одному конкретному виду крестоцветных, например, капусте капусте или брокколи брюссельской капусте. Единственное очевидное предпочтение - краснокочанная капуста - почти вдвое больше гусениц присутствовало на красной капусте по сравнению с зеленой. Это говорит о том, что количество гусениц на растении-хозяине меньше связано с видом хозяина, чем с его ростом и листвой.[21]

Влечение к запахам

Петрушки для капусты обнаруживают запахи растений, чтобы найти пищевые ресурсы и подходящие растения-хозяева для откладывания яиц, тем самым увеличивая их шансы на выживание и воспроизводство. Спарившиеся самки быстрее реагируют на запахи растений, чем их несвязанные самки и самцы. Эта разница во времени отклика может быть результатом того, что самкам-самкам нужны растения-хозяева как для еды, так и для откладывания яиц, тогда как несвязанные особи в основном используют растения-хозяева в пищу, поэтому у спаривающихся самок больше мотивации для поиска растения-хозяина.[22] Петлитель капусты привлекают цветочные композиции:

Хотя самым сильным аттрактором является фенилацетальдегид, петлитель капусты больше привлекает смесь запахов, чем только фенилацетальдегид.[23][24]

Феромоны

Биосинтез

Подобно другим реакциям биосинтеза феромонов, производство феромона петлителя женской капусты начинается с синтеза 16- и 18-углеродных жирных кислот. Затем следует десатурация по C1 и укорочение цепи на два или четыре атома углерода. Наконец, жирная кислота восстанавливается и ацетилируется с образованием ацетатного эфира. В результате получается смесь различных женских феромонов в постоянном соотношении. Это соотношение может быть сильно изменено мутациями в белках, укорачивающих цепь, демонстрируя, что стадия укорочения цепи важна для определения соотношения феромонов в конечной смеси.[25]

Как вид, петлитель капусты гормонально не регулирует выработку феромонов. Ступенчатые белки соответствуют развитию феромонной железы. В незрелой железе отсутствуют многочисленные ферменты, важные для биосинтеза феромонов, такие как синтетаза жирных кислот и ацетилтрансфераза, поэтому петлитель не может производить феромоны до взрослой стадии. При полном развитии феромонных желез на взрослой стадии феромоны вырабатываются постоянно.[26]

Мужские феромоны

Хотя самцы чаще, чем самки, участвуют в поиске партнера, самцы-петрушки также производят феромоны из карандашей для волос на животе.[9] Различные смеси феромонов служат конкурентным преимуществом при спаривании, поскольку одни компоненты феромонов более привлекательны для женщин, чем другие. Крезол важен для привлекательности для женщин, в то время как линалоол содержится в цветочных ароматах и, как полагают, привлекает людей, ищущих питательные вещества.[27] Самцы вокруг растений-хозяев более привлекательны для самок, потому что запах растений увеличивает привлекательность мужского феромона. Это выгодно для самок, потому что помогает при выборе партнера, поскольку самцы с усиленным запахом растений с большей вероятностью будут находиться рядом с растением-хозяином. Мужской феромон также может быть связан с поведением при поиске пищи, поскольку и мужчины, и женщины больше привлекаются к мужскому феромону, когда голодают.[28] Хотя прямых доказательств того, что самцы выделяют феромоны в ответ на запах растения-хозяина, нет, вполне возможно, что такое поведение имеет место, и отсутствие доказательств связано либо с выбором растения-хозяина, либо с экспериментальной установкой.[29]

Женские феромоны

  • цис-7-додеценилацетат
  • цис-5-додеценилацетат
  • 11-додеценилацетат
  • цис-7-тетрадеценилацетат
  • цис-9-тетрадеценилацетат
  • додецилацетат[30]

Петли для капусты уникальны тем, что высвобождают как самки, так и самцы. феромоны чтобы найти себе пару. Как правило, самки выделяют феромоны из кончиков брюшка, а самцы при обнаружении ищут самок.[3][6] Самки вокруг растений-хозяев более привлекательны для самцов, возможно потому, что самки выделяют больше феромонов в присутствии запаха растения-хозяина. Хотя неясно, почему запахи растения-хозяина стимулируют выработку женских феромонов, такая реакция может помочь сократить время, затрачиваемое на поиски партнера, и, следовательно, увеличить вероятность спаривания.[29] Самки-петлители капусты обычно привлекают самцов, поскольку самки теряют больше, тратя энергию и время на поиски партнера.[9]

Обнаружение

Петухи для капусты обладают нейроны обонятельных рецепторов на их антеннах для обнаружения феромонов. Нейроны расположены на двух сенсорных структурах, называемых сенсилла которые различаются длиной и плотностью пор. Мужские петлители имеют два типа нейронов, и в зависимости от того, какие сенсиллы присутствуют, нейроны будут обнаруживать женские феромоны с разной чувствительностью к каждому из шести феромонов. Нейроны наиболее чувствительны к основному компоненту смеси женских феромонов, цис-7-додеценилацетату, и мужскому ингибирующему сигналу, цис-7-додеценолу. Присутствие цис-7-додеценилацетата имеет решающее значение для мужской реакции на женские феромоны, поскольку он составляет 80% всей смеси. В области основания антенны, где расположены нейроны-рецепторы для этого феромона, больше сенсорных структур, чем на концах. Основная область также менее подвержена повреждению, что свидетельствует о важности обнаружения феромона.[31] Непонятно, почему мужские нейроны обнаруживают ингибирующее соединение, поскольку нет никаких доказательств того, что женщины производят это соединение. Одна из возможностей заключается в том, что его присутствие в смеси женских феромонов слишком мало, чтобы его можно было обнаружить с помощью научного оборудования.[32] Тормозящий сигнал вызывает реакцию только тогда, когда доставляется вместе с женскими феромонами, чтобы избежать смешивания сигналов от других видов, предполагая, что, хотя он не может быть обнаружен в смеси женских феромонов, он играет важную роль в обнаружении самок.[33]

Эти нейроны также способны распознавать цис-7-тетрадеценилацетат и цис-9-тетрадеценилацетат и отвечать на них. Для трех других феромонов нет специализированных нейронов.[31] Вместо этого эти второстепенные феромоны могут перекрестно стимулировать нейроны, поэтому частичные смеси, в которых отсутствует один или два второстепенных феромона, все же могут полностью стимулировать мужские рецепторы.[34]

Враги

Хищники

Обычные хищники, такие как пауки, муравьи, и божьи коровки питаются яйцами и личинками капусты, удаляя 50% яиц и 25% личинок в течение трех дней. Жуки-леди потребляют больше всего.[35] К другим распространенным хищникам личинки капустного петрушки относятся Orius tristicolor, Nabis americoferus, и Geocoris pallens.[36]

Паразиты

В то время как петлитель капусты часто сталкивается с паразитами, его наиболее распространенным паразитом является тахинидная муха. В одном исследовании 90% зараженных личинок произошли от тахинид.[37] Чаще всего паразитирует поздней осенью и зимой, но способна паразитировать круглый год. Наибольшее количество паразитов вырабатывают петрушки на третьем или четвертом возрасте. Это достаточно рано в личиночной стадии, чтобы личинки еще успевали питаться и расти, прежде чем окукливание сможет предотвратить появление паразитов. Также уже достаточно поздно, чтобы гусеницы стали достаточно большими, чтобы поддерживать личинок. Яйцекладка мухи часто вызывается обмолотом личинки с целью отпугнуть муху, независимо от того, паразитированы ли уже личинки. В результате личинки часто оказываются чрезмерно паразитирующими, подавляя и убивая более мелких личинок. Во время откладки яйца мать приклеивает яйцо мухи к хозяину. Это помогает личинке зарыться в личинку, где она остается до третьего дня. Личинка делает разрез на спине и проедает личинку.[38]

Болезни

Моль восприимчива к вирусным заболеваниям, в том числе к нуклеополигедровирус (ЧПС). Это встречающийся в природе вирус, естественными хозяевами которого являются: Чешуекрылые, членистоногие, и Перепончатокрылые. Из семьи Baculoviridae, это тип Alphabaculovirus а его геном составляет 80–180 килобайт.[39] NPV обычно используются в качестве пестицидов для петлителя капусты. Существует множество NPV, многие из которых были изолированы от петлителя капусты или петлитель люцерны. NPV различаются по инфекционности и вирулентности. Например, изоляты AcMNPV более заразны, чем изоляты TnSNPV в первом возрасте, в то время как изоляты TnSNPV продуцировали больше тельцов окклюзии, белковых структур, которые защищают вирус и увеличивают долговременную инфекционность.[40] TnSNPV являются наиболее смертоносными в течение третьего и четвертого возрастов; они имеют пагубные последствия, такие как задержка развития, снижение яйценоскости и меньшее количество вылупившихся яиц. Эти эффекты значительно уменьшаются, когда личинки заражаются в пятом возрасте, что позволяет предположить, что более раннее заражение более эффективно.[41]

Bacillus thuringiensis (Bt) - это грамположительный почвенная бактерия из этого типа Фирмикуты. Он часто используется в качестве биологического инсектицида от многочисленных насекомых-вредителей, включая петлитель капусты, и снижает как скорость роста, так и вес куколки.[42] Петлитель для капусты продемонстрировал устойчивость к Bt, в частности к токсину Cry1Ac, из-за аутосомно-рецессивного аллеля.[43] Хотя не совсем ясно, какой ген вызывает фенотип устойчивости, существуют убедительные доказательства, подтверждающие корреляцию между мутациями в мембранном транспортере. ABCC2 и сопротивление Bt.[44] Другие исследования с популяцией Bt-резистентной капусты, выращенной в теплицах, демонстрируют, что подавление аминопептидазы N, APN1, приводит к ее устойчивости.[45]

Геном

Петлитель для капусты геном длиной 368,2 Мб (леска N50 = 14,2 Мб; контиг N50 = 621,9 кб; Содержимое GC = 35,6%) и включает 14 037 генов, кодирующих белок и 270 микроРНК (miRNA) гены.[46] Геном и аннотация доступны в базе данных Cabbage Looper.[47] Геном петлителя капусты больше, чем Drosophila melanogaster геном (180 МБ), но меньше, чем Bombyx mori геном (530 мб).[48][49] Он кодирует не менее 108 цитохром P450 ферменты, 34 S-трансферазы глутатиона, 87 карбоксилэстеразы, и 54 АТФ-связывающие кассетные транспортеры, некоторые из которых могут быть вовлечены в устойчивость к инсектицидам.[44] Он имеет Система определения пола ZW, где самки гетерогаметны (ZW), а самцы гомогаметны (ZZ). Его теломеры содержат (TTAGG)п повторяет и транспозоны принадлежащий к семейству LINE / R1 с недлинными концевыми повторами, подобно шелкопряду.[46][50]

Взаимодействие с людьми

Повреждение урожая

Подобно алмазная моль, петлитель капусты - один из самых проблемных вредителей капусты. Личинки поедают большие дыры на нижней стороне листьев и поедают развивающиеся кочаны. Кроме того, они оставляют после себя липкие Frass, загрязняя растения. Они также потребляют листья множества растений-хозяев, помимо капусты. Хотя это вредный вредитель, петлитель для капусты можно терпеть. Например, рассаду растений выдерживают петлитель капусты. Однако петлитель капусты становится более проблематичным, когда растение начинает колошение.[2] Печально известная репутация этого вредителя, вероятно, связана с его способностью легко заражать различные культуры и сложностями при выращивании с ним, поскольку петлитель капусты становится устойчивым к биологическим инсектицидам и синтетическим инсектицидам.[1][51]

Управление

Ловушки с половыми феромонами

Проводятся обширные исследования феромонов петлителей для капусты с целью разработки ловушек для ловли моли. Первоначальное исследование включало выделение женского феромона для идентификации соединений и потенциально синтетического воспроизведения естественного женского феромона. Ученым удалось разработать синтетическую версию, которая биологически функционирует как естественная форма.[52] Синтетический женский феромон использовался с ловушками для черного света для изучения популяций капустных петлителей в различных регионах США.[15] Также был разработан синтетический мужской феромон, который оказался эффективным для привлечения и улавливания как мужских, так и женских петушков. Смесь мужских феромонов помогла поймать самок, ищущих партнера, и людей, ищущих пищу.[27] Дальнейшие исследования в Аризоне показали, что ловушки для черного света с феромонной наживкой неэффективны в борьбе с петлителем для капусты. Ловушки действительно захватили некоторых самцов, что привело к меньшему количеству спариваний и, как следствие, меньшему количеству отложенных яиц. Однако эффект был недостаточным, чтобы прекратить использование инсектицидов, поскольку стандарты ведения сельского хозяйства требуют, чтобы культуры в основном не содержали насекомых.[53]

Инсектициды

Ученые активно ищут способы управления петлителем для капусты. Известен как эволюционный гонка вооружений, ученые постоянно изучают способы управления петлителем капусты, в то время как петлитель развивает сопротивление методам управления. Синтетические инсектициды относительно эффективны; однако многие из них запрещены из-за их токсичности.[54] Единственное исключение - засада. Исследования показали, что это пиретроид инсектицид эффективен при уничтожении яиц петрушки для капусты, и его использование разрешено в США.[55] Другие исследования изучали использование биологических инсектицидов; например, было показано, что вирус полиэдроза эффективен. К сожалению, управлять большим количеством этого вируса будет сложно, поэтому это нереально.[56]

Эффективный вариант - совместное использование синтетических и биологических инсектицидов; этот метод, кажется, одновременно контролирует популяцию и замедляет развитие резистентности, но он по-прежнему требует использования токсичных химикатов.[57] В настоящее время опрыскивание Bacillus thuringiensis считается лучшим вариантом, возможно, с NPV для дополнительной выгоды,[2][58] но петлитель капусты становится все более устойчивым к B. thuringiensis. Однако недавние исследования показали, что петлители капусты устойчивы к B. thuringiensis в два раза более восприимчивы к NPV, что дает представление о новых методах биологической борьбы.[59]

Использование в исследованиях

Экспрессия клеток бакуловируса и насекомых - это метод, используемый для производства больших количеств желаемого белка. Он использует возможность Бакуловирус чтобы вставить гены в свою клетку-мишень и вызвать экспрессию белка этого гена.[60] Многочисленные клетки насекомых были превращены в клеточные линии, такие как плодовые мошки, комары, и тутовые шелкопряды. Ткань петлителя капусты также использовалась для создания клеточной линии. Это особенно полезно из-за его быстрой скорости роста и меньшей зависимости от гемолимфы насекомых в среде.[61] Клеточная линия петлителя капусты также была разработана для роста в бессывороточной среде. Хотя сыворотка способствует росту клеток насекомых, она очень дорога и может затруднить последующие экспериментальные процедуры. В результате развитие клеточной линии для роста независимо от сыворотки означает, что клеточная линия может быть использована для получения вирусов и белков более доступным, эффективным и продуктивным способом.[62]

Рекомендации

  1. ^ а б c d е ж грамм Капинера, Джон Л. (2001). Справочник вредителей овощей. Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. ISBN  9780121588618. OCLC  231682759.
  2. ^ а б c d е ж Турини Т.А., Дауговиш О., Койке С.Т., Натвик Е.Т., Плоег А., Дара С.К., Феннимор С.А., Джозеф С., Лестранж М., Смит Р., Суббарао К.В., Вестердал Б.Б. Постоянно пересматривается. Руководство UC IPM по борьбе с вредителями Cole Crops. Публикация UC ANR 3442. Окленд, Калифорния.
  3. ^ а б c d е ж Соединенные Штаты. Служба сельскохозяйственных исследований (1984), Подавление популяций капустных петлителей и борьба с ними, Департамент сельского хозяйства США, данные получены 25 сентября 2017 г.
  4. ^ "Стандартная страница отчета ITIS: Trichoplusia ni". www.itis.gov. Проверено 2 октября 2017.
  5. ^ а б c Shorey, H.H .; Андрес, Л. А .; Хейл, Р. Л. (1962-09-01). "Биология Trichoplusia ni (Lepidoptera: Noctuidae). I. История жизни и поведение". Анналы энтомологического общества Америки. 55 (5): 591–597. Дои:10.1093 / aesa / 55.5.591.
  6. ^ а б Ignoffo, C.M .; Berger, R. S .; Graham, H.M .; Мартин, Д. Ф. (1963). "Сексуальный аттрактант капусты Looper, Trichoplusia ni (Hubner)". Наука. 141 (3584): 902–903. Bibcode:1963 г., наука ... 141..902И. Дои:10.1126 / science.141.3584.902. JSTOR  1712300. PMID  17844012. S2CID  42160057.
  7. ^ Ward, Kenneth E .; Ландольт, Питер Дж. (1995-11-01). «Влияние множественных спариваний на плодовитость и долголетие самок капустной совки (Lepidoptera: Noctuidae)». Анналы энтомологического общества Америки. 88 (6): 768–772. Дои:10.1093 / aesa / 88.6.768.
  8. ^ Дэвис, Н.Б .; Krebs, J. R .; Уэст, Стюарт А. (2012). Введение в поведенческую экологию (4-е изд.). Оксфорд: Wiley-Blackwell. ISBN  9781405114165. OCLC  785989129.
  9. ^ а б c Ландольт, Питер Дж .; Хит, Роберт Р. (1990). "Изменение сексуальных ролей в стратегиях поиска партнера капустной мотылек". Наука. 249 (4972): 1026–1028. Bibcode:1990Sci ... 249.1026L. Дои:10.1126 / science.249.4972.1026. JSTOR  2878137. PMID  17789611. S2CID  36919369.
  10. ^ а б c Чоу, Дженнифер К .; Ахтар, Ясмин; Исман, Мюррей Б. (01.09.2005). «Влияние опыта личинок со сложным латексом растений на последующее кормление и откладку яиц капустной моли: Trichoplusia ni (Lepidoptera: Noctuidae)». Химиоэкология. 15 (3): 129–133. Дои:10.1007 / s00049-005-0304-х. S2CID  21637615.
  11. ^ Ренвик, Дж. А. А .; Радке, Селия Д. (1980-06-01). «Средство, сдерживающее откладку яиц, связанное с отдушкой от кормящихся личинок капустного петлителя, Trichoplusia ni (Lepidoptera: Noctuidae)». Экологическая энтомология. 9 (3): 318–320. Дои:10.1093 / ee / 9.3.318.
  12. ^ а б c McEwen, F. L .; Херви, Г. Э. Р. (1960-03-01). «Массовое выращивание капустного петлителя, Trichoplusia NI, с указаниями по его биологии в лаборатории». Анналы энтомологического общества Америки. 53 (2): 229–234. Дои:10.1093 / aesa / 53.2.229.
  13. ^ Wilson, L.T .; Gutierrez, A. P .; Хогг, Д. Б. (1 февраля 1982 г.). «Распространение капусты Looper, Trichoplusia ni (Hübner) 1 внутри растений по хлопку: разработка плана отбора проб для яиц». Экологическая энтомология. 11 (1): 251–254. Дои:10.1093 / ee / 11.1.251.
  14. ^ а б Tingle, F.C .; Митчелл, Э. Р. (1977). «Сезонные популяции армейских червей и луперов в Гастингсе, Флорида». Флоридский энтомолог. 60 (2): 115–122. Дои:10.2307/3494389. JSTOR  3494389.
  15. ^ а б c d Chalfant, R.B .; Creighton, C.S; Greene, G.L .; Mitchell, E. R .; Стэнли, Дж. М .; Уэбб, Дж. К. (1974-12-01). «Капустный петлитель: популяции в ловушках BL, наживленные половым феромоном во Флориде, Джорджии и Южной Каролине». Журнал экономической энтомологии. 67 (6): 741–745. Дои:10.1093 / jee / 67.6.741.
  16. ^ Франклин, Мишель Т .; Ритланд, Кэрол Э .; Майерс, Джудит Х. (01.01.2011). «Генетический анализ капустных петушков, Trichoplusia ni (Lepidoptera: Noctuidae), сезонной мигранты в западной части Северной Америки». Эволюционные приложения. 4 (1): 89–99. Дои:10.1111 / j.1752-4571.2010.00135.x. ЧВК  3352513. PMID  25567955.
  17. ^ Toba, H.H .; Кишаба, А. Н .; Pangaldan, R .; Вейл, П. В. (1973-09-17). "Температура и развитие петлителя капусты". Анналы энтомологического общества Америки. 66 (5): 965–974. Дои:10.1093 / aesa / 66.5.965.
  18. ^ Грант, Алан Дж .; Borroni, Paola F .; О'Коннелл, Роберт Дж. (1996-03-01). «Различные сезонные условия выращивания не влияют на феромон-чувствительные рецепторные нейроны взрослой моли-петрушки капустной, Trichoplusia ni». Физиологическая энтомология. 21 (1): 59–63. Дои:10.1111 / j.1365-3032.1996.tb00835.x.
  19. ^ Ривера-Вега LJ, Гэлбрейт Д.А., Grozinger CM, Felton GW (2017). «Пластичность транскриптома, обусловленная растением-хозяином, в слюнных железах петлителя капусты (Trichoplusia ni)». PLOS ONE. 12 (8): e0182636. Bibcode:2017PLoSO..1282636R. Дои:10.1371 / journal.pone.0182636. ЧВК  5549731. PMID  28792546.
  20. ^ Elsey, K. D .; Рабб, Р. Л. (1967-12-01). «Биология петлителя капусты на табаке в Северной Каролине1». Журнал экономической энтомологии. 60 (6): 1636–1639. Дои:10.1093 / jee / 60.6.1636.
  21. ^ Харрисон, П. К .; Брубейкер, Росс В. (1943-08-01). «Относительное обилие гусениц капусты на культурах Коул, выращенных в аналогичных условиях1». Журнал экономической энтомологии. 36 (4): 589–592. Дои:10.1093 / jee / 36.4.589.
  22. ^ Ландольт, П. Дж. (1989). «Привлечение петлителя капусты к растениям-хозяевам и запаху растений-хозяев в лаборатории». Entomologia Experimentalis et Applicata. 53 (2): 117–123. Дои:10.1111 / j.1570-7458.1989.tb01295.x. S2CID  83865044.
  23. ^ Хит, Роберт Р .; Ландольт, Питер Дж .; Дуэбен, Барбара; Ленчевски, Барбара (1992-08-01). «Идентификация цветочных соединений ночного цветущего Джезамина, привлекательных для капустной мотыльков». Экологическая энтомология. 21 (4): 854–859. Дои:10.1093 / ee / 21.4.854.
  24. ^ Ландольт, Питер Дж .; Адамс, Тодд; Зак, Ричард С. (01.04.2006). «Полевой ответ бабочек люцерны и капустной бабочки (Lepidoptera: Noctuidae, Plusiinae) на отдельные и бинарные смеси цветочных одорантов». Экологическая энтомология. 35 (2): 276–281. Дои:10.1603 / 0046-225X-35.2.276.
  25. ^ Юренка, Рассел А .; Haynes, Kenneth F .; Адлоф, Ричард О .; Бенгтссон, Мари; Рулофс, Венделл Л. (1994). «Соотношение компонентов половых феромонов у моли-петрушки изменено мутацией, влияющей на реакции укорачивания цепи жирных кислот в пути биосинтеза феромонов». Биохимия и молекулярная биология насекомых. 24 (4): 373–381. Дои:10.1016/0965-1748(94)90030-2.
  26. ^ Тан, Джульетта Д .; Wolf, Walter A .; Рулофс, Венделл Л .; Книппл, Дуглас С. (1991). «Развитие функционально грамотных половых феромонных желез моли-петлителя». Биохимия насекомых. 21 (6): 573–581. Дои:10.1016 / 0020-1790 (91) 90027-с.
  27. ^ а б Ландольт, Питер Дж .; Зак, Ричард С .; Green, D .; Декамело, Л. (2004). «Капустные бабочки-петрушки (Lepidoptera: Noctuidae), пойманные в ловушку с мужским феромоном». Флоридский энтомолог. 87 (3): 294–299. Дои:10.1653 / 0015-4040 (2004) 087 [0294: CLMLNT] 2.0.CO; 2. JSTOR  3496741.
  28. ^ Landolt, P.J .; Molina, O.H .; Heath, R. R .; Ward, K .; Dueben, B.D .; Миллар, Дж. Г. (1996-05-01). «Голодание капустной бабочки-петрушки (Lepidoptera: Noctuidae) увеличивает влечение к мужскому феромону». Анналы энтомологического общества Америки. 89 (3): 459–465. Дои:10.1093 / aesa / 89.3.459.
  29. ^ а б Landolt, P.J .; Heath, R. R .; Millar, J. G .; Дэвис-Эрнандес, К. М .; Dueben, B.D .; Уорд, К. Э. (1994-11-01). «Влияние растения-хозяина, Gossypium hirsutum L., на половое влечение кочанной бабочки, Trichoplusia ni (Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae)». Журнал химической экологии. 20 (11): 2959–2974. Дои:10.1007 / bf02098402. PMID  24241928. S2CID  2449582.
  30. ^ Bjostad, L.B .; Linn, C.E .; Du, J.-W .; Рулофс, У. Л. (1 сентября 1984 г.). «Идентификация новых компонентов половых феромонов в Trichoplusia ni, предсказанных на основе биосинтетических предшественников». Журнал химической экологии. 10 (9): 1309–1323. Дои:10.1007 / BF00988113. PMID  24317583. S2CID  10622291.
  31. ^ а б Grant, A.J .; Riendeau, C.J .; О'Коннелл, Р. Дж. (01.10.1998). «Пространственная организация нейронов обонятельных рецепторов на антенне капустной бабочки». Журнал сравнительной физиологии А. 183 (4): 433–442. Дои:10.1007 / s003590050269. S2CID  23977383.
  32. ^ Грант, Алан Дж .; О'Коннелл, Роберт Дж. (1986). «Нейрофизиологические и морфологические исследования чувствительных к феромонам сенсилл на антенне самца Trichoplusia ni». Журнал физиологии насекомых. 32 (6): 503–515. Дои:10.1016 / 0022-1910 (86) 90065-х.
  33. ^ Лю Юн-Бяо; Хейнс, Кеннет Ф. (1992-03-01). «Нитевидная природа феромоновых шлейфов защищает целостность сигнала от фонового химического шума у ​​капустной моли Trichoplusia ni». Журнал химической экологии. 18 (3): 299–307. Дои:10.1007 / bf00994233. PMID  24254938. S2CID  24762520.
  34. ^ Todd, J. L .; Антон, С .; Hansson, B.S .; Бейкер, Т.С. (1995). «Функциональная организация макрогломерулярного комплекса, связанная с поведенчески выраженной обонятельной избыточностью у самцов моли-петрушки». Физиологическая энтомология. 20 (4): 349–361. Дои:10.1111 / j.1365-3032.1995.tb00826.x.
  35. ^ Левенштейн, Дэвид М .; Гарехагаджи, Марьям; Мудрый, Дэвид Х. (2017-02-01). «Существенная смертность капусты-петрушки (Lepidoptera: Noctuidae) от хищников в городском сельском хозяйстве не зависит от масштабов производства или вариации факторов местного и ландшафтного уровня». Экологическая энтомология. 46 (1): 30–37. Дои:10.1093 / ее / nvw147. PMID  28025223. S2CID  22623538.
  36. ^ Ehler, L.E .; Eveleens, K. G .; Бош, Р. Ван Ден (1973-12-01). «Оценка некоторых естественных врагов капустного лупера на хлопке в Калифорнии». Экологическая энтомология. 2 (6): 1009–1015. Дои:10.1093 / ее / 2.6.1009.
  37. ^ Отман, Эрл Р. (1966-10-01). «Экологическое исследование популяций капустного петлителя и импортированных капустных червей на крестоцветных культурах в Южной Калифорнии». Журнал экономической энтомологии. 59 (5): 1134–1139. Дои:10.1093 / jee / 59.5.1134.
  38. ^ Брубейкер, Р. У. (1968-02-01). "Seasonal Occurrence of Voria ruralis a Parasite of the Cabbage Looper, in Arizona, and Its Behavior and Development in Laboratory Culture". Журнал экономической энтомологии. 61 (1): 306–309. Дои:10.1093 / jee / 61.1.306.
  39. ^ "Alphabaculovirus". viralzone.expasy.org. Получено 2017-12-16.
  40. ^ Erlandson, Martin; Newhouse, Sarah; Мур, Кейт; Janmaat, Alida; Myers, Judy; Theilmann, David (2007). "Characterization of baculovirus isolates from Trichoplusia ni populations from vegetable greenhouses". Биологический контроль. 41 (2): 256–263. Дои:10.1016/j.biocontrol.2007.01.011.
  41. ^ Milks, Maynard L; Burnstyn, Igor; Myers, Judith H (1998). "Influence of Larval Age on the Lethal and Sublethal Effects of the Nucleopolyhedrovirus ofTrichoplusia niin the Cabbage Looper". Биологический контроль. 12 (2): 119–126. Дои:10.1006/bcon.1998.0616.
  42. ^ Janmaat, Alida F.; Myers, Judith (2003-11-07). "Rapid evolution and the cost of resistance to Bacillus thuringiensis in greenhouse populations of cabbage loopers, Trichoplusia ni". Труды Лондонского королевского общества B: биологические науки. 270 (1530): 2263–2270. Дои:10.1098/rspb.2003.2497. ЧВК  1691497. PMID  14613613.
  43. ^ Kain, Wendy C.; Zhao, Jian-Zhou; Janmaat, Alida F.; Myers, Judith; Шелтон, Энтони М .; Wang, Ping (2004). "Inheritance of Resistance to Bacillus thuringiensis Cry1Ac Toxin in a Greenhouse-Derived Strain of Cabbage Looper (Lepidoptera: Noctuidae)". Журнал экономической энтомологии. 97 (6): 2073–2078. Дои:10.1603/0022-0493-97.6.2073. PMID  15666767. S2CID  13920351.
  44. ^ а б Baxter, Simon W.; Badenes-Pérez, Francisco R.; Morrison, Anna; Vogel, Heiko; Crickmore, Neil; Kain, Wendy; Ван, Пинг; Хекель, Дэвид Дж .; Jiggins, Chris D. (2011-10-01). "Parallel Evolution of Bacillus thuringiensis Toxin Resistance in Lepidoptera". Генетика. 189 (2): 675–679. Дои:10.1534/genetics.111.130971. ЧВК  3189815. PMID  21840855.
  45. ^ Tiewsiri, Kasorn; Wang, Ping (2011-08-23). "Differential alteration of two aminopeptidases N associated with resistance to Bacillus thuringiensis toxin Cry1Ac in cabbage looper". Труды Национальной академии наук. 108 (34): 14037–14042. Bibcode:2011PNAS..10814037T. Дои:10.1073/pnas.1102555108. ЧВК  3161562. PMID  21844358.
  46. ^ а б Fu, Yu; Yang, Yujing; Zhang, Han; Farley, Gwen; Wang, Junling; Quarles, Kaycee A; Weng, Zhiping; Zamore, Phillip D (2018-01-29). "The genome of the Hi5 germ cell line from Trichoplusia ni, an agricultural pest and novel model for small RNA biology". eLife. 7. Дои:10.7554/eLife.31628. ЧВК  5844692. PMID  29376823.
  47. ^ Yu, Fu. "Cabbage Looper Database". Cabbage Looper Database. Получено 5 октября 2017.
  48. ^ Adams, Mark D.; Celniker, Susan E.; Holt, Robert A.; Evans, Cheryl A.; Gocayne, Jeannine D.; Amanatides, Peter G.; Scherer, Steven E.; Li, Peter W.; Hoskins, Roger A. (2000-03-24). "The Genome Sequence of Drosophila melanogaster". Наука. 287 (5461): 2185–2195. Bibcode:2000Sci ... 287.2185.. CiteSeerX  10.1.1.549.8639. Дои:10.1126 / science.287.5461.2185. PMID  10731132.
  49. ^ Group, Biology analysis; Xia, Qingyou; Zhou, Zeyang; Лу, Ченг; Cheng, Daojun; Dai, Fangyin; Li, Bin; Zhao, Ping; Zha, Xingfu (2004-12-10). "A Draft Sequence for the Genome of the Domesticated Silkworm (Bombyx mori)". Наука. 306 (5703): 1937–1940. Bibcode:2004Sci...306.1937X. Дои:10.1126/science.1102210. PMID  15591204. S2CID  7227719.
  50. ^ Fujiwara, Haruhiko; Osanai, Mizuko; Matsumoto, Takumi; Kojima, Kenji K. (2005-07-01). "Telomere-specific non-LTR retrotransposons and telomere maintenance in the silkworm, Bombyx mori". Хромосомные исследования. 13 (5): 455–467. Дои:10.1007/s10577-005-0990-9. PMID  16132811. S2CID  21067290.
  51. ^ Brett, Charles H.; Campbell, W. V.; Habeck, Dale E. (1958-04-01). "Control of Three Species of Cabbage Caterpillars with Some New Insecticide Dusts". Журнал экономической энтомологии. 51 (2): 254–255. Дои:10.1093/jee/51.2.254.
  52. ^ Berger, R. S. (1966-07-01). "Isolation, Identification, and Synthesis of the Sex Attractant of the Cabbage Looper, Trichoplusia ni". Анналы энтомологического общества Америки. 59 (4): 767–771. Дои:10.1093/aesa/59.4.767.
  53. ^ Debolt JW, Wolf WW, Henneberry TJ, Vail PV. 1979. Evaluation of light traps and sex pheromone for control of cabbage looper and other lepidopterous insect pests of lettuce. USDA Technical Bulletin 1606.
  54. ^ Wolfenbarger, Dan A.; Wolfenbarger, D. O. (1966). "Control of Two Lepidopterous Cabbage Pests by Use of Different Insecticides and Application Methods". Флоридский энтомолог. 49 (2): 87–90. Дои:10.2307/3493533. JSTOR  3493533.
  55. ^ Tysowsky, Michael; Gallo, Tom (1977). "Ovicidal Activity of Ambush™, a Synthetic Pyrethroid Insecticide, on Corn Earworm, Fall Armyworm, and Cabbage Looper". Флоридский энтомолог. 60 (4): 287–290. Дои:10.2307/3493926. JSTOR  3493926.
  56. ^ Genung, W. G. (1959). "Observations on and Preliminary Experiments with a Polyhedrosis Virus for Control of Cabbage Looper, Trichoplusia ni (Hbn.)". Флоридский энтомолог. 42 (3): 99–104. Дои:10.2307/3492603. JSTOR  3492603.
  57. ^ Genung, William G. (1960). "Comparison of Insecticides, Insect Pathogens and Insecticide-Pathogen Combinations for Control of Cabbage Looper Trichoplusia ni (Hbn.)". Флоридский энтомолог. 43 (2): 65–68. Дои:10.2307/3492381. JSTOR  3492381.
  58. ^ Mcvay, John R.; Gudauskas, Robert T.; Harper, James D. (1977). "Effects of Bacillus thuringiensis Nuclear-Polyhedrosis Virus Mixtures on Trichoplusia ni Larvae". Журнал патологии беспозвоночных. 29 (3): 367–372. Дои:10.1016/s0022-2011(77)80045-1.
  59. ^ Sarfraz, Rana M.; Cervantes, Veronica; Myers, Judith H. (2010). "Resistance to Bacillus thuringiensis in the cabbage looper (Trichoplusia ni) increases susceptibility to a nucleopolyhedrovirus". Журнал патологии беспозвоночных. 105 (2): 204–206. Дои:10.1016/j.jip.2010.06.009. PMID  20600095.
  60. ^ Jarvis, Donald L. (2009). "Chapter 14 Baculovirus–Insect Cell Expression Systems". Руководство по очистке белков, 2-е издание. Методы в энзимологии. 463. pp. 191–222. Дои:10.1016/s0076-6879(09)63014-7. ISBN  9780123745361. PMID  19892174.
  61. ^ Hink, W. F. (1970-05-02). "Established Insect Cell Line from the Cabbage Looper, Trichoplusia ni". Природа. 226 (5244): 466–467. Bibcode:1970Natur.226..466H. Дои:10.1038/226466b0. PMID  16057320. S2CID  4225642.
  62. ^ Zheng G-L, Zhou H-X, Li C-Y. 2014. Serum-free culture of the suspension cell line QB-Tn9-4s of the cabbage looper, Trichoplusia ni, is highly productive for virus replication and recombinant protein expression. Journal of Insect Science 14:24. Available online: http://www.insectscience.org/14.24

внешняя ссылка