Крот-звездочка - Star-nosed mole

Крот-звездочка[1]
Condylura.jpg
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Млекопитающие
Заказ:Eulipotyphla
Семья:Talpidae
Подсемейство:Scalopinae
Племя:Кондилурини
Gill, 1875
Род:Кондилура
Иллигер, 1811
Разновидность:
C. cristata
Биномиальное имя
Condylura cristata
Star-nosed Mole area.png
Ареал звездоносного крота
Синонимы

Sorex cristatus Линней, 1758 г.

Экземпляр из коллекции Muséum de Toulouse

В звездонос (Condylura cristata) - небольшой крот Встречается во влажных низинах в северных частях Северной Америки.[3] Это единственный член племени, имеющий сенсорный орган с более чем 25000 минутными сенсорными рецепторами, известный как Органы Эймера, с которой это хомяк -размерная крот нащупывает себе дорогу. С помощью своих органов Эймера он может быть идеально готов обнаружить сейсмическая волна вибрации.[4]

Чрезвычайно чувствительная звездообразная структура покрыта мельчайшими рецепторами прикосновения, известными как Органы Эймера. Нос составляет около 1 см в диаметре, примерно 25000 органов Эймера распределены на 22 придатках.[5] Органы Эймера впервые были описаны в Европейский крот в 1871 г. зоолог Теодор Эймер. Другие виды кротов также обладают органами Эймера, хотя они не так специализированы и многочисленны, как у звездоносного крота. Поскольку звездоносный крот является функционально слепым, долгое время предполагалось, что его морду можно использовать для обнаружения электрической активности у хищных животных.[6] хотя этой гипотезе было найдено мало эмпирических подтверждений, если они вообще были найдены. Носовая звезда и зубной ряд этого вида, по-видимому, в первую очередь приспособлены к эксплуатации очень мелкой добычи. Отчет в журнале Природа дает этому животному титул самого быстро поедающего млекопитающее, что занимает всего 120 миллисекунд (в среднем: 227 мс), чтобы идентифицировать и потреблять отдельные продукты.[7] Его мозг примерно за 8 мс решает, съедобна добыча или нет. Эта скорость находится на пределе скорости нейроны.

Эти родинки также могут чувствовать запах под водой, выдыхая пузырьки воздуха на предметы или следы запаха, а затем вдыхая пузыри, чтобы переносить запахи через нос.[8]

Экология и поведение

Звездоносный крот живет во влажных низинных районах и питается мелкими беспозвоночными, такими как водные насекомые, черви и моллюски, а также маленькие амфибии и рыбка.[9] Condylura cristata также был обнаружен на сухих лугах подальше от воды. Они также были найдены в Грейт-Смоки-Маунтинс на высоте 1676 метров. Тем не менее, звездоносный крот все же предпочитает влажные, плохо осушенные участки и болота.[10] Он хорошо плавает и может добывать корм на дне ручьев и прудов. Как и другие кроты, это животное роет неглубокие туннели на поверхности в поисках пищи; часто эти туннели выходят под воду. Он активен днем ​​и ночью и остается активным зимой, когда наблюдают, как он прокладывает туннели сквозь снег и плавает в ледяных ручьях. C. cristata особенно искусен в терморегуляция, поддерживая высокую температуру тела в широком диапазоне внешних условий по сравнению с другими родинками Talpid. Это объясняет его способность процветать в холодной водной среде. [11] Мало что известно о социальное поведение вида, но предполагается, что это колониальный.

Звездоносный крот спаривается в конце зимы или в начале весны, а самка имеет один помет из четырех или пяти детенышей в конце весны или в начале лета. Однако известно, что у самок бывает второй помет, если первый помет не удался. При рождении каждое потомство составляет около 5 см (2 дюйма) в длину, без шерсти и весит около 1,5 г. Их глаза, уши и звезда запечатаны, они открываются и становятся полезными только через 14 дней после рождения. Они становятся независимыми примерно через 30 дней и полностью созревают через 10 месяцев. Хищники включают краснохвостый ястреб, большая рогатая сова, Сипуха, визжать сова, лисы, ласки, норки, разные скунсы и куньих, и крупная рыба, такая как северная щука, а также домашние кошки.[12]

Сравнение морды с органом зрения

Университет Вандербильта нейробиолог Кеннет Катания, который изучал звездных родинок в течение 20 лет, недавно обратил свое исследование на изучение звездных родинок как путь к пониманию общих принципов того, как человеческий мозг обрабатывает и представляет сенсорную информацию. Он назвал звездных кротов «золотой жилой для открытий о мозге и поведении в целом - и нескончаемым источником сюрпризов».

Сравнивая морду крота с зрением, его исследование показало, что всякий раз, когда крот касался потенциальной пищи, он совершал внезапное движение, чтобы расположить самые маленькие лучи, двойные лучи номер 11, над объектом для повторных быстрых прикосновений. Он сообщает: «Сходство со зрением было поразительным. Движение звезд напоминало саккадический движения глаз - быстрые движения глаз от одной точки фокусировки к другой - в их скорости и во времени. Два 11-го луча чрезмерно представлены в первичной соматосенсорный кора головного мозга относительно их размера, так же как и небольшой зрительный ямка у приматов - небольшая область в центре глаза, обеспечивающая наиболее резкое зрение, - чрезмерно представлена ​​в первичной зрительной коре ». Он отмечает, что у некоторых летучих мышей также есть слуховая ямка для обработки важных данных. эхолокация частоты, предполагая, что «эволюция неоднократно приходила к одному и тому же решению для построения сенсорной системы высокой остроты зрения: подразделение сенсорной поверхности на большую периферию с более низким разрешением для сканирования широкого диапазона стимулов и небольшую область с высоким разрешением. которые могут быть сосредоточены на важных объектах ».[13]

Звездообразный нос - уникальный орган, который можно найти только у звездоносной родинки. Живя в полной темноте, звездоносный крот в значительной степени полагается на механическую информацию своего замечательного специализированного носа, чтобы найти и идентифицировать их. беспозвоночный добыча без использования достопримечательность (так как у родинок маленькие глазки и крошечный Зрительный нерв ). Этот орган часто узнают по высокой чувствительности и скорости реакции. Всего за 8 миллисекунд он может решить, можно ли что-то съедобно - по сути, это одна из самых быстрых реакций на раздражитель в животном мире.[14] и по этой причине звездоносный крот в последнее время был признан в Книга рекордов Гиннеса как самый быстрый собиратель в мире.

Анатомия и психология

Звездонос - это узкоспециализированный сенсомоторный орган, образованный 22 мясистыми пальцеобразными придатками или усиками, которые окружают их ноздри и находятся в постоянном движении, пока крот исследует окружающую среду. Сама звезда имеет сантиметр в поперечнике и, следовательно, немного меньше диаметра типичного человеческого пальца.[15] Тем не менее, он намного больше, чем у других видов кротов, покрывая 0,92 см.2 (0,14 дюйма2) на одно касание по сравнению с 0,11 см2 (0,02 дюйма2) покрыты носами других видов кротов. Эта структура делится на центральную ямку с высоким разрешением (центральная 11-я пара лучей) и менее чувствительные периферические области.[16] Таким образом, звезда работает как «тактильный глаз», где периферические лучи (1–10 с каждой стороны) изучают окружающую среду с беспорядочной точностью. саккада -подобные движения и направить 11-й луч к интересующим объектам, как и примат Ясновидящий глаз.[17]

Независимо от анатомическая поза звезды как дистальной (выступающей или расширяющейся) части носа, это не обонятельный структура ни лишняя рука. Придатки не содержат мышцы или же кости и не используются для манипулирования объектами или захвата добыча. Они контролируются сухожилия сложной серией мышц, которые прикреплены к череп чтобы выполнить роль, которая кажется чисто механической.[18] Для этой цели звезда также содержит замечательно специализированный эпидермис полностью покрыты 25 000 небольшими приподнятыми куполами или сосочками приблизительно 30–50 мкм (0,0012–0,0020 дюйма) в диаметре.[15] Эти купола, известные как Органы Эймера, являются единственным типом рецепторных органов, обнаруженных в звезде звездоносного крота, что доказывает, что звездоподобная структура явно имеет механическое функционирование.

Орган Эймера - это сенсорная структура, которая также встречается почти у всех примерно 30 видов кротов,[19] однако ни один не содержит столько, сколько в Кондилура.[18] Это большое количество специализированных рецепторы делает звезду сверхчувствительной - примерно в 6 раз более чувствительной, чем человеческая рука, которая содержит около 17000 рецепторов.

Каждый орган Эймера снабжен несколькими первичными афференты, таким образом, звезда густо иннервируется.[18] Это связано с Ячейка Меркель -нейрит комплекс в основании столбца ячейки, пластинчатое тельце в дерма чуть ниже столбца и ряд свободные нервные окончания которые происходят из миелинизированный волокна дермы, проходят через центральный столбец и заканчиваются кольцом терминальных вздутий чуть ниже внешнего ороговевший поверхность кожи.[15] Все 25000 органов Эймера, распределенных по поверхности звезды, имеют эту базовую структуру во всех 22 придатках. Тем не менее, область ямки (11-я пара лучей), которая короче по площади, имеет меньшую плотность этих органов - 900 органов Эймера на ее поверхности, в то время как некоторые из боковых лучей имеют более 1500. Это может звучать противоречиво с тем фактом, что в этом регионе выше разрешающая способность и важную роль в собирательство поведение. Однако вместо того, чтобы иметь больше органов чувств, в этой области ямки используется другой подход, при котором поверхность кожи может быть более чувствительной к механорецептивному воздействию; у него более плотная иннервация. В каждом луче с 1 по 9 около 4 волокна на орган Эймера, в то время как лучи 10 и 11 имеют значительно более высокую плотность иннервации - 5,6 и 7,1 волокон на орган, соответственно,[18] показывая, как сенсорная периферия по-разному специализируется по всей звезде.

Миелинизированные волокна, иннервирующие 11 лучей, были сфотографированы и подсчитаны с помощью увеличенного фотомонтажа Катании и его коллег. Общее количество миелинизированных волокон для половины звезды колебалось от 53 050 до 93–94; следовательно, общее количество волокон для всей звезды варьируется примерно от 106 000 до 117 000. Это означает, что тактильная информация от среда передается в SNC быстро.[15] Этого было бы недостаточно без адекватной системы обработки, но у звездоносного крота обработка также происходит с очень высокой скоростью, почти приближающейся к верхнему пределу, при котором нервная система способны функционировать. Порог, при котором крот может решить, съедобно что-то или нет, составляет 25 миллисекунд: 12 миллисекунд до нейронов в кроте. соматосенсорная кора для ответа на прикосновение и другие 5 миллисекунд для передачи команд двигателя обратно на звезду.[20] Для сравнения, у человека весь этот процесс занимает 600 миллисекунд.

Важность звездного носа в образе жизни крота подтверждается соматосенсорный представление носа. Электрофизиологический эксперименты с использованием электроды помещенный на кору во время стимуляции тела продемонстрировал, что примерно 52% коры отведено носу. Это означает, что более половины мозг предназначен для обработки сенсорной информации, полученной этим органом, даже если размер носа составляет лишь примерно 10% от действительного размера родинки. Таким образом, можно сделать вывод, что нос заменяет глаза, а информация от него обрабатывается для создания тактильной карты окружающей среды под носом крота. Как и другие млекопитающие соматосенсорная кора звездоносного крота соматотопически организована таким образом, что сенсорная информация от соседних частей носа обрабатывается в соседних областях соматосенсорной коры. Следовательно, лучи также представлены в мозгу. Нижняя наиболее чувствительная пара лучей (11-й) имела большее представление на соматосенсорной коре, даже когда это самая короткая пара придатков в носу звездоносной родинки.

Другой важный факт изображения звезды в кора головного мозга это каждый полушарие имел четко видимый набор из 11 полос, представляющих противоположную звезду. В некоторых благоприятных случаях также был очевиден третий набор полос меньшего размера; напротив других структур тела, которые имеют уникальное представление, причем каждая половина тела представлена ​​в противоположном полушарии головного мозга.[15] Таким образом, в отличие от других видов, соматосенсорная репрезентация тактильной ямки не коррелирует с анатомическими параметрами, а, скорее, сильно коррелирует с моделями поведения.[15][20] Записи с активных нейроны в соматосенсорная кора показать, что большинство клетки (97%) ответили на легкую тактильную стимуляцию со средней задержкой 11,6 миллисекунды. Кроме того, довольно большая часть этих нейронов (41%) подавлялась стимуляцией ближайших органов Эймера за пределами их возбуждающего рецептивного поля. Следовательно, способность звезды быстро определять местоположение и идентичность объектов усиливается за счет небольших рецептивных полей и связанных с ними побочная система торможения это сдерживает корковый нейроны с короткими латентными ответами.[15]

Чувствительность к механическим раздражителям

В 1996 году кандидат наук Вандербильта Пол Мараско определил, что порог, при котором звездообразная структура воспринимает механические стимулы, зависит от того, какой тип органа Эймера был возбужден. Он охарактеризовал три основных класса Рецепторы Эймера, в том числе медленной адаптации (Тонический рецептор ) и два быстрой адаптации (Фазический рецептор ). Тонический рецептор имеет реакцию, аналогичную реакции Ячейка Меркель -нейрит сложный. Он имеет бесплатные терминалы и поэтому может обнаруживать давление и текстура с высокой чувствительностью и при случайном продолжительном разряде. Быстрые адаптирующиеся реакции включают в себя реакцию, подобную реакции Пакциниана, основанную на (включении-выключении) реакции, вызванной давлением и механическими колебаниями, с максимальной чувствительностью к стимулам при частота из 250Гц. Различия между обоими быстрыми откликами основываются на том факте, что один из них имеет отклик только во время фазы сжатия.[15][21]

Частотная чувствительность

Среди описанных рецепторов Мараско определил, что были рецепторы, относительно невосприимчивые к сжимающим стимулам, но остро реагирующие на любые виды воздействий. стимул которые касались или скользили по поверхности носа (стимулы, применяемые с большим смещением и высокой скоростью). Напротив, были и другие рецепторы, которые устойчиво реагировали на любое сжатие малой величины, но не реагировали на широкие стимулы. Рецепторы, чувствительные к подметанию, были максимально активированы в широком диапазоне частоты от 5 до 150 Гц при больших смещениях от 85 до 485мкм. Напротив, рецепторы, которые реагируют на сжимающие стимулы, показали узкий пик максимальной активности при 250–300 Гц со смещениями от 10–28 мкм.

Направленная чувствительность

На основе круговой организации нервные окончания и его паттерн иннервации в органах Эймера, Мараско предположил, картируя эксперименты, что почти все рецепторы у звездоносного крота имеют предпочтение к определенному направлению прикладываемых стимулов.[21] Таким образом, хотя один рецептор вызывает сильный ответ при сжатии в одном направлении, он может оставаться «тихим» при сжатии в другом.

Чувствительность к скорости

Изучение порога скорости, с которой реагировали рецепторы, показало, что минимальная скорость клеточного ответа составляла 46 мм / с, что соответствует приблизительной скорости носа во время кормодобывания.[21]

Передача механического сигнала

Учитывая, что орган Эймера чувствует механическую деформацию, его механизм действия трансдукция можно объяснить в несколько шагов:

  1. Причина раздражения деполяризация рецепторной мембраны, в результате чего рецепторный потенциал и поэтому ток в сторону узел Ранвье.
  2. Если рецепторный потенциал сохраняется и генерируемого тока достаточно, чтобы достичь узла Ранвье, то достигается порог, чтобы произвести потенциал действия.
  3. Когда создается потенциал действия, ионные каналы активируются так, чтобы механический импульс преобразуется в электрический.
  4. Этот сигнал передается по аксон пока не достигнет SNC где обрабатывается информация.

Хотя эти краткие этапы механической трансдукции дают намек на то, как звездоносный крот преобразует механическую информацию в потенциальные действия, весь механизм трансдукции, стоящий за этим сложным механорецептором, все еще неизвестен, и требуются дальнейшие исследования.

Поведение

Несмотря на плохо развитые глаза, у звездоносов есть сложная система, позволяющая обнаруживать добычу и понимать окружающую их среду.[22] Во время исследования звездообразный отросток крота производит короткие прикосновения, которые прижимают орган Эймера к предметам или предметам. субстрат.[15] Когда собирательство, поиск родинок в случайном порядке прикосновений длительностью 20–30 РС. Катания и его коллеги продемонстрировали, что тактильный Орган звездоносной родинки преимущественно иннервируется предполагаемыми волокнами легкого прикосновения. Когда внешние придатки звезды слегка соприкасаются с потенциальным источником пищи, нос быстро смещается, так что одно или несколько касаний сделаны фовеа (два нижних придатка; 11-я пара) для более подробного изучения интересующих объектов. - особенно потенциальная добыча.[7] Такое поведение при поиске пищи исключительно быстрое, так что крот может касаться от 10 до 15 отдельных участков земли каждую секунду. Он может найти и съесть 8 отдельных предметов добычи менее чем за 2 секунды и снова начать поиск дополнительных жертв всего за 120 мс, хотя среднее время составляет 227 мс.

Описанная последовательность составляет время обработки. В исследованиях, проведенных с помощью высокоскоростной видеозаписи, крот всегда обращался к 11-му отростку, чтобы исследовать пищу.[17] Использование 11-го придатка тактильной ямки удивительно похоже на то, как человеческий глаз исследует детали визуальной сцены.[15]

Этот звездообразный нос также позволяет кроту нюхать под водой, что раньше считалось невозможным у млекопитающих, для чего во время обоняния требуется вдыхание воздуха, чтобы передать запахи запахам. обонятельный эпителий.[23] Хотя звездообразная структура не является хеморецептор Сам по себе он помогает звездоносному кроту выдувать от 8 до 12 маленьких пузырьков воздуха в секунду, каждый размером от 0,06 до 0,1 мм, на предметы или следы запаха. Эти пузыри затем втягиваются обратно в ноздри, так что молекулы одоранта в пузырьках воздуха носятся над обонятельные рецепторы.[8] Скорость пузырей сравнивается со скоростью нюхания других кротов. Ученые обнаружили, что пузыри надуваются на такие цели, как еда. До появления звездоносного крота ученые не верили, что млекопитающие могут нюхать под водой, не говоря уже о том, чтобы пахнуть пузырями.[24]

В 1993 году Эдвин Гулд и его коллеги предположили, что звездный хоботок имел электрорецепторы и что крот, следовательно, мог чувствовать электрическое поле своей добычи[25] перед механическим осмотром его придатков. С помощью поведенческих экспериментов они продемонстрировали, что кроты предпочитают искусственного червя с имитируемым электрическим полем живого. дождевой червь к идентичной схеме без электрического поля. Поэтому они предположили, что нервные окончания в щупальцах звезды действительно являются электрорецепторами и что кроты постоянно перемещают их, чтобы измерить силу электромагнитного поля в разных местах во время поиска добычи.[22][25] Однако гипотеза остается необъясненной. физиологически и еще не принят научным сообществом. Вместо этого гипотеза, предложенная Катанией, в которой функция придатка является чисто тактильной, кажется более выполнимой и в настоящее время принята.

Эволюция

Развитие звездообразных придатков предполагает наличие предшественников с прото-придатками на предках. морда, которые становились возвышенными в течение последующих поколений.[26] Хотя это теория отсутствуют свидетельства окаменелости или подтверждающие сравнительные данные, почти все сохранившиеся родинки имеют листы Орган Эймера составляя эпидермис своей морды вокруг ноздри. Кроме того, недавние исследования Катании и его коллег выявили один североамериканский вид (Скапанус Townsendii ) с набором прото-придатков, расширяющих каудально на морде, которые имеют поразительное сходство с эмбриональные стадии звездоносного крота,[26] несмотря на то что Скапанус Townsendii имеет только восемь частей на лице, а не 22 придатка, как у звездоносной родинки. Такое изменение является обычным явлением в эволюция и объясняется преимуществом эффективного добавления модулей в план тела без необходимости заново изобретать регулирующие элементы которые производят каждый модуль. Таким образом, хотя звезда уникальна по своей форме и размеру, кажется возможным, что ее структура основана на более древних образцах. бауплан так как он содержит сходства, обнаруженные в широком диапазоне других родинок, а также в молекулярная структура других млекопитающих.[26]

Картина, которая появляется, предполагает, что крот-звездочка - крайняя в эволюция млекопитающих, имеющий, пожалуй, самую чувствительную механо-сенсорную систему среди млекопитающие.[15] Есть две эволюционные теории относительно звездообразного носа. Предлагается развитие структуры звезды как следствие селективное давление звездоносного крота водно-болотное угодье среда обитания. В водно-болотных угодьях обитает густая популяция мелких насекомых, поэтому для эксплуатации этого ресурса требуется сенсорная поверхность с более высоким разрешением, чем у других кротов. Таким образом, переход к среде водно-болотных угодий мог обеспечить селективное преимущество для более сложной сенсорной структуры. Кроме того, в дикой природе поймали родинки у многих видов на органах эймеров есть явные следы износа и истирания.[19] Похоже, что постоянный и повторяющийся контакт с почвой вредит почве. органы чувств, которые имеют тонкий ороговевший эпидермис. Кроты со звездным носом - единственный вид, который обитает во влажной, илистой почве заболоченных земель, где менее абразивная среда позволила тонкой звездообразной структуре развиться.[15]

Вторая теория, теория прибыльности добычи, объясняет скорость кормления звездоносного крота. Прибыльность добычи (т. Е. Полученная энергия, разделенная на время обработки добычи) является важной переменной для оценки оптимального рациона. Когда время обработки приближается к нулю, рентабельность резко возрастает.[26] Из-за небольшого беспозвоночный добыча, доступная в водно-болотных угодьях, у звездоносного крота время обработки составляет всего 120 мс. Таким образом, ослепительная скорость, с которой он собирает корм, уравновешивает низкую питательную ценность каждого отдельного блюда и максимизирует время, доступное для поиска новых. Кроме того, близость звездообразного носа ко рту значительно сокращает время работы, необходимое для приема пищи, и является основным фактором того, как звездоносный крот может так быстро находить и есть пищу.[15][26]

Текущие приложения в машиностроении

Изучение узкоспециализированных систем часто позволяет лучше понять более общие. Поразительная звездообразная структура крота может отражать общую тенденцию в отношении его «менее примечательных» родственников, включая людей. Сегодня мало что известно о молекулярных механизмах тактильный трансдукция у млекопитающих. Как муха дрозофила генетика, или гигантский аксон кальмара относится к нейробиологии,[15] Звездоносный крот может быть модельным организмом для тактильной трансдукции. Правильное понимание своего саккада -подобная система и связанная с ней трансдукция могут в будущем привести к развитию новых типов нервные протезы. Кроме того, выдающаяся скорость и точность, с которой работает крот, могут дать представление о конструкции интеллектуальных машин как искусственный ответ на замечательные сенсорные способности крота со звездным носом.

Морда как отношение к теории оптимального кормления

В соответствии с теория оптимального кормления, организмы питаются таким образом, чтобы максимально увеличить потребление чистой энергии в единицу времени. Другими словами, они ведут себя таким образом, чтобы находить, собирать и потреблять пищу, содержащую наибольшее количество калорий, затрачивая на это как можно меньше времени. Благодаря чрезвычайно короткому времени обработки для поедания очень маленькой добычи, звездоносные кроты могут с пользой потреблять пищу, которая не стоит времени и усилий более медлительных животных, и наличие отдельной категории пищи является большим преимуществом. Кроме того, сразу за 11-м лучом звезды у звездоносной родинки передние зубы изменились, и они стали эквивалентом пары пинцета. Высокоскоростное видео показывает, что эти специальные зубы используются, чтобы отрывать крошечную добычу с земли. Как сообщает Катания: «Из поведения также ясно, что зубы и звезда действуют как единое целое - 11-й луч, расположенный прямо перед зубами, расходится, когда зубы продвигаются вперед, чтобы захватить небольшую пищу. Таким образом, зубы, похожие на пинцет, и необычайно чувствительная звезда, вероятно, эволюционировали вместе, чтобы лучше находить и быстро обрабатывать мелкую добычу ... похоже, что способность быстро обнаруживать и съедать мелкую добычу была основным селективным преимуществом, которое стимулировало эволюцию звезды . "[13]

Рекомендации

  1. ^ Хаттерер, Р. (2005). Уилсон, Д.; Ридер, Д. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джона Хопкинса. С. 300–301. ISBN  978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494.
  2. ^ Кассола, Ф. (2016). Condylura cristata (исправленная версия опубликована в 2017 г.). Красный список исчезающих видов МСОП 2016 г. Дои:10.2305 / IUCN.UK.2016-3.RLTS.T41458A22322697.en
  3. ^ Feldhamer, George A .; Томпсон, Брюс С .; Чапмен, Джозеф А., ред. (2003). Дикие млекопитающие Северной Америки: биология, управление и охрана (2-е изд.). Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN  9780801874161.
  4. ^ Катания, Кеннет С. (июнь 2000 г.). "Звезда родилась". Журнал естественной истории. Получено 21 сентября 2017.
  5. ^ Катания, К. (1999). «Нос, похожий на руку и действующий как глаз: необычная механосенсорная система звездоносного крота». Журнал сравнительной физиологии А. 185 (4): 367–372. Дои:10.1007 / s003590050396. PMID  10555270. S2CID  15216919.
  6. ^ Гулд, Эдвин; Mcf Mammalogy, Уильям (1993). "Функция звезды в звездоносе", Condylura cristata". Журнал маммологии. Американское общество маммологов. 74 (1): 108–116. Дои:10.2307/1381909. JSTOR  1381909.
  7. ^ а б Катания, Кеннет С.; Ремпл, Фиона Э. (2005). «Асимптотическая прибыльность добычи доводит кротов-звездочек до предельной скорости кормодобывания». Природа. 433 (7025): 519–522. Дои:10.1038 / природа03250. PMID  15690041. S2CID  4421551.
  8. ^ а б Катания, К. (21 декабря 2006 г.). «Обоняние: подводное« обнюхивание »полуводных млекопитающих». Природа. 444 (7122): 1024–1025. Дои:10.1038 / 4441024a. PMID  17183311. S2CID  4417227.
  9. ^ Звездоносый крот. Адирондакский экологический центр. Колледж экологических наук и лесного хозяйства. Государственный университет Нью-Йорка
  10. ^ «BioKIDS - Детский опрос различных видов, Condylura cristata, звездоносный крот: ИНФОРМАЦИЯ». www.biokids.umich.edu. Получено 3 ноября 2015.
  11. ^ Кэмпбелл, Кевин Л; Макинтайр, Ян У; Макартур, Роберт А. (1999). «Натощак, метаболизм и терморегуляторная компетентность звездоноса, Condylura cristata (Talpidae: Condylurinae) ". Сравнительная биохимия и физиология, часть A: Молекулярная и интегративная физиология. 123 (3): 293–298. Дои:10.1016 / S1095-6433 (99) 00065-3. PMID  10501021.
  12. ^ "Звездоносый крот". www.esf.edu. Получено 3 ноября 2015.
  13. ^ а б Катания, Кеннет С. (1 сентября 2012 г.). "Нос для прикосновения". Ученый. Получено 21 февраля 2014.
  14. ^ "BBC Nature - Видео, новости и факты о тактильном ощущении". BBC. BBC Nature. 1 января 1970 г.. Получено 20 февраля 2014.
  15. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п Катания, Кеннет С. (2011). «Осязание у звездоносной родинки: от механорецепторов к мозгу». Филос Транс Р Соц Б. 366 (1581): 3016–3025. Дои:10.1098 / rstb.2011.0128. ЧВК  3172592. PMID  21969683.
  16. ^ Катания, Кеннет С. (2012). «Тактильное зондирование у специализированных хищников - от поведения к мозгу». Текущее мнение в нейробиологии. Эльзевир. 22 (2): 251–258. Дои:10.1016 / j.conb.2011.11.014. PMID  22209039. S2CID  5343590.
  17. ^ а б Catania, Kenneth C .; Ремпл, Фиона Э. (2004). «Тактильная ямка у звездоносной родинки». Развитие мозга. 63 (1): 1–12. Дои:10.1159/000073755. PMID  14673194. S2CID  39102781.
  18. ^ а б c d Катания, Кеннет С. (1999). «Нос, который похож на руку и действует как глаз. Родинка со звездным носом». J Comp Physiol A. 185 (4): 367–72. Дои:10.1007 / s003590050396. PMID  10555270. S2CID  15216919.
  19. ^ а б Катания, Кеннет С. (2000). «Механосенсорные органы кротов, землероек и выхухолей: обзор семейства Talpidae с комментариями о функции и эволюции органа Эймера». Развитие мозга. 56 (3): 146–174. Дои:10.1159/000047201. PMID  11124516. S2CID  5752156.
  20. ^ а б Catania, Kenneth C .; Каас, Джон Х. (1997). «Соматосенсорная ямка в звездоносе: поведенческое использование звезды в связи с паттернами иннервации и корковой репрезентацией». Журнал сравнительной биологии. 387 (2): 215–233. Дои:10.1002 / (SICI) 1096-9861 (19971020) 387: 2 <215 :: AID-CNE4> 3.0.CO; 2-3. PMID  9336224.
  21. ^ а б c Мараско, Пол Д. (2006). Строение и функция органа Эймера у родинки. Кандидатская диссертация. Университет Вандербильта.
  22. ^ а б Циммер, Карл (1993). Электрический крот. Откройте для себя журнал
  23. ^ Хауэлл, А. (1930). Водные млекопитающие: их адаптации к жизни в воде. Спрингфилд, Иллинойс.
  24. ^ "Красота уродства ~ Звездоносые родинки". PBS.org. Получено 3 ноября 2015.
  25. ^ а б Гулд, Эдвин; МакШи, Уильям; GrandSource, Теодор (1993). «Функция звезды у звездоноса Condylura cristata». Журнал маммологии. 74 (1): 108–116. Дои:10.2307/1381909. JSTOR  1381909.
  26. ^ а б c d е Catania, Kenneth C .; Норткатт, Р. Гленн; Каас, Джон Х. (1999). "Разработка биологической новинки: новый способ создания придатков, показанный на морде звездоносного крота. Condylura cristata". Журнал экспериментальной биологии. 202 (Pt 20): 2719–2726. PMID  10504308.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка