Смилодон - Smilodon

О вымершем роде архозавров, первоначально названном Smilodon, см. Занклодон.

Смилодон
Временной диапазон: Ранний Плейстоцен рано Голоцен, 2.5–0.01 Ма
Смилодон калифорнийский mount.jpg
С. фаталис скелет на Национальный музей естественной истории, Вашингтон.
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Класс:Млекопитающие
Порядок:Хищник
Подотряд:Фелиформация
Семья:Felidae
Подсемейство:†Machairodontinae
Племя:†Смилодонтини
Род:†Смилодон
Лунд, 1842
Типовой вид
†Популятор смилодона
Лунд, 1842
Другие виды
Синонимы

Смилодон это род вымерших Machairodont подсемейство кошачьи. Это один из самых известных доисторические млекопитающие и самый известный саблезубый кот. Хотя широко известен как саблезубый тигр, это не было тесно связано с тигр или других современных кошек. Смилодон жил в Америка вовремя Плейстоцен эпоха (2,5 моя - 10000 лет назад). Род был назван в 1842 г. на основании окаменелости из Бразилии; родовое название означает «скальпель» или «нож обоюдоострый» в сочетании с «зубом». Три виды признаны сегодня: S. gracilis, С. фаталис, и S. populator. Два последних вида, вероятно, произошли от S. gracilis, который, вероятно, произошел от Мегантереон. Сотни людей, полученные от La Brea Tar Pits в Лос-Анджелес составляют самую большую коллекцию Смилодон окаменелости.

В общем и целом, Смилодон был построен прочнее любого сохранившийся кошка, с особенно хорошо развитыми передними конечностями и исключительно длинным верхом клыки. Его челюсть была больше, чем у современных кошек, а верхние клыки были тонкими и хрупкими, приспособленными для прицельного убийства. S. gracilis был самым маленьким видом - от 55 до 100 кг (от 120 до 220 фунтов) в весе. С. фаталис имел вес от 160 до 280 кг (от 350 до 620 фунтов) и высоту 100 см (39 дюймов). Оба эти вида в основном известны из Северная Америка, но остается от Южная Америка также были приписаны им. S. populator из Южной Америки был самым крупным видом, от 220 до 436 кг (от 485 до 961 фунта) в весе и 120 см (47 дюймов) в высоту, и был одним из крупнейших известных кошачьих. В Пальто образец Смилодон неизвестно, но это было художественно восстановлен с однотонным или пятнистым узором.

В Северной Америке Смилодон охотился большой травоядные животные такие как зубр и верблюды, и он оставался успешным даже при обнаружении новых видов добычи в Южной Америке. Смилодон считается, что убил свою добычу, удерживая ее передними конечностями и кусая, но неясно, каким образом был нанесен укус. Ученые спорят о том, Смилодон вел социальный или уединенный образ жизни; анализ поведения современных хищников, а также Смилодон'Ископаемые останки могут быть истолкованы как подтверждающие любую точку зрения. Смилодон вероятно жили в закрытых средах обитания, таких как леса и куст, который обеспечил бы укрытие для засады на добычу. Смилодон вымерли в то же время, когда большинство Северной и Южной Америки мегафауна исчез около 10 000 лет назад. Его зависимость от крупных животных была предложена как причина его исчезновения, наряду с изменением климата и конкуренцией с другими видами, но точная причина неизвестна.

Таксономия

S. populator череп и синтип собак из Лунд коллекция, Зоологический музей, Копенгаген

В 1830-х годах датский натуралист Питер Вильгельм Лунд и его помощники собранные окаменелости в известковый пещеры возле городка Лагоа Санта, Минас-Жерайс, Бразилия. Среди тысяч найденных окаменелостей он узнал несколько изолированных щечные зубы как принадлежащий гиена, который он назвал Hyaena neogaea в 1839 г. После того, как был найден дополнительный материал (в том числе клыки и кости стопы), Лунд пришел к выводу, что окаменелости вместо этого принадлежали разным род из кошачий Хоть переходный к гиенам. Он заявил, что по размеру она соответствовала бы самым крупным современным хищникам и была более крепкой, чем любая современная кошка. Лунд первоначально хотел назвать новый род Гиенодон, но поняв, что недавно этим занялся другой доисторический хищник, он вместо этого назвал его Популятор смилодона в 1842 г. Он объяснил Древнегреческий значение Смилодон так как σμίλη (улыбка), «скальпель» или «нож обоюдоострый», и οδόντος (Odontús), «зуб». Это также было переведено как «зуб в форме обоюдоострого ножа». Он объяснил название вида популяции как «разрушитель», что также переводится как «тот, кто приносит опустошение». К 1846 году Лунд приобрел почти все части скелета (от разных людей), и в последующие годы другие коллекционеры нашли еще больше образцов в соседних странах.[1][2] Хотя некоторые более поздние авторы использовали оригинальное название вида Лунда. неогея вместо того популяции, теперь он считается недействительным nomen nudum («голое имя»), поскольку оно не сопровождалось надлежащим описание и никаких типовых образцов обозначено не было.[3] Некоторые южноамериканские экземпляры были отнесены к другим родам, подродам, видам и подвид, такие как Смилодонтидион riggii, Смилодон (Просмилодон) ensenadensis, и S. bonaeriensis, но теперь они считаются младшие синонимы из S. populator.[4]

1869 литография из голотип фрагмент моляра и верхней челюсти С. фаталис

Окаменелости Смилодон были обнаружены в Северной Америке со второй половины XIX века.[1] В 1869 г. американский палеонтолог Джозеф Лейди описал верхняя челюсть фрагмент с коренной зуб, который был обнаружен в нефтяном пласте в Округ Хардин, Техас. Он отнес экземпляр к роду Фелис (который затем использовался для большинства кошек, как существующих, так и вымерших), но обнаружил, что он достаточно отличен, чтобы быть частью его собственного подрод, так как Ф. (Trucifelis) фаталис.[5] Название вида означает «судьба» или «судьба», но считается, что Лейди имел в виду «фатальный».[6] В статье 1880 года о вымерших американских кошках американский палеонтолог Эдвард Дринкер Коуп указал, что F. fatalis моляр был идентичен Смилодон, и он предложил новая комбинация С. фаталис.[7] Большинство североамериканских находок было скудным, пока не начались раскопки в La Brea Tar Pits в Лос-Анджелес, где сотни особей С. фаталис находят с 1875 года.[1] С. фаталис имеет младшие синонимы, такие как S. mercerii, С. флориданус, и С. калифорнийский.[4] Американский палеонтолог Анналиса Берта считала голотипом С. фаталис слишком неполный, чтобы быть адекватным типовым образцом, и этот вид иногда предлагался как младший синоним S. populator.[3] Шведские палеонтологи Бьорн Куртен и Ларс Верделин подтвердили различие двух видов в 1990 году.[8]

В своей статье 1880 года о вымерших кошках Коуп также назвал третий вид Смилодон, S. gracilis. Вид был основан на частичном клыке, добытом в пещере недалеко от Schuylkill River в Пенсильвании. Коуп обнаружил, что клыки отличаются от других Смилодон вид из-за меньшего размера и более сжатого основания.[7] это конкретное имя относится к более легкому телосложению вида.[9] Этот вид известен по меньшему количеству и менее полным останкам, чем другие представители рода.[10] S. gracilis время от времени считалась частью таких родов, как Мегантереон и Иширосмилус.[11] S. populator, С. фаталис и S. gracilis в настоящее время считаются единственными допустимыми видами Смилодон, а признаки, используемые для определения большинства их младших синонимов, были отклонены как вариации между особями одного и того же вида (внутривидовая вариация).[4][3] Одно из самых известных доисторических млекопитающих, Смилодон часто упоминается в популярных СМИ и является государственное ископаемое Калифорнии.[1]

Эволюция

S. populator скелет Museo de La Plata, Буэнос айрес

Давно самый известный саблезубый кот, Смилодон до сих пор остается одним из самых известных членов группы, до такой степени, что эти два понятия были перепутаны. Термин «саблезуб» относится к экоморф состоящий из различных групп вымерших хищных синапсиды (млекопитающие и близкие родственники), которые конвергентно развивающийся очень долго верхнечелюстные клыки, а также приспособления к черепу и скелету, связанные с их использованием. Сюда входят члены Горгонопсия, Thylacosmilidae, Machaeroidinae, Nimravidae, Barbourofelidae, и Machairodontinae.[1][12] В семье Felidae (настоящие кошки), члены подсемейство Machairodontinae относятся к саблезубым кошкам, и сама эта группа делится на три племена: Metailurini (фальшивые саблезубы); Homotherini (ятаган -зубые кошки); и Смилодонтини (кортик -зубые кошки), которым Смилодон принадлежит.[4] Члены Smilodontini отличаются длинными тонкими клыками от мелких до нет. зубцы, тогда как для Homotherini характерны более короткие, широкие и более плоские клыки с более грубыми зубцами.[13] Члены Metailurini были менее специализированными и имели более короткие и менее уплощенные клыки, и некоторые исследователи не признают их членами Machairodontinae.[4]

S. populator клык; кончик указывает вправо

Самые ранние представители семейства кошачьих известны с Олигоцен Европы, например Proailurus, а самый ранний с саблевидными чертами - это Миоцен род Псевдэлурус.[4] Морфология черепа и нижней челюсти самых ранних саблезубых кошек была аналогична таковой у современных дымчатые леопарды (Неофелис). Линия также адаптировалась к прецизионному умерщвлению крупных животных за счет развития удлиненных клыков и более широких щелей, при этом жертвуя высоким сила укуса.[14] По мере того, как их клыки становились длиннее, тела кошек становились более устойчивыми для иммобилизации добычи.[13] В полученный смилодонтины и гомотерины, поясничный область позвоночника и хвоста стали укороченными, как и задние конечности.[4] На основе митохондриальная ДНК последовательности извлечен из окаменелостей, родословная Гомотерий и Смилодон по оценкам, разошлись около 18 млн лет назад.[15] Самый ранний вид Смилодон является S. gracilis, существовавший с 2.5 миллион до 500000 лет назад (ранний Blancan к Ирвингтонский возрастов) и был преемником в Северной Америке Мегантереон, из которого он, вероятно, произошел. Мегантереон сам прибыл в Северную Америку из Евразия вовремя Плиоцен, вместе с Гомотерий. S. gracilis достигли северных регионов Южной Америки в Ранний плейстоцен как часть Великий американский обмен.[16][13] Младший Смилодон виды, вероятно, произошли от S. gracilis.[17] С. фаталис существовало 1,6–10 000 лет назад (от позднего ирвингтоновского до Ранчолабрейский возрастов) и заменены S. gracilis в Северной Америке.[8] S. populator существовали 1 миллион – 10 000 лет назад (Энсенадан к Lujanian возрастов); это произошло в восточных частях Южной Америки.[18]

Несмотря на разговорное название «саблезубый тигр», Смилодон не имеет непосредственного отношения к современному тигр (который принадлежит подсемейству Пантеры ) или любого другого существующего семейства кошачьих.[19] Анализ древней ДНК 1992 года показал, что Смилодон следует сгруппировать с современными кошками (подсемейства Felinae и Pantherinae).[20] Исследование 2005 года показало, что Смилодон принадлежал к отдельной линии.[21] Исследование, опубликованное в 2006 году, подтвердило это, показав, что Machairodontinae рано отделились от предков современных кошек и не были тесно связаны ни с одним из ныне живущих видов.[22] Следующее кладограмма на основе окаменелостей и анализа ДНК показывает размещение Смилодон среди вымерших и современных кошачьих, по словам Ринкона и его коллег, 2011 г .:[16]

S. populator статуя в Тирпарк Берлин, Эрих Эхме, 1964 г.
Felidae
 

Proailurus

 
 
 

Псевдэлурус

 
 
 
Пантеры

Пантера (тигры, львы, ягуары и леопарды)Lydekker - Леопард (белый фон) .JPG

 
Felinae
 

КаракалFelis caracal - 1818-1842 - Печать - Iconographia Zoologica - Специальные коллекции Амстердамского университета - (Белый фон) .jpg

 
 
 

Леопард (оцелот и родственники)Felis pardalis - 1834 - Печать - Iconographia Zoologica - Специальные коллекции Амстердамского университета - (Белый фон) .jpg

 
 
 

Фелис (домашние кошки и родственники)Felis chaus - 1700-1880 - Печать - Iconographia Zoologica - Амстердамский университет специальных коллекций - (белый фон) .jpg

 
 
 

Herpailurus (ягуарунди)

 
 
 

Мирациноникс (Американский гепард)

 
 

Пума (пума)Felis concolor - 1818-1842 - Печать - Iconographia Zoologica - Специальные коллекции Амстердамского университета - (белый фон) .jpg

 
 
 
 
 
 
 
Machairodontinae
 

Динофелис Dinofelis15DB.jpg

 
 
 
 

Нимравидес

 
 
 

Machairodus

 
 
 

Гомотерий

 
 

Xenosmilus

 
 
 
 
 
 

Парамачайродус

 
 
 

Мегантереон

 
 
 

Smilodon gracilis

 
 
 

Популятор смилодонаСмилодон-рыцарь (белый фон) .jpg

 
 

Смилодон фаталисSmilodon fatalis Knight (белый фон) .jpg

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Описание

Размер трех Смилодон вид по сравнению с человеком

Смилодон был размером с современный большие кошки, но был более прочным. Было уменьшено поясничный отдел, высоко лопатка короткий хвост и широкие конечности с относительно короткими лапами.[23][24] Смилодон наиболее известен своими относительно длинными клыками, которые являются самыми длинными среди саблезубых кошек, около 28 см (11 дюймов) в длину у самых крупных видов, S. populator.[23] Клыки были тонкими, с мелкими зубцами на передней и задней стороне.[25] Череп имел крепкие пропорции, а морда был коротким и широким. В скулы (zygomata) были глубокими и широко изогнутыми, сагиттальный гребень был заметным, и лобная область был слегка выпуклым. Нижняя челюсть имела фланец с каждой стороны спереди. Верхние резцы были большими, острыми и скошенными вперед. Был диастема (промежуток) между резцами и коренными зубами нижней челюсти. Нижние резцы были широкими, загнутыми и располагались по прямой линии. P3 премоляр зуб нижней челюсти присутствовал у большинства ранних образцов, но утрачен в более поздних экземплярах; он присутствовал только в 6% выборки Ла Бреа.[3] Есть некоторый спор о том, Смилодон был сексуально диморфный. Некоторые исследования С. фаталис окаменелости обнаружили небольшую разницу между полами.[26][27] И наоборот, исследование 2012 года показало, что в то время как окаменелости С. фаталис показывают меньшие различия в размерах среди людей, чем современные Пантера, они действительно демонстрируют одинаковые различия между полами по некоторым признакам.[28]

S. populator восстановлен простым Пальто, Чарльз Р. Найт, 1903

S. gracilis был самым маленьким видом, его оценивали в весе от 55 до 100 кг (от 120 до 220 фунтов), размером с ягуар. Он был похож на своего предшественника Мегантереон того же размера, но его зубной ряд и череп были более развитыми, приближаясь к С. фаталис.[29][4] С. фаталис был промежуточным по размеру между S. gracilis и S. populator.[23] Он составлял от 160 до 280 кг (от 350 до 620 фунтов).[29] и достиг высоты плеч 100 см (39 дюймов) и длины тела 175 см (69 дюймов).[30] По размерам он был похож на льва, но был более крепким и мускулистым, а значит, имел большую массу тела. Его череп был также похож на череп Мегантереон, хотя и более массивные и с более крупными клыками.[4] S. populator был среди крупнейшие известные кошачьи, с массой тела от 220 до 400 кг (от 490 до 880 фунтов),[29] и одна оценка предполагает до 470 кг (1040 фунтов).[31] Особенно большой S. populator череп из Уругвая размером 39 см (15 дюймов) в длину указывает на то, что этот человек мог весить до 436 кг (961 фунт).[32] Его высота в плечах составляла 120 см (47 дюймов).[23] В сравнении с С. фаталис, S. populator был более крепким и имел более вытянутый и узкий череп с более прямым верхним профилем и более высоким расположением носовые кости, более вертикальный затылок, более массивный метаподиалы и немного длиннее передних конечностей по сравнению с задними.[4][8] Большие треки из Аргентины (за которые ихнотаксон имя Смилодонихий был предложен) были отнесены к S. populatorи измерьте 17,6 см (6,9 дюйма) на 19,2 см (7,6 дюйма).[33] Это больше, чем следы бенгальский тигр, с которыми сравнивались следы.[34]

С. фаталис восстановлен с пятнистой шерстью

Традиционно саблезубые кошки были художественно восстановлен с внешними чертами, похожими на таковые у современных кошачьих, работы художников, таких как Чарльз Р. Найт в сотрудничестве с различными палеонтологами в начале 20 века.[35] В 1969 г. палеонтолог Г. Дж. Миллер вместо этого предложил Смилодон выглядела бы совсем иначе, чем типичная кошка и похожа на бульдог, с нижней линией губ (чтобы рот мог широко открываться, не разрывая ткани лица), более втянутый нос и расположенные ниже уши.[36] Палеохудожник Маурисио Антон и соавторы оспаривали это в 1998 году и утверждали, что черты лица Смилодон в целом не сильно отличались от таковых других кошек. Антон отметил, что современные животные, такие как бегемот могут добиться широкого зазора без разрыва ткани за счет умеренного складывания orbicularis oris мышца, и такая конфигурация мышц существует у современных крупных кошачьих.[37] Антон заявил, что существующий филогенетический брекетинг (где в качестве ссылки используются черты ближайших дошедших до нас родственников ископаемого таксона) является наиболее надежным способом восстановления внешнего вида доисторических животных, а кошачьи Смилодон поэтому реставрации Knight по-прежнему точны.[35]

Смилодон и другие саблезубые кошки были реконструированы как с одноцветными пальто и с пятнистыми узорами (что, по-видимому, является наследственным условием для фелиформ ), оба из которых считаются возможными.[35] Исследования современных видов кошек показали, что виды, которые живут на открытом воздухе, обычно имеют одинаковую шерсть, в то время как те, которые живут в более заросших средах обитания, имеют больше отметин, за некоторыми исключениями.[38] Некоторые особенности шерсти, такие как гривы самцов львов или полосы тигра, слишком необычны, чтобы их можно было предсказать по окаменелостям.[35]

Палеобиология

Хищное поведение

С. фаталис борьба ужасные волки через Колумбийский мамонт туша в La Brea Tar Pits, Роберт Брюс Хорсфолл, 1913

An хищник вершины, Смилодон в основном охотились на крупных млекопитающих. Изотопы сохранился в костях С. фаталис в La Brea Tar Pits показывают, что жвачные животные как бизон (Зубр антиквус, который был намного больше современного Американский бизон ) и верблюдов (Верблюды ) чаще всего снимались там кошками.[39] Кроме того, изотопы, сохранившиеся в эмаль зубов из S. gracilis образцы из Флориды показывают, что этот вид питался пекари Platygonus и лама -любить Гемиухения.[40] В редких случаях Смилодон также могли быть нацелены глиптодонты, на основе Глиптотерий череп с эллиптическими следами от проколов[41] соответствует размеру и диаметру клыков.[42] Это был молодой глиптодонт с не полностью развитым головным щитом (головным панцирем).[41] Изотопные исследования ужасный волк (Canis dirus) и Американский лев (Panthera atrox) кости пересекаются с С. фаталис в добыче, что говорит о том, что они были конкурентами.[39] Однако более подробный изотопный анализ показывает, что Смилодон фаталис предпочитают добычу, живущую в лесу, такую ​​как тапиры, олени и лесные бизоны, в отличие от предпочтений лютых волков в отношении добычи, населяющей открытые участки, такие как пастбища.[43] Доступность добычи в районе Ранчо Ла Бреа была, вероятно, сопоставима с современными Восточная Африка.[44]

Так как Смилодон перекочевал в Южную Америку, его рацион изменился; зубров отсутствовали, лошади и хоботки были разными, а коренные копытные, такие как токсодонты и литоптерны были совершенно незнакомы, но S. populator процветал здесь также, как и его родственники в Северной Америке.[13] Изотопный анализ для Популятор смилодона предполагает, что его основные жертвы включали Toxodon platensis, Пахиарматерий, Холмесина, виды рода Панохтус, Палеолама, Катоникс, Equus neogeus, и крокодил Кайман латирострис. Этот анализ его диеты также показывает, что S. populator охотились как в открытых, так и в лесных местообитаниях.[45] Различия между североамериканскими и южноамериканскими видами могут быть связаны с различием добычи между двумя континентами.[8] Смилодон вероятно, избегал есть кости и оставил бы достаточно еды для падальщиков.[46] Смилодон сам мог убирать убитых ужасных волков.[47] Было высказано предположение, что Смилодон был чистым падальщиком, который использовал свои клыки для демонстрации своего превосходства над трупами, но эта теория сегодня не поддерживается, поскольку никакие современные наземные млекопитающие не являются чистыми падальщиками.[48]

Скелет смилодона в прыжке

В мозг из Смилодон было борозда паттерны, похожие на современные кошки, что предполагает повышенную сложность областей, контролирующих слух, зрение и координацию конечностей. Саблезубы кошачьих в целом имели относительно небольшие размеры. глаза которые были не такими обращенными вперед, как у современных кошек, у которых бинокулярное зрение чтобы помочь им передвигаться по деревьям.[48] Смилодон вероятно был хищник из засады который скрывался в густой растительности, так как его конечности были похожи на современных лесных кошек,[49] а его короткий хвост не помогал бы ему балансировать во время бега.[50] В отличие от своего предка Мегантереон, который был хотя бы частично сканирующий и поэтому может лазить по деревьям, Смилодон был, вероятно, полностью наземным из-за его большего веса и отсутствия приспособлений для лазания.[51]

В пяточная кость из Смилодон был довольно длинным, что говорит о том, что это был хороший джемпер.[23] Его хорошо развитые мышцы-сгибатели и разгибатели предплечья вероятно, позволял ему тянуть вниз и надежно удерживать крупную добычу. Анализ сечений С. фаталис плеча указал, что они были усилены корковое утолщение до такой степени, что они смогли бы выдержать большую нагрузку, чем у современных крупных кошек или вымершего американского льва. Утолщение С. фаталис бедра был в пределах диапазона существующих кошачьих.[52] Его клыки были хрупкими и не могли укусить кость; из-за риска перелома эти кошки должны были подчинять и сдерживать свою добычу своими мощными передними конечностями, прежде чем они могли использовать свои клыки, и, вероятно, использовали быстрые рубящие или колющие укусы, а не медленные, удушающие укусы, которые обычно используются современными кошками.[52] В редких случаях, о чем свидетельствуют окаменелости, Смилодон был готов рискнуть укусить кость своими клыками. Это могло быть больше ориентировано на конкуренцию, такую ​​как другие Смилодон или потенциальные угрозы, такие как другие хищники, кроме добычи.[51]

Максимальный зевок (A) и реконструкции укуса шеи у добычи разных размеров (B, C)

Продолжаются споры о том, как Смилодон убил свою добычу.Традиционно самая популярная теория состоит в том, что кошка нанесла глубокий колющий укус или колющий удар с открытой челюстью в горло, убив жертву очень быстро.[52][53] Другая гипотеза предполагает, что Смилодон нацелился на живот своей жертвы. Это оспаривается, так как кривизна живота жертвы, вероятно, помешала бы кошке хорошо укусить или нанести удар.[54] Что касается того, как Смилодон После укуса была одобрена гипотеза «собачьего ножевого укуса», согласно которой сгибание шеи и вращение черепа помогают кусать добычу, но это может быть механически невозможно. Однако данные сравнений с Гомотерий предположить, что Смилодон был полностью способен и использовал укус собаки в качестве основного средства убийства добычи, основываясь на том факте, что у него был толстый череп и относительно небольшая губчатая кость, в то время как Гомотерий в качестве основного средства нападения на добычу использовались и более губчатая кость, и более львиный зажимающий укус. Открытие, сделанное Фигейридо и Лаутеншлагером и другие., опубликованная в 2020 году, предполагает чрезвычайно разные экологические адаптации у обоих махаиродонтов.[55] Фланцы нижней челюсти, возможно, помогали противостоять силам изгиба, когда нижняя челюсть прижималась к шкуре жертвы.[56]

Выступающие резцы располагались по дуге и использовались, чтобы удерживать добычу неподвижно и стабилизировать ее во время укуса собаки. Поверхность контакта между коронкой клыка и десной была увеличена, что помогло стабилизировать зуб и помогло кошке почувствовать, когда зуб проник до максимальной степени. Поскольку у саблезубых кошек обычно был относительно большой подглазничное отверстие (отверстие) в черепе, в котором располагались нервы, связанные с усами, было высказано предположение, что улучшенные чувства помогли бы кошкам аккуратно кусать за пределами их поля зрения и, таким образом, предотвратить поломку клыков. Подобный клинку похотливый зубы использовались, чтобы разрезать кожу для доступа к мясу, а уменьшенные коренные зубы предполагают, что они были менее приспособлены для дробления костей, чем современные кошки.[48] Поскольку пища современных кошек во время резки хищниками попадает в рот через бок, а не через передние резцы между клыками, животным не нужно широко зевать, поэтому клыки Смилодон также не будет помехой при кормлении.[37]

Ла Бреа С. фаталис череп отлит с челюстями с максимальным зиянием

Несмотря на то, что они более мощно сложены, чем другие крупные кошки, Смилодон был более слабый прикус. Современные большие кошки имеют более выраженный скуловые дуги, а в Смилодон, что ограничивало толщину и, следовательно, мощность височные мышцы и таким образом уменьшил Смилодон'с силой укуса. Анализ его узких челюстей показывает, что он мог укусить на треть сильнее, чем у льва (коэффициент силы укуса, измеренный для льва, равен 112).[57][58] По-видимому, существует общее правило, согласно которому саблезубые кошки с самыми большими клыками имели пропорционально более слабые прикусы. Анализы собак прочность на изгиб (способность клыков противостоять изгибающим силам, не ломаясь) и силы укуса указывают на то, что зубы саблезубых кошек были сильнее по сравнению с силой укуса, чем у современных больших кошек.[59] К тому же, Смилодонс зевок мог достигать почти 120 градусов,[60] а у современного льва - 65 градусов.[61] Это сделало зазор достаточно широким, чтобы позволить Смилодон хватать крупную добычу, несмотря на длинные клыки.[37] В исследовании 2018 года сравнивалось убийственное поведение Смилодон фаталис и Гомотерий сыворотка, и обнаружил, что у первого был крепкий череп с небольшим губчатая кость для колющего укуса клыка, в то время как у последнего была большая губчатая кость и использовался стиль зажима и удержания, более похожий на львиный. Таким образом, эти двое заняли разные экологические ниши.[62]

Природные ловушки

Установленные скелеты С. фаталис и ужасный волк возле болота Парамилодон

Много Смилодон образцы были раскопаны из просачивается асфальт которые действовали как естественные ловушки для хищников. Животные были случайно пойманы в ловушку и стали приманкой для хищников, которые приходили искать мусор, но затем они сами попадали в ловушку. Наиболее известные из таких ловушек находятся на Ла Бреа в Лос-Анджелесе, произведено более 166 000 Смилодон фаталис образцы[63] которые составляют самую большую коллекцию в мире. Осадки ям накапливались от 40 до 10 тысяч лет назад в Поздний плейстоцен. Хотя пойманные в ловушку животные были быстро закопаны, хищникам часто удавалось отрывать от них кости конечностей, но они сами часто попадали в ловушку, а затем выкапывались другими хищниками; 90% выкопанных костей принадлежали хищникам.[64]

Пролив Талара Тар в Перу представляет собой аналогичный сценарий, где также были обнаружены окаменелости Смилодон. В отличие от Ла-Бреа, многие кости были сломаны или имеют признаки выветривания. Возможно, это произошло из-за того, что слои были мельче, поэтому при обмолоте пойманных животных были повреждены кости ранее пойманных животных. Многие плотоядные животные в Таларе были молодыми, что, возможно, указывает на то, что у неопытных и менее приспособленных животных больше шансов попасть в ловушку. Хотя Лунд думал, что скопления Смилодон и окаменелости травоядных животных в пещерах Лагоа Санта произошли из-за того, что кошки использовали пещеры как логовища, вероятно, это результат того, что животные умирали на поверхности, и потоки воды впоследствии утаскивали их кости на дно пещеры, но некоторые люди также могут умерли, заблудившись в пещерах.[64]

Социальная жизнь

С. фаталис пара приближается к группе Парамилодон, один в трясине, в La Brea Tar Pits, Чарльз Р. Найт, 1921 г.

Ученые спорят о том, Смилодон был Социальное. Одно исследование африканских хищников показало, что социальные хищники любят львы и пятнистые гиены больше отвечать на сигналы бедствия добычи, чем одиночные виды. поскольку С. фаталис окаменелости обычны в ямах La Brea Tar и, вероятно, были привлечены сигналами бедствия застрявшей добычи, это могло означать, что этот вид также был социальным.[65] В одном критическом исследовании утверждается, что в исследовании не учитываются другие факторы, такие как масса тела (более тяжелые животные могут застрять с большей вероятностью, чем более легкие), интеллект (некоторые социальные животные, такие как американский лев, возможно, избегали дегтя, потому что они были лучше способны распознавать опасность), отсутствие визуального и обонятельный приманки, тип звуковой приманки и продолжительность сигналов бедствия (фактические сигналы бедствия от пойманных в ловушку животных продолжались бы дольше, чем сигналы, использованные в исследовании). Автор этого исследования размышляет, что бы отреагировали хищники, если бы записи воспроизводились в Индии, где, как известно, одиночные тигры собираются вокруг одной туши.[66] Авторы оригинального исследования ответили, что, хотя эффекты вызовов в тарпитах и ​​экспериментов по воспроизведению не будут идентичными, этого недостаточно, чтобы опровергнуть их выводы. Вдобавок они заявили, что вес и интеллект вряд ли повлияют на результаты, поскольку более легких хищников гораздо больше, чем тяжелых травоядных, а социальный (и, казалось бы, умный) лютый волк также встречается в ямах.[67] Структура подъязычные кости предположить, что Смилодон сообщается рев, как современные большие кошки.[68] Способность рычать может иметь значение для их социальной жизни.[69]

Лев гордость атакует Африканский буйвол в Танзания; Смилодон также могли охотиться группами

Еще один аргумент в пользу социальности основан на исцелении травм в нескольких Смилодон окаменелости, которые предполагают, что животные нуждались в других, чтобы обеспечить им пищу.[70] Этот аргумент подвергается сомнению, поскольку кошки могут быстро оправиться даже от серьезных повреждений костей и травм. Смилодон мог бы выжить, если бы имел доступ к воде.[71] Мозг Смилодон был относительно небольшим по сравнению с другими видами кошек. Некоторые исследователи утверждали, что Смилодонс мозг был бы слишком мал, чтобы быть социальным животным.[72] Анализ размера мозга у живых больших кошек не обнаружил корреляции между размером мозга и социальностью.[73] Еще один аргумент против Смилодон Социальная принадлежность заключается в том, что охота из засады в закрытой среде, вероятно, сделала бы групповую жизнь ненужной, как и в случае с большинством современных кошек.[71] Тем не менее, также было высказано предположение, что, будучи самым крупным хищником в среде, сопоставимой с саванной в Африке, Смилодон могли иметь социальную структуру, подобную современным львам, которые, возможно, живут группами в основном для защиты оптимальной территории от других львов (львы - единственные социальные большие кошки сегодня).[48]

Будь то Смилодон был сексуально диморфным, что влияет на его репродуктивное поведение. Исходя из их выводов, Смилодон фаталис не имели полового диморфизма, Ван Валкенбург и Сакко предположили в 2002 году, что, если бы кошки были социальными, они, вероятно, жили бы в моногамные пары (вместе с потомством) без острой конкуренции среди самцов за самок.[26] Аналогичным образом, Meachen-Samuels и Binder (2010) пришли к выводу, что агрессия между мужчинами была менее выражена в С. фаталис чем у американского льва.[27] Кристиансен и Харрис (2012) обнаружили, что как С. фаталис действительно проявлял некоторый половой диморфизм, произошел бы эволюционный отбор для конкуренции между самцами.[28] Некоторые кости показывают доказательства того, что их укусил другой Смилодон, возможно, результат территориальных сражений, конкуренции за право разведения или за добычу.[48] Два S. populator черепа из Аргентины показывают, казалось бы, смертельные, незаживающие раны, которые, похоже, были нанесены клыками другого человека. Смилодон (хотя нельзя исключать, что они были вызваны ударами по добыче). Если это вызвано внутривидовой борьбой, это также может указывать на то, что у них было социальное поведение, которое могло привести к смерти, как это наблюдается у некоторых современных кошачьих (а также указание на то, что клыки могли пробивать кости).[74] Было высказано предположение, что преувеличенные клыки саблезубых кошек эволюционировали для сексуальное проявление и конкуренция, но статистическое исследование корреляции между собакой и размером тела в S. populator не обнаружили разницы в чешуе между размером тела и размером клыка, пришли к выводу, что более вероятно, что они развились исключительно для хищной функции.[75]

Разработка

Нижняя сторона С. фаталис черепа, показывающие замену собак, Музей Джорджа С. Пейджа

Смилодон начал развивать свои взрослые саблезубы, когда животное достигло возраста от 12 до 19 месяцев, вскоре после завершения прорезывания у кошки. молочные зубы. И детские, и взрослые клыки будут находиться во рту бок о бок в течение примерно 11 месяцев, а мышцы, использованные для мощного укуса, также были развиты примерно в полтора года, восемь месяцев назад. чем у современного льва. После Смилодон достигнув возраста от 23 до 30 месяцев, молочные зубы выпали, в то время как взрослые клыки росли со средней скоростью роста 7 мм (0,3 дюйма) в месяц в течение 12-месячного периода. Они достигли своего полного размера примерно в 3 года, позже, чем у современных видов больших кошек. Юношеские и подростковые Смилодон особи чрезвычайно редки на ранчо Ла Бреа, где проводилось исследование, что указывает на то, что они оставались скрытыми или в местах выгула во время охоты и зависели от родительской заботы, пока их клыки развивались.[76][77][78]

Исследование 2017 года показывает, что молодые особи рождаются с крепким телосложением, похожим на взрослых. Сравнение костей молоди С. фаталис образцы из Ла-Бреа с образцами современного американского льва показали, что две кошки имели сходную кривую роста. Развитие передних конечностей кошачьих во время онтогенез (изменения во время роста) остается жестко ограниченным. Кривая похожа на кривую современных кошек, таких как тигры и пумы, но смещена больше в сторону устойчивого направления осей, чем это наблюдается у современных кошачьих.[79]

Палеопатология

Несколько Смилодон окаменелости показывают признаки анкилозирующий спондилоартрит, гиперостоз и травмы;[80] некоторые также имели артрит, что дало им сросшиеся позвонки. Одно исследование 1000 Смилодон черепа обнаружили, что 30% из них эродированы теменные кости, где крепятся самые большие мышцы челюсти. У них также были признаки микропереломов, а также ослабления и истончения костей, возможно, вызванного механическим напряжением из-за постоянной необходимости делать колющие движения клыками.[81] Костные наросты там, где дельтовидная мышца вставка в плечевую кость является распространенной патологией для образца Ла Бреа, которая, вероятно, была вызвана повторной деформацией при Смилодон пытался сбить добычу передними конечностями. Травмы грудины также распространены, вероятно, из-за столкновения с добычей.[48] Частота травм в С. фаталис особей было 4,3%, по сравнению с 2,8% у лютого волка, что означает, что хищное поведение первого из засады привело к большему риску травмы, чем хищное поведение преследования вторым. Смилодон остается показать относительно большее плечо и поясничных позвонков травмы.[82]

Распространение и среда обитания

С. фаталис в позе для лазания, Кливлендский музей естественной истории

Смилодон жил во время Плейстоцен эпохи (2,5–10 000 лет назад) и, возможно, самой последней из саблезубых кошек.[23] Вероятно, он жил в закрытой среде обитания, такой как лес или куст.[83] Ископаемые останки этого рода были найдены по всей Америке.[3] Среда обитания в Северной Америке варьировалась от субтропических лесов и саванн на юге до безлесных. мамонтовые степи на севере. С. фаталис окаменелости были найдены на севере, в провинции Альберта, Канада.[84] Мозаичная растительность лесов, кустарников и трав на юго-западе Северной Америки поддерживала крупных травоядных животных, таких как лошади, бизоны, антилопа, олень, верблюды, мамонты, мастодонты, и наземные ленивцы. Северная Америка также поддерживала других саблезубых кошек, таких как Гомотерий и Xenosmilus, а также других крупных хищников, включая лютых волков, короткомордый медведь (Arctodus simus) и американский лев.[13][64][85] Конкуренция со стороны таких хищников могла помешать Северной Америке С. фаталис от достижения размеров Южной Америки S. populator. Сходство по размеру С. фаталис и американский лев предполагает перекрытие ниш и прямую конкуренцию между этими видами, и, похоже, они питались добычей аналогичного размера.[86]

S. gracilis проникла в Южную Америку в период от раннего до среднего плейстоцена, где, вероятно, дала начало S. populator, который обитал в восточной части континента. С. фаталис также проникли в западную часть Южной Америки в конце плейстоцена, и считалось, что эти два вида были разделены Горы Анды.[8][16][23] Однако в 2018 году череп С. фаталис нашел в Уругвай к востоку от Анд сообщалось, что позволяет предположить, что эти два вида были аллопатрический (географически разделены) под вопросом.[87] Обмен американцами привел к смешению местных и инвазивные виды совместное использование прерий и лесов Южной Америки; Североамериканские травоядные животные включали хоботков, лошадей, верблюды и оленей, южноамериканские травоядные животные включали токсодонтов, литоптернов, наземных ленивцев и глиптодонтов. Родной метатериан хищники (в том числе саблезубые тилакосмилиды ) вымерли к плиоцену и были заменены североамериканскими хищниками, такими как псовые, медведи и большие кошки.[13]

S. populator был очень успешным, в то время как Гомотерий в Южной Америке не получил широкого распространения. Вымирание тилакосмилид приписывают конкуренции с Смилодон, но это, вероятно, неверно, поскольку они, кажется, исчезли еще до прибытия крупных кошек. В форусрацид «птицы ужаса», возможно, доминировали в нише крупных хищников в Южной Америке, пока Смилодон прибывший.[13] S. populator могли достичь большего размера, чем С. фаталис из-за отсутствия конкуренции в плейстоцене Южной Америки; S. populator прибыл после исчезновения Arctotherium angustidens, одно из самых крупных хищников в истории и поэтому могло занять нишу мега-плотоядных животных.[86] S. populator предпочитали крупную добычу из открытых местообитаний, таких как луга и равнины, на основании данных, собранных на основе соотношений изотопов, определяющих диету животного. Таким образом, южноамериканские Смилодон вид, вероятно, был похож на современного льва. S. populator вероятно соревновался с псовым Протоцион там, но не с ягуаром, который питался в основном более мелкой добычей.[88][89]

Вымирание

Скелетная схема 1880 г. S. populator

Наряду с большей частью плейстоценовой мегафауны, Смилодон вымерли 10000 лет назад в Событие четвертичного вымирания. Его исчезновение было связано с упадком и исчезновением крупных травоядных, на смену которым пришли более мелкие и более подвижные, такие как олени. Следовательно, Смилодон мог быть слишком специализированным на охоте на крупную добычу и, возможно, не мог адаптироваться.[52] Исследование 2012 г. Смилодон износ зубов не обнаружил свидетельств того, что они были ограничены пищевыми ресурсами.[90] Другие объяснения включают изменение климата и конкуренцию с людьми.[90] (кто вошел в Америку примерно в то время Смилодон исчезли) или сочетание нескольких факторов, все из которых относятся к общему событию вымирания в эпоху плейстоцена, а не конкретно к исчезновению саблезубых кошек.[91]

Некоторые ранние авторы предполагали, что последние саблезубые кошки, Смилодон и Гомотерий, вымерли из-за конкуренции с более быстрыми и универсальными кошачьими, которые их заменили. Было даже высказано предположение, что саблезубые хищники уступают современным кошкам, так как считалось, что постоянно растущие клыки мешают своим хозяевам правильно питаться. Однако быстрые кошачьи, такие как американский лев и Американский гепард, также вымерли в позднем плейстоцене. Тот факт, что саблезубы много раз эволюционировали в не связанных между собой линиях, также свидетельствует об успехе этой особенности.[91]

Последний Смилодон фаталис Образец, извлеченный из смоляных карьеров Ранчо Ла Бреа, датируется 13 025 годами назад.[92]Последний Популятор смилодона останки найдены в пещере Куэва-дель-Медио, недалеко от города Сория, северо-восток Сильтима-Эсперанса (провинция), Магалланесский регион в самом южном Чили датируются 10 935–11 209 годами назад.[93] Самая последняя дата углерода-14 для С. фаталис сообщается, что остатки от Первая американская пещера в 1971 г .;[94] тем не менее, самая последняя «достоверная» дата - 11 130 BP.[95]

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ а б c d е Антон 2013 С. 3–26.
  2. ^ Лунд, П. В. (1842). Blik paa Brasiliens Dyreverden för sidste Jordomvæltning (на датском). Копенгаген: Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Naturvidenskabelige og Matematiske Afhandlinger. С. 54–57.
  3. ^ а б c d е Берта, А. (1985). "Статус Смилодон в Северной и Южной Америке » (PDF). Вклад в науку, Музей естественной истории округа Лос-Анджелес. 370: 1–15.
  4. ^ а б c d е ж г час я j Антон 2013 С. 108–154.
  5. ^ Лейди, Дж. (1869). «Вымершая фауна млекопитающих Дакоты и Небраски: включая описание некоторых родственных форм из других местностей, а также синопсис останков млекопитающих Северной Америки». Журнал Академии естественных наук Филадельфии. 7: 366–367. Дои:10.5962 / bhl.title.20910.
  6. ^ Халберт, Р. К. (23 апреля 2013 г.). "Смилодон фаталис Лейди, 1868 г. ". Флоридский музей естественной истории. Получено 2013-05-01.
  7. ^ а б Коуп, Э. (Декабрь 1880 г.). «О вымерших кошках Америки». Американский натуралист. 14 (12): 833–858. Дои:10.1086/272672. JSTOR  2449549.
  8. ^ а б c d е Kurtén, B .; Верделин, Л. (1990). "Отношения между Северной и Южной Америкой Смилодон". Журнал палеонтологии позвоночных. 10 (2): 158–169. Дои:10.1080/02724634.1990.10011804. JSTOR  4523312.
  9. ^ Kurten, B .; Андерсон, Э. (1980). Плейстоценовые млекопитающие Северной Америки. Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета. С. 186–188. ISBN  978-0-231-03733-4.
  10. ^ Берта, А. (1987). "Саберкат Smilodon gracilis из Флориды и обсуждение его родственных связей (Mammalia, Felidae, Smilodontini) ». Бюллетень Государственного музея Флориды. 31: 1–63.
  11. ^ Черчер, С. С. (1984). Статус Смилодонтопсис (Браун, 1908) и Иширосмилус (Merriam, 1918): таксономический обзор двух родов саблезубых кошек (Felidae, Machairodontinae).. Вклад в Королевский музей наук о жизни Онтарио. 140. Королевский музей Онтарио. стр.14–34. Дои:10.5962 / bhl.title.52222. ISBN  978-0-88854-305-9.
  12. ^ Meehan, T .; Мартин, Л. Д. Дж. (2003). «Исчезновение и повторная эволюция подобных адаптивных типов (экоморфов) у кайнозойских североамериканских копытных и хищников отражает циклы Ван дер Хаммена». Die Naturwissenschaften. 90 (3): 131–135. Bibcode:2003NW ..... 90..131M. Дои:10.1007 / s00114-002-0392-1. PMID  12649755. S2CID  21117744.
  13. ^ а б c d е ж г Антон 2013 С. 65–76.
  14. ^ Кристиансен, П. (2008). «Эволюция формы черепа и нижней челюсти у кошек (Carnivora: Felidae)». PLOS ONE. 3 (7): e2807. Bibcode:2008PLoSO ... 3.2807C. Дои:10.1371 / journal.pone.0002807. ЧВК  2475670. PMID  18665225. открытый доступ
  15. ^ Paijmans, J. L.A .; Barnett, R .; Gilbert, M. T. P .; Zepeda-Mendoza, M. L .; Reumer, J. W. F .; de Vos, J .; Zazula, G .; Nagel, D .; Барышников, Г. Ф .; Леонард, Дж. А .; Rohland, N .; Westbury, M. V .; Barlow, A .; Хофрейтер, М. (2017-10-19). «Эволюционная история саблезубых кошек на основе древней митогеномики». Текущая биология. 27 (21): 3330–3336.e5. Дои:10.1016 / j.cub.2017.09.033. PMID  29056454.
  16. ^ а б c Rincón, A .; Превости, Ф .; Парра, Г. (2011). «Новые рекорды саблезубых кошек (Felidae: Machairodontinae) для плейстоцена Венесуэлы и Великого американского биотического обмена». Журнал палеонтологии позвоночных. 31 (2): 468–478. Дои:10.1080/02724634.2011.550366. JSTOR  25835839. S2CID  129693331.
  17. ^ Ascanio, D .; Ринкон, Р. (2006). "Первое упоминание о плейстоценовой саблезубой кошке. Популятор смилодона Lund, 1842 (Carnivora: Felidae: Machairodontinae) из Венесуэлы ". Asociación Paleontologica Argentina. 43 (2): 499–501. ISSN  1851-8044.
  18. ^ де Кастро, Мариэла Кордейро; Лангер, Макс Кардосо (2008). "Новые посткраниальные остатки Популятор смилодона Лунд, 1842 г. из южно-центральной Бразилии ". Revista Brasileira de Paleontologia. 11 (3): 199–206. Дои:10.4072 / rbp.2008.3.06.
  19. ^ "Что такое саблезубый тигр?". Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Декабрь 2005 г.. Получено 2012-06-12.
  20. ^ Janczewski, D. N .; Yuhki, N .; Гилберт, Д. А .; Джефферсон, Г. Т .; О'Брайен, С. Дж. (1992). «Молекулярно-филогенетический вывод из окаменелостей саблезубых кошек на Ранчо Ла Бреа». Труды Национальной академии наук. 89 (20): 9769–9773. Bibcode:1992PNAS ... 89.9769J. Дои:10.1073 / pnas.89.20.9769. ЧВК  50214. PMID  1409696.
  21. ^ Barnett, R .; Barnes, I .; Филлипс, М. Дж .; Martin, L.D .; Harington, C.R .; Леонард, Дж. А .; Купер, А. (2005). «Эволюция вымерших саблезубов и американского гепардоподобного кота». Текущая биология. 15 (15): R589 – R590. Дои:10.1016 / j.cub.2005.07.052. PMID  16085477. S2CID  17665121.
  22. ^ van den Hoek Ostende, L.W .; Морло, М .; Нагель, Д. (2006). «Величественные убийцы: саблезубые кошки (Объяснение ископаемых 52)». Геология сегодня. 22 (4): 150–157. Дои:10.1111 / j.1365-2451.2006.00572.x.
  23. ^ а б c d е ж г Тернер, А .; Антон, М. (1997). Большие кошки и их ископаемые родственники: иллюстрированное руководство по их эволюции и естественной истории. Издательство Колумбийского университета. С. 57–58, 67–68. ISBN  978-0-231-10229-2. OCLC  34283113.
  24. ^ "Что такое саблезубый тигр?". Музей палеонтологии Калифорнийского университета. Получено 2013-04-08.
  25. ^ Слейтер, Г. Дж .; Валкенбург, Б. В. (2008). «Длинный в зубе: эволюция формы черепа саблезубой кошки». Палеобиология. 34 (3): 403–419. Дои:10.1666/07061.1. ISSN  0094-8373. S2CID  85353590.
  26. ^ а б Van Valkenburgh, B .; Сакко, Т. (2002). «Половой диморфизм, социальное поведение и внутриполовая конкуренция у крупных плейстоценовых хищников». Журнал палеонтологии позвоночных. 22 (1): 164–169. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0164: sdsbai] 2.0.co; 2. JSTOR  4524203.
  27. ^ а б Meachen-Samuels, J .; Биндер, W. (2010). «Половой диморфизм и онтогенетический рост у американского льва и саблезубого кота с ранчо Ла Бреа». Журнал зоологии. 280 (3): 271–279. Дои:10.1111 / j.1469-7998.2009.00659.x.
  28. ^ а б Кристиансен, Пер; Харрис, Джон М. (2012). «Вариации в морфологии краниомандибулярного аппарата и половой диморфизм у пантерин и Sabercat Smilodon fatalis». PLOS ONE. 7 (10): e48352. Bibcode:2012PLoSO ... 748352C. Дои:10.1371 / journal.pone.0048352. ЧВК  3482211. PMID  23110232.
  29. ^ а б c Кристиансен, Пер; Харрис, Джон М. (2005). "Размер тела Смилодон (Млекопитающие: Felidae) ". Журнал морфологии. 266 (3): 369–84. Дои:10.1002 / jmor.10384. PMID  16235255. S2CID  27233870.
  30. ^ "Саблезубый кот, Смилодон фаталис". Глобальный зоопарк Сан-Диего. Январь 2009. Архивировано с оригинал на 2013-02-03. Получено 2013-05-07.
  31. ^ Соркин Б. (2008). «Биомеханическое ограничение массы тела у наземных хищников млекопитающих». Lethaia. 41 (4): 333–347. Дои:10.1111 / j.1502-3931.2007.00091.x.
  32. ^ Manzuetti, A .; Perea, D .; Джонс, В .; Убилла, М .; Риндеркнехт, А. (2020). «Чрезвычайно большой череп саблезубого кота из Уругвая (поздний плейстоцен - ранний голоцен, формация Долорес): размер тела и палеобиологические последствия». Алчеринга: Австралазийский журнал палеонтологии. 44 (2): 332–339. Дои:10.1080/03115518.2019.1701080. S2CID  216505747.
  33. ^ "Hallazgo inédito en Miramar: huellas fosilizadas de un gran tigre dientes de sable". 0223.com.ar (на испанском). 0223. 26 мая, 2016. Получено 28 мая 2016.
  34. ^ Перкинс, Сид (10 июня 2016 г.). «Первые ископаемые следы саблезубых кошек больше, чем лапы бенгальского тигра». Наука. Дои:10.1126 / science.aag0602.
  35. ^ а б c d Антон 2013 С. 157–176.
  36. ^ Миллер, Г. Дж. (1969). "Новая гипотеза, объясняющая метод приема пищи, используемый Смилодон калифорнийский Бовард ». Тебива. 12: 9–19.
  37. ^ а б c Antón, M .; García-Perea, R .; Тернер, А. (1998). "Реконструированный внешний вид саблезубого кошачьего. Смилодон". Зоологический журнал Линнеевского общества. 124 (4): 369–386. Дои:10.1111 / j.1096-3642.1998.tb00582.x.
  38. ^ Allen, W. L .; Cuthill, I.C .; Скотт-Самуэль, Н.Е .; Баддели, Р. (2010). «Почему у леопарда есть пятна: связь развития паттернов с экологией у кошачьих». Труды Королевского общества B. 278 (1710): 1373–1380. Дои:10.1098 / rspb.2010.1734. ЧВК  3061134. PMID  20961899.
  39. ^ а б Coltrain, J. B .; Harris, J.M .; Cerling, T. E .; Ehleringer, J. R .; Уважаемый, M.-D .; Ward, J .; Аллен, Дж. (2004). «Биогеохимия стабильных изотопов Ранчо Ла Бреа и ее значение для палеоэкологии позднего плейстоцена, прибрежная южная Калифорния» (PDF). Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 205 (3–4): 199–219. Bibcode:2004ППП ... 205..199С. Дои:10.1016 / j.palaeo.2003.12.008. Архивировано из оригинал (PDF) 29 мая 2013 года.
  40. ^ Феннек, Р. С. (2005). "Скорость и продолжительность роста взрослой собаки S. gracilis и выводы о питании на основе анализа стабильных изотопов ". Феранец Булл ФЛМНХ. 45 (4): 369–377.
  41. ^ а б Gillette, D. D .; Рэй, К. Э. (1981). «Глиптодонты Северной Америки». Вклад Смитсоновского института в палеобиологию (40): 28–34. Дои:10.5479 / si.00810266.40.1.
  42. ^ Антон 2013 С. 203–204.
  43. ^ ДеСантис, Лариса Р.Г .; Критики, Джонатан М .; Feranec, Robert S .; Фокс-Доббс, Кена; Фаррелл, Эйслинг Б .; Харрис, Джон М .; Такеучи, Гэри Т .; Серлинг, Туре Э. (2019). "Причины и последствия вымирания мегафауны плейстоцена, выявленные млекопитающими на ранчо Ла Бреа". Текущая биология. 29 (15): 2488–2495. Дои:10.1016 / j.cub.2019.06.059. PMID  31386836.
  44. ^ Vanvalkenburgh, B .; Хертель, Ф. (1993). «Тяжелые времена в la brea: поломка зубов у крупных хищников позднего плейстоцена». Наука. 261 (5120): 456–459. Bibcode:1993Наука ... 261..456В. Дои:10.1126 / science.261.5120.456. PMID  17770024. S2CID  39657617.
  45. ^ Дантас, Марио Андре Триндади; Черкинский Александр; Лесса, Карлос Микаэль Бонфим; Сантос, Лучано Вилабойм; Коццуол, Марио Альберто; Омена, Эрика Кавальканте; Сильва, Хорхе Луис Лопес; Сиал, Алсидес Нобрега; Бохеренс, Эрве (14.07.2020). «Изотопная палеоэкология (δ13C, δ18O) сообщества позвоночных позднего плейстоцена из Бразильского Интертропического региона». Revista Brasileira de Paleontologia. 23 (2): 138–152. Дои:10.4072 / rbp.2020.2.05. ISSN  2236-1715.
  46. ^ Van Valkenburgh, B .; Тефорд, М. Ф .; Уокер, А. (1990). "Молярная микропитка и диета крупных плотоядных животных: выводы относительно диеты саблезубой кошки. Смилодон фаталис". Журнал зоологии. 222 (2): 319–340. Дои:10.1111 / j.1469-7998.1990.tb05680.x.
  47. ^ Ван Валкенбург, Б. (1991). «Итеративная эволюция гиперкарнивора у псовых (Mammalia: Carnivora): эволюционные взаимодействия между симпатрическими хищниками». Палеобиология. 17 (4): 340–362. Дои:10.1017 / S0094837300010691. JSTOR  2400749.
  48. ^ а б c d е ж Антон 2013 С. 176–216.
  49. ^ Гонье, В. Дж. (1976). «Поведенческие последствия морфологии саблезубых кошачьих». Палеобиология. 2 (4): 332–342. Дои:10.1017 / S0094837300004966. JSTOR  2400172.
  50. ^ "Что такое саблезубый тигр?". Berkeley.edu. Получено 1 июня 2017.
  51. ^ а б Антон, Маурисио (2013). Саблезубый.
  52. ^ а б c d Meachen-Samuels, J. A .; Ван Валкенбург, Б. (2010). "Рентгенограммы показывают исключительную силу передних конечностей у саблезубой кошки, Смилодон фаталис". PLOS ONE. 5 (7): e11412. Bibcode:2010PLoSO ... 511412M. Дои:10.1371 / journal.pone.0011412. ISSN  1932-6203. ЧВК  2896400. PMID  20625398. открытый доступ
  53. ^ McHenry, C. R .; Wroe, S .; Clausen, P.D .; Морено, К .; Каннингем, Э. (2007). "Супермодель саберкота, хищное поведение в Смилодон фаталис выявлено с помощью трехмерного компьютерного моделирования с высоким разрешением ". PNAS. 104 (41): 16010–16015. Bibcode:2007ПНАС..10416010М. Дои:10.1073 / pnas.0706086104. ЧВК  2042153. PMID  17911253.
  54. ^ Аньонг, В. (1996). "Микроножка на собаках и убийственное поведение крупных плотоядных животных: сабля у Смилодон фаталис" (PDF). Журнал маммологии. 77 (4): 1059–1067. Дои:10.2307/1382786. JSTOR  1382786.
  55. ^ Figueirido, B .; Lautenschlager, S .; Pérez-Ramos, A .; Ван Валкенбург, Б. (2018). «Отчетливое хищное поведение у саблезубых кошек с ятаганом и кортикозубыми кошками». Текущая биология. 28 (20): P3260-3266.E. Дои:10.1016 / j.cub.2018.08.012.
  56. ^ Macchiarelli, R .; Браун, Дж. Г. (2014). "Функция челюсти в Смилодон фаталис: переоценка прикуса собаки и предложение по новой модели рычага класса 1 с приводом от передних конечностей ». PLOS ONE. 9 (10): e107456. Bibcode:2014PLoSO ... 9j7456B. Дои:10.1371 / journal.pone.0107456. ISSN  1932-6203. ЧВК  4182664. PMID  25272032. открытый доступ
  57. ^ Hecht, J. (1 октября 2007 г.). «Саблезубый кот обладал удивительно нежным укусом». Новый ученый.
  58. ^ Wroe, S .; McHenry2, C .; Томасон, Дж. (2004). «Укусная дубинка: сравнительная сила укуса у крупных кусающих млекопитающих и прогноз хищного поведения у ископаемых таксонов» (PDF). Труды Королевского общества. 272 (1563): 619–25. Дои:10.1098 / rspb.2004.2986. ЧВК  1564077. PMID  15817436. Архивировано из оригинал (PDF) на 25.08.2013.
  59. ^ Кристиансен, П. (2007). «Сравнительная сила укуса и сила изгиба собак у кошачьих и саблезубых кошачьих: значение для хищной экологии». Зоологический журнал Линнеевского общества. 151 (2): 423–437. Дои:10.1111 / j.1096-3642.2007.00321.x.
  60. ^ Андерссон, К .; Norman, D .; Верделин, Л. (2011). «Саблезубые хищники и убийство крупной добычи». PLOS ONE. 6 (10): e24971. Bibcode:2011PLoSO ... 624971A. Дои:10.1371 / journal.pone.0024971. ЧВК  3198467. PMID  22039403. открытый доступ
  61. ^ Мартин, Л. Д. (1980). «Функциональная морфология и эволюция кошек». Труды Академии наук Небраски. 8: 141–154.
  62. ^ Figueirido, B .; Lautenschlager, S .; Pérez-Ramos, A .; Ван Валкенбург, Б. (2018). "Отчетливое хищное поведение у саблезубых кошек с ятаганскими и кортикозубыми кошками". Текущая биология. 28 (20): 3260–3266.e3. Дои:10.1016 / j.cub.2018.08.012. PMID  30293717.
  63. ^ Шоу, Кристофер А .; Куинн, Джеймс П. (15 сентября 2015 г.). Джон М. Харрис (ред.). "Добавление Смилодон фаталис (Mammalia: Carnivora: Felidae) в биоту асфальтовых отложений Carpinteria позднего плейстоцена в Калифорнии, с онтогенетическими и экологическими последствиями для видов » (PDF). Серия Science 42: Вклад в науку. Музей естественной истории округа Лос-Анджелес (специальный том, озаглавленный «Ла Бреа и за его пределами: палеонтология асфальтобетонных биот», посвященный 100-летию раскопок Музея естественной истории округа Лос-Анджелес на ранчо Ла Бреа): 91–95. Архивировано из оригинал (PDF) 25 декабря 2016 г.. Получено 30 сентября, 2017.
  64. ^ а б c Антон 2013 С. 30–33.
  65. ^ Carbone, C .; Maddox, T .; Funston, P.J .; Миллс, М. Г. Л .; Grether, G.F .; Ван Валкенбург, Б. (2009). "Параллели между воспроизведением и просачиванием смолы плейстоцена предполагают социальную принадлежность вымершей саблезубой кошки, Смилодон". Письма о биологии. 5 (1): 81–85. Дои:10.1098 / рсбл.2008.0526. ЧВК  2657756. PMID  18957359.
  66. ^ Киффнер, К. (2009). "Совпадение или свидетельство: был ли саблезубый кот Смилодон Социальное?". Письма о биологии. 5 (4): 561–562. Дои:10.1098 / руб. 2009.0008. ЧВК  2781900. PMID  19443504.
  67. ^ Van Valkenburgh, B .; Maddox, T .; Funston, P.J .; Миллс, М. Г. Л .; Grether, G.F .; Карбоне, К. (2009). "Социальная жизнь на Ранчо Ла Бреа" Смилодон: аргументы предпочитают "доказательства", а не "совпадение"'". Письма о биологии. 5 (4): 563–564. Дои:10.1098 / rsbl.2009.0261. ЧВК  2781931.
  68. ^ Hearld, F .; Шоу, К. (1991). «Саблезубые кошки». В Seidensticker, J .; Лумпкин, С. (ред.). Великие кошки. Rodale Pr. п. 26. ISBN  978-1-875137-90-9.
  69. ^ Пикрелл, Дж. (2018). "Саблезубые кошки могли рычать, как львы". Scientific American. Получено 29 октября 2018.
  70. ^ Хилд, Ф. (1989). ""Травмы и болезни в Смилодон калифорнийский Bovard, 1904, (Mammalia, Felidae) из Ранчо Ла Бреа, Калифорния ". Журнал палеонтологии позвоночных. 9 (3): 24А.
  71. ^ а б McCall, S .; Неаполь, V .; Мартин, Л. (2003). "Оценка поведения вымерших животных: было Смилодон Социальное?". Мозг, поведение и эволюция. 61 (3): 159–164. Дои:10.1159/000069752. PMID  12697957. S2CID  2756104.
  72. ^ Радинский, Л. Б. (1975). «Эволюция мозга кошачьих». Мозг, поведение и эволюция. 11 (3–4): 214–254. Дои:10.1159/000123636. PMID  1181005.
  73. ^ Yamaguchi, N .; Китченер, А. С .; Gilissen, E .; Макдональд, Д. В. (2009). «Размер мозга льва (Пантера лев) и тигр (P. tigris): значение для внутриродовой филогении, внутривидовых различий и последствий неволи ». Биологический журнал Линнеевского общества. 98 (1): 85–93. Дои:10.1111 / j.1095-8312.2009.01249.x.
  74. ^ Chimento, N.R .; Agnolin, F.L .; Сойбелзон, Л .; Ochoa, J. G .; Буйде В. (2019). "Доказательства внутривидовых агонистических взаимодействий в Популятор смилодона (Carnivora, Felidae) ". Comptes Rendus Palevol. 18 (4): 449–454. Дои:10.1016 / j.crpv.2019.02.006.
  75. ^ О’Брайен, Д. М. (2019). «Статическое масштабирование и эволюция экстремальных размеров собаки у саблезубой кошки (Smilodon fatalis)». Интегративная и сравнительная биология. 59 (5): 1303–1311. Дои:10.1093 / icb / icz054. PMID  31120517.
  76. ^ «Кинжалоподобные клыки саблезубых кошек вырастали годами». ScienceDaily. 2015-07-01. Архивировано из оригинал на 2015-07-02. Получено 2015-07-02.
  77. ^ Mihlbachler, M.C .; Высоцкий, М. А .; Feranec, R. S .; Tseng, Z. J .; Бьорнссон, К. С. (01.07.2015). "Используя новую методику абсолютного онтогенетического определения возраста для расчета времени прорезывания зубов у саблезубой кошки, Смилодон фаталис". PLOS ONE. 10 (7): e0129847. Bibcode:2015PLoSO..1029847W. Дои:10.1371 / journal.pone.0129847. ЧВК  4489498. PMID  26132165. открытый доступ
  78. ^ Феранец, Р. К. (2004). "Изотопные доказательства развития саблезуба, скорости роста и диеты взрослых собак Смилодон фаталис от Ранчо Ла Бреа ». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 206 (3–4): 303–310. Bibcode:2004ППП ... 206..303Ф. Дои:10.1016 / j.palaeo.2004.01.009.
  79. ^ Лонг, К .; Prothero, D .; Madan, M .; Syverson, V.JP .; Смит, Т. (2017). «Выросли ли саблезубые котята с мускулами? Исследование послеродовой аллометрии костей конечностей у кошачьих из плейстоцена на Ранчо Ла Бреа». PLOS ONE. 12 (9): e0183175. Bibcode:2017PLoSO..1283175L. Дои:10.1371 / journal.pone.0183175. ЧВК  5617143. PMID  28953899.
  80. ^ Bjorkengren, A. G .; Сарторис, Д. Дж .; Shermis, S .; Резник, Д. (1987). «Паттерны паравертебральной оссификации у доисторических саблезубых кошек». Американский журнал рентгенологии. 148 (4): 779–782. Дои:10.2214 / ajr.148.4.779. PMID  3103404.
  81. ^ Даклер, Г. Л. (1997). "Теменные впадины в черепе вымершего саблезубого кошачьего. Смилодон фаталис: свидетельство механической деформации ». Журнал палеонтологии позвоночных. 17 (3): 600–609. Дои:10.1080/02724634.1997.10011006.
  82. ^ Brown, C .; Балиси, М .; Shaw, C.A .; Ван Валкенбург, Б. (2017). «Травма скелета отражает охотничье поведение вымерших саблезубых кошек и лютых волков». Природа Экология и эволюция. 1 (5): 0131. Дои:10.1038 / s41559-017-0131. PMID  28812696. S2CID  8008808.
  83. ^ Meloro, C .; Elton, S .; Louys, J .; Bishop, L.C .; Дитчфилд, П. (2013). «Кошки в лесу: прогнозирование адаптации среды обитания на основе морфометрии плечевой кости у современных и ископаемых Felidae (Carnivora)» (PDF). Палеобиология. 39 (3): 323–344. Дои:10.1666/12001. S2CID  83957027.
  84. ^ Чанг, Эмили (4 октября 2019 г.). «Первая в Канаде окаменелость саблезубой кошки, найденная в Медисин-Хет». CBC Новости. Получено 4 октября, 2019.
  85. ^ DeSantis, L.R.G .; Schubert, B.W .; Schmitt-Linville, E .; Ungar, P .; Donohue, S .; Хаупт, Р.Дж. (15 сентября 2015 г.). Джон М. Харрис (ред.). «Стоматологические микроножи плотоядных из месторождений Ла-Бреа-Тар, Калифорния и потенциальные последствия для вымирания» (PDF). Серия Science 42: Вклад в науку. Музей естественной истории округа Лос-Анджелес (специальный том под названием «Ла-Бреа и за его пределами: палеонтология асфальтовых биот» в ознаменование 100-летия раскопок Музея естественной истории округа Лос-Анджелес на ранчо Ла-Бреа): 37–52. Архивировано из оригинал (PDF) 20 декабря 2016 г.. Получено 6 февраля, 2017.
  86. ^ а б Шерани, С. (2016). Новый метод оценки массы тела кошачьих на основе образцов (№ e2327v2). Препринты PeerJ.
  87. ^ Manzuetti, A .; Perea, D .; Убилла, М .; Риндеркнехт, А. (2018). "Первая запись Смилодон фаталис Leidy, 1868 (Felidae, Machairodontinae) во внеандском регионе Южной Америки (поздний плейстоцен, формация Сопас), Уругвай: таксономические и палеобиогеографические последствия ". Четвертичные научные обзоры. 180: 57–62. Bibcode:2018QSRv..180 .... 1M. Дои:10.1016 / j.quascirev.2017.11.024.
  88. ^ Bocherens, H .; Cotte, M .; Bonini, R .; Scian, D .; Straccia, P .; Сойбелзон, Л .; Превости, Ф. Дж. (24 апреля 2016 г.). «Палеобиология саблезубой кошки» Популяция смилодона в регионе Пампе (провинция Буэнос-Айрес, Аргентина) в районе последнего ледникового максимума: анализ стабильных изотопов углерода и азота в костном коллагене ». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 449: 463–474. Bibcode:2016ППП ... 449..463Б. Дои:10.1016 / j.palaeo.2016.02.017.
  89. ^ Хейс, Б. (21 марта 2016 г.). «Саблезубые кошки были львами доисторической Южной Америки». Новости науки UPI. UPI. Получено 2016-04-19.
  90. ^ а б ДеСантис, Л. Р. Г .; Schubert, B.W .; Scott, J. R .; Унгар, П. С. (2012). «Последствия диеты для исчезновения саблезубых кошек и американских львов». PLOS ONE. 7 (12): e52453. Bibcode:2012PLoSO ... 752453D. Дои:10.1371 / journal.pone.0052453. ЧВК  3530457. PMID  23300674. открытый доступ
  91. ^ а б Антон 2013 С. 217–230.
  92. ^ O'Keefe, F.R .; Fet, E.V .; Харрис, Дж. М. (2009). «Компиляция, калибровка и синтез данных по радиоуглеродным данным фауны и растений, Ранчо Ла Бреа, Калифорния». Вклад в науку. 518: 1–16.
  93. ^ Прието, Альфредо; Лабарка, Рафаэль; Сьерпе, Виктор (2010). «Новое свидетельство существования саблезубого кота Smilodon (Carnivora: Machairodontinae) в позднем плейстоцене южной чилийской Патагонии». Revista Chilena de Historia Natural. 83 (2). Дои:10.4067 / S0716-078X2010000200010.
  94. ^ https://markgelbart.wordpress.com/2011/07/08/two-new-studies-of-sabertooth-smilodon-fatalis-anatomy/
  95. ^ Федал, Стюарт (2009). «Внезапные смерти: хронология вымирания мегафауны в конце плейстоцена» (PDF). В Хейнсе, Гэри (ред.). Вымирание мегафауны в Америке в конце плейстоцена. Springer. С. 21–37. Дои:10.1007/978-1-4020-8793-6_2. ISBN  978-1-4020-8792-9.

Список используемой литературы