Полистес разноцветный - Polistes versicolor

Желтая бумажная оса
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Членистоногие
Учебный класс:	Насекомое
Заказ:	Перепончатокрылые
Семья:	Веспиды
Подсемейство:	Polistinae
Племя:	Полистини
Род:	Полистес
Разновидность:	П. разноцветный
Биномиальное имя
	Полистес разноцветный; (Оливье, 1791)
Синонимы
	Полистес опалинус Saussure, 1853; Polistes vulgaris Bequard, 1934 год.; Веспа миопс Фабрициус, 1798; Vespa разноцветный Оливье, 1792 г.;

Полистес разноцветный это субтропический социальная оса внутри Полистес, самый распространенный род бумажная оса. Самый распространенный вид южноамериканских ос, П. разноцветный особенно распространен в штатах Юго-Восточной Бразилии.^[3] Эту социальную осу обычно называют желтой бумажной осой из-за отчетливых желтых полос на ее груди и животе.^[4] В П. разноцветный гнездо, сделанное из пережеванных растительных волокон, обычно представляет собой одиночный открытый гребешок, прикрепленный к субстрат одним черешок.^[5] Желтая оса часто встречается в городских районах. Новые гнезда и колонии обычно основываются ассоциацией самок, иногда в человеческих постройках.^[6] В П. разноцветный цикл колонии в целом колеблется от 3 до 10 месяцев, хотя, по-видимому, нет никакой связи между развитием колонии и временем года. В то время как у желтых бумажных ос действительно есть четкие годовые циклы колоний, многие молодые королевы имеют возможность впадать в спячку зимой, образуя дополнительные зимние скопления.^[4] Иерархия доминирования в этих группах характеризуется физической агрессией доминирующей женщины (женщин) по отношению к связанным женщинам, которые, как правило, являются сестрами.^[7] Виляющие движения также часто используются как форма общения внутри колонии.^[8] Желтая бумажная оса, как правило, является хищником, ловит множество насекомых, хотя часто также питается пыльцой и нектаром.^[9] Следовательно, П. разноцветный может быть полезен как опылитель или как эффективный инструмент борьбы с вредителями.^[10]

Таксономия и филогения

Французский энтомолог Гийом-Антуан Оливье описал желтую бумажную осу в 1791 году. Название вида, разноцветный, это латинский термин, который означает разнообразие цветов, возможно, имея в виду яркую окраску живота и грудной клетки. В пределах подсемейства Polistinae семейства Vespidae род Полистес (бумажные осы) насчитывают около 200 видов, распространенных по всему миру, в основном в тропических регионах. Широко изученный род, Полистес в настоящее время считается ключом к пониманию эволюции социального поведения ос и других беспозвоночных.^{[нужна цитата ]}. Желтая бумажная оса - представитель Нового Света Полистес, которые находятся в подроде Aphanilopterus.^[11] Поскольку морфологическая изменчивость среди Aphanilopterus маленький, П. разноцветный имеет много общего с его Aphanilopterus родственники, особенно P. instabilis . Оба вида могут образовывать зимние скопления на больших высотах. Экологически желтая бумажная оса обитает в условиях, аналогичных условиям других видов умеренной зоны, таких как P. fuscatus (в подроде Фускополистес) и P. canadensis (также в подроде Aphanilopterus). Хотя сезонные условия не являются суровыми с точки зрения температуры, оба эти вида обитают в местах с ярко выраженным засушливым сезоном.^[4]

Описание и идентификация

И мужчина, и женщина П. разноцветный имеют желтые прозрачные крылья и черное тело с характерными желтыми полосами на грудная клетка и живот. Различия между самками связаны исключительно с размерами. В агрегировании желтой бумаги осы, матки являются неоспоримо крупнейшими самками и вновь появились самки являются самым маленькими. В совокупности самки крупнее всех остальных самок. Размеры тела самок в колонии часто зависят от условий окружающей среды: увеличение размеров тела часто наблюдается с приближением неблагоприятного сезона.^[4]

Строительство гнезда

Новые колонии и гнезда обычно основываются ассоциацией самок; женские ассоциации ответственны за успех 51,5% новых колоний.^{[нужна цитата ]} Перед началом строительства основательница сначала совершает опознавательные полеты, осматривая структуру, которая будет использоваться для гнезда, пролетая близко к выбранной области и касаясь субстрата своей усики. Бумажные гнезда часто имеют сероватый цвет и часто строятся на гипсовая штукатурка. Фундамент гнезд на гипсовой штукатурке оказался значительно больше, чем на других типах основания, что свидетельствует о синантропия желтой бумажной осы.^[6] В среднем П. разноцветный Гнездо состоит из 244,2 клетки и 171,67 взрослых ос. Размер колонии может варьироваться от семи самок (ассоциации основательниц) до почти 100 самок (зрелые колонии).^[4] После того, как место для основания новой колонии установлено, строительство начинается с цветонос: растительный материал пережевывают со слюной, а затем прикрепляют к субстрату в виде ниток. Затем создается первая ячейка круглой формы, в течение которой самка постоянно касается сторон ячейки своими антеннами. После этого формируются шестиугольные очертания, поскольку периферийные ячейки выстраиваются вокруг начальной круглой ячейки и прикрепляются к соседним ячейкам. По мере развития личинок в клетках к концам клеток добавляется пережеванная растительная клетчатка, чтобы увеличить высоту их стенок. В течение всего цикла колоний, по мере роста колоний и увеличения числа клеток, цветонос дополнительно укрепляется дополнительными растительными волокнами, чтобы обеспечить адекватную поддержку гнезда по мере его увеличения.^[6]

Распространение и среда обитания

Широко распространен повсюду Южная Америка, распространение желтой бумажной осы колеблется от Коста-Рика к Аргентина.^[4] Высокая плотность П. разноцветный наблюдались в высоких горах массива Туримикире в штате Ансоатеги, Венесуэла, что, скорее всего, было вызвано миграцией из-за сезонной периодичности, связанной с засушливым сезоном.^[12]Гнезда желтой бумажной осы часто можно найти в естественной среде с субстратом, состоящим из листьев, ветвей, корней, камней и даже заброшенных гнезд других социальных видов ос. В некоторых случаях оса фактически занимает пустой Mischocyttarus drewseni гнезда, чтобы откладывать яйца вместо того, чтобы строить собственные гнезда.^[13] Однако часто его гнезда встречаются в человеческих постройках; желтая бумажная оса - факультативно синантропный.^[5] П. разноцветный даже кажется, что они гнездятся предпочтительно в человеческих постройках в областях с небольшой человеческой деятельностью; гнезда в естественной растительности встречаются все реже. Это было связано с тем фактом, что хрупкость растений часто не обеспечивает надлежащей опоры для гнезда и подвергает гнездо погодному стрессу. Напротив, гнезда на искусственной гипсовой штукатурке обычно находятся на возвышенностях в зданиях, где эти гнезда хорошо защищены не только от человеческого вмешательства, но также от погодных условий и прямого солнечного излучения.^[6]

Колонический цикл

Пока П. разноцветный похоже, полагается на строго годовые циклы колоний на высоких широтах и высотах, длина цикла колоний может варьироваться; Колонии с коротким циклом могут иметь продолжительность жизни от трех до шести месяцев, а колонии с длинным циклом - от шести до десяти месяцев. В колониях, изученных на юго-западе Бразилия (где особенно распространена желтая бумажная оса), цикл колонии колеблется от 3 до 10 месяцев. Хотя климатические условия могут прямо или косвенно влиять на продуктивность колонии, желтая бумажная оса является асинхронный видов, поскольку, по-видимому, нет никакой связи между развитием колонии и сезоном года. Агрегация может начаться в широком интервале с марта по август, и учредители не покидают агрегацию одновременно. Следовательно, новые основы могут возникать в разные периоды. На юго-востоке Бразилии скопления желтой бумажной осы начинаются в начале марта, перед зимой и продолжаются до середины августа. Стадия яйца может варьироваться от 5 до 16 дней. личинка этап может варьироваться от 12 до 46 дней, а продолжительность куколка этап может быть от 16 до 26 дней. Средняя продолжительность жизни подчиненного рабочего составляет от 10 до 17 дней.^[3] Самцы могут оставаться в колонии несколько дней, прежде чем самки вынудят их покинуть колонию. В то время как только новые королевы традиционно создают новые колонии, покидая свои предыдущие гнезда, агрегация внутри П. разноцветный представляет собой альтернативный путь для самок, предлагая им выбор между созданием нового гнезда и ожиданием, когда они станут основательницей. Таким образом, недавно появившиеся женщины могут выбрать работу, ожидая год, чтобы стать основательницей, пока не возникнут более благоприятные условия. Самки с длинным циклом колонии также могут заменить репродуктивную несушку в бывшем гнезде.^[4]

Зимние агрегаты

У желтых бумажных ос есть четкие годовые циклы колоний, но молодые королевы колоний также имеют возможность впадать в спячку зимой. При отсутствии сурового климата возникновение зимних скоплений в тропических П. разноцветный необязательно; есть некоторые колонии, которые не образуют эти скопления в своем годовом цикле. Таким образом, зимняя агрегация отличается от диапауза наблюдается у видов, обитающих в умеренном климате в неблагоприятных климатических условиях. Скорее, зимняя агрегация у этого тропического вида отражает поведенческую приспособляемость желтой бумажной осы, позволяя самкам ждать лучших условий окружающей среды, чтобы начать новое гнездо, вместо того, чтобы быть вынужденными начинать новое гнездо, как только они появятся.^[7] Зимние скопления (состоящие из зимующих маток) часто дают более крупных самок, которые с большей вероятностью могут успешно стать новыми матками. Внутри скоплений у большинства особей развиваются яичники. Молодые могут развить свои яичники до скопления, но у многих самок яичники развиваются в течение времени, проведенного в агрегации, в ожидании лучшего сезона, чтобы основать гнездо.^[4]

Последствия человеческой деятельности

С увеличением числа П. разноцветный Гнезда, построенные в городских районах в человеческих постройках, желтые бумажные осы обнаружили множество преимуществ, таких как сокращение межвидовой конкуренции, защита от множества климатических факторов и защита от хищников, особенно со стороны позвоночных.

О стратегиях колоний

Это повышенное взаимодействие с деятельностью человека можно ясно увидеть по различным стратегиям, применяемым колониями ос. В местообитаниях, более измененных деятельностью человека, 60% гнезд желтых бумажных ос находятся на человеческих постройках и 40% - на деревьях. Напротив, в местах обитания, менее измененных деятельностью человека, 100% гнезд находится на деревьях, даже если поблизости есть здания. В местообитаниях, менее измененных деятельностью человека, существует значимая положительная корреляция между количеством сконструированных клеток и количеством продуцируемых взрослых особей, а также между диаметром черешок и гнездо сухой массой. В этих колониях популяция увеличивается пропорционально размеру гнезда. Подобный рост не так отчетливо виден в местообитаниях, более измененных деятельностью человека. Это может быть связано с тем, что в среде с большей деятельностью человека большее гнездо может привлечь больше внимания и, следовательно, с большей вероятностью будет уничтожено. Желтые бумажные осы, возможно, адаптировались к этой ситуации, предпочитая повторно использовать клетки вместо увеличения размера гнезда.

О продуктивности колонии

Также было показано, как это влияет на продуктивность колонии. Продуктивность в менее измененной среде обитания значительно выше, чем в более измененной среде, в отношении количества построенных клеток, количества произведенных взрослых особей, сухой массы гнезд и доли продуктивных клеток. В местах обитания, в большей степени измененных деятельностью человека, имеется большая концентрация зданий и преимущественно травянистая растительность, что предполагает меньшее количество доступных ресурсов, из которых колонии строят гнезда. Было доказано, что качество среды обитания способствует снижению продуктивности колоний в условиях, сильно измененных деятельностью человека. Например, количество ресурсов (таких как личинки других насекомых), доступных для кормления неполовозрелых особей, было более ограниченным в местах обитания с более высокой человеческой активностью.^[5]

Иерархия доминирования

С тропическим П. разноцветный, основание колонии часто может происходить несколькими самками, когда самки-основательницы объединяются, чтобы построить новое гнездо, или, что более традиционно, королевы могут создавать новые гнезда по отдельности. Сразу после фазы основания устанавливается линейная иерархия репродуктивного доминирования. Доминирующая самка обладает монополией на кладку яиц, тем самым проводя более длительные периоды времени в гнезде, пока рабочие кормятся. Доминирующая самка также получает больше пищи, чем ее товарищи по гнезду. Напротив, вместо того, чтобы сосредотачиваться на воспроизводстве, подчиненные основательницы берут на себя рабочую нагрузку гнезда, работая над строительством клеток, защитой гнезда и поиском пищи (добыча, нектар, вода и т. Д.). Конфликт интересов между будущими основательницами остается высоким, поскольку они соревнуются за общие ресурсы питания, такие как белок. Неравное питание часто приводит к разнице в размерах, что приводит к ранжированию по доминирующему-подчиненному положению. Поскольку яйцекладушки, как правило, получают больше белка, чем те, кто не является яйцекладушкой, как это обычно, доминирующий-подчиненный контекст у желто-бумажных ос напрямую связан с обменом пищей. Следовательно, если во время зимней совокупности самка сможет получить больший доступ к пище, она сможет таким образом занять доминирующее положение. Эта конкуренция и агрессия за ресурсы предполагают, что зимние скопления могут быть хрупкими ассоциациями.^[7] Обычно агрессия проявляется, когда женщина-узурпатор бросает вызов основателю. Эта агрессия может варьироваться от укусов до более экстремальных физических форм агрессии, таких как укусы и укусы (часто со смертельным исходом).^[3]

Разделение труда

Хотя раздача П. разноцветный поведение на послевсходовом этапе мало связано с возрастом человека, распределение труда, по-видимому, вместо этого коррелирует с доминирующим и подчиненным статусами (которые, как правило, коррелируют с размером). Доминирующие самки проверяют клетки, строят новые клетки и откладывать яйца значительно чаще, чем подчиненные. Между тем подчиненные самки также выполняют такие задачи, как облизывание черешка гнезда, кормление личинок и поиск пищи чаще, чем доминирующие самки. Подчиненные выполняют 81,4% от общего объема кормодобывания, в то время как доминанты выполняют только 18,6% от общего объема кормодобывания.^[3]

Рабочая активность

Рабочая активность желтой бумажной осы носит эпизодический характер, характеризуется периодами пауз (когда все особи неподвижны) и периодами интенсивной активности (большинство особей находится в движении; осы добывают пищу, кормят личинок и взаимодействуют друг с другом). Ни один человек (или королева) не несет ответственности за начало и прекращение периодов активности или физическое стимулирование ухода рабочих. Скорее, организация рабочих периодов кажется скорее самоорганизующейся, децентрализованной системой, в которой рабочие сами регулируют деятельность колонии. Это более эффективный способ удовлетворить потребности колонии, поскольку деятельность по развитию колонии и содержанию гнезда может продолжаться даже после потери матки. Большинство периодов активности запускается рабочими, возвращающимися после кормления в гнездо с материалом для колонии. Сама деятельность по сбору пищи, по-видимому, зависит от взаимодействия между различными членами колонии или прямого доступа рабочих к потребностям колонии. Некоторые из механизмов, которые могут регулировать добычу пищи, включают агрессию.^[14]

Репродуктивное подавление

Гнезда желтых бумажных ос часто основывает либо ассоциация самок, либо одна доминирующая королева; репродуктивное доминирование часто устанавливается вскоре после периода основания. Это репродуктивное доминирование часто характеризуется физической агрессией со стороны доминирующих женщин, направленной на связанных женщин, которые обычно являются сестрами. У большинства самок, которые присоединяются к скоплениям, неразвитые яичники, тогда как у большинства самок из ассоциаций основательниц яичники хорошо развиты. Поскольку присутствуют только более крупные самки с более высоким уровнем развития яичников, размер (или что-то, что связано с размером), по-видимому, является ограничивающим фактором для достижения статуса матки в П. разноцветный. Подчиненные могут оставаться потенциально плодовитыми и в конечном итоге могут откладывать яйца, но в условиях экстремального доминирования некоторые самки реабсорбируют свои ооциты в послевсходовой фазе гнезда. В то время как осеменение необязательно ограничивается более крупными самками, более мелкие самки никогда не осеменяются. В совокупности осеменяется 75% самок, тогда как в ассоциациях учредителей осеменяется 85% самок. Королева стремится воспрепятствовать размножению от других самок в гнезде и, таким образом, оказывает физическое доминирование, чтобы обеспечить это. Однако яичник диапауза отсутствует в ассоциациях основательниц. Это дает то преимущество, что основательницы могут начинать новые гнезда и откладывать яйца сразу после того, как они покидают скопление.^[4]

Генетическое родство между колониями

В отличие от сообщений о диплоидных самцах у других видов Полистес, ни один из проанализированных П. разноцветный самцы представлены с гетерозиготным фенотипом в любых локусах, что указывает на отсутствие диплоидных самцов желтой бумажной осы. Генетическое родство внутри П. разноцветный выводки оказывается ниже, чем р = 0,75 для женщин и р = 0,5 для мужчин, что ожидается для гаплодиплоид виды в моногинных условиях; однако было обнаружено, что П. разноцветный не обязательно спариваться в моногинных условиях. Низкое генетическое родство является еще одним следствием присутствия более чем одной яйцекладушки примерно в 40% колоний желтых бумажных ос. Это говорит о том, что доминирующие королевы частично теряют контроль над своей монополией на размножение в гнездах, в результате чего несколько других самок иногда откладывают яйца. Часто матка монополизирует воспроизводство в нижних частях гнезда, содержащих новые клетки; однако, поскольку матка часто остается в этих нижних областях, другие самки могут откладывать яйца с переработанными клетками в верхних областях гнезда. Это подтверждается тем фактом, что уровни генетического родства выше среди потомков из нижних областей гнезд по сравнению с верхними областями, где более одной самки откладывают яйца в одной и той же области. Это появление пространственно прерывистых областей яйцекладки является признаком как существования более чем одной яйцекладки, так и территориальности, когда каждая самка и ее партнеры заботятся о своих выводках. Таким образом, родственное признание способствует территориальность, что компенсирует низкую способность к распознаванию родственников среди сородичей.^[15]

Издержки и преимущества социальности

Ассоциация основательниц - обычная стратегия для желтой бумажной осы. 90,06% колоний основаны одной женщиной П. разноцветный провал; одна основательница часто покидает гнездо после фазы основания до того, как личинки присоединяются к другим основательницам для образования ассоциаций. Хотя продуктивность отдельных основательниц ниже в колониях с ассоциациями основательниц, чем в колониях с единственной основательницей, сама колония в целом более продуктивна в ассоциации основательниц - продолжительность предвсходовой фазы сокращается, а размер группы напрямую зависит от количество построенных ячеек. Таким образом, ассоциация основательницы представляет собой стратегию, в которой преимущества защиты от паразитизм узурпация, эргономический синергизм и повышение уровня выживаемости перевешивают затраты на производительность отдельной основательницы.^[6]

Доказательства социальности

Свидетельства того, что социальность рассматривается как стратегия оптимизации П. разноцветный это видно по частому перемещению самок между соседними гнездами. Как самок с развитыми яйцами в яичниках, так и рабочих можно обнаружить перемещающимися между гнездами, даже если родство между перемещающимися самками и основательницами нового гнезда считается низким. Несмотря на низкое генетическое родство внутри и между гнездами, явное доминирующее поведение и агрессия среди самок по-прежнему значительно ниже, чем у других бумажных ос, что показывает, насколько важно общительность как стратегия для желтой бумажной осы.^[16]

Коммуникация

П. разноцветный известен своими виляющими движениями как формой общения внутри колонии. Желтая бумажная оса может покачиваться с частотой 10,6 ± 2,1 Гц (n = 190).^[8] Оса ходит по клеткам гнезда и шевелит желудок горизонтально, причем последний сегмент брюшка подвешен над куколками и личинки. Два периода виляния продолжительностью 0,33 ± 0,09 секунды (n = 34) каждый происходят в течение секунды. Следующая пара следует через 10 или 20 секунд. Во время этих виляющих движений движения сопровождаются двумя типами звуковых всплесков с интенсивностью от 70 до 80 дБ. Доминирующие женщины показали 10,2% зарегистрированного виляющего поведения, в то время как подчиненные выполняли только 1,4% этого поведения. Поскольку виляющие движения значительно чаще демонстрируются доминантами, чем подчиненными (p <0,01), такое поведение было связано с доминированием. Есть подозрение, что виляющие движения могут быть связаны с освобождением от «доминирования». феромоны »Во время осмотра клеток и пищевого обмена с личинками.^[3] Таким образом, виляние можно рассматривать как часть защитного поведения. Подчиненные часто совершают эти виляющие движения по возвращении собиратель в гнездо. Эти виляющие движения, наряду с другими механизмами коммуникации, такими как боковая вибрация, усики прикосновения и агрессия - это социальные формы поведения, которые используют эти желтые бумажные осы, чтобы заявить о потребностях колонии. Например, виляющие движения могут сигнализировать о прибытии нового материала в гнездо, а агрессия между рабочими может быть использована для стимулирования других к увеличению количества экспедиций за кормом.^[8]

Рацион питания

Рабочие желтые бумажные осы, как правило, завершают основную часть питания колонии. Секреция гипофарингеальных желез рабочих является основным компонентом маточного молочка, производимого рабочими для кормления выводка. Развитие этих желез может быть четко связано с поведением рабочих в гнезде; королевы и самцы не обладают развитыми гипофарингеальными железами. После появления на свет рабочие с 3-го по 18-й день питаются почти исключительно пыльца, который обеспечивает белок, необходимый для производства маточного молочка в их гипофарингеальных железах, который питает остальную часть выводок. После 18-го дня рабочие становятся фуражирами, постоянно летающими в гнездо и из гнезда за кормом; они переключаются с питания пыльцой на питание нектаром, что может лучше удовлетворить их энергетические потребности. С переходом на потребление нектара их подъязычные железы сильно сокращаются. Однако эти структуры остаются активными на протяжении всей жизни этих ос.^[17] П. разноцветный Обычно это хищная оса, ловящая широкий круг насекомых. Желтые бумажные осы обычно не предпочитают добычу, но питаются насекомыми из отрядов Lepidoptera (95,4%) и Coleoptera (1,1%). Chlosyne lacinia saundersii (Lepidoptera: Nymphalidae) - наиболее собираемая добыча (13,5%).^[18]

Защита

Атаки муравьев представляют собой самое сильное хищническое давление на П. разноцветный. Желтые бумажные осы разработали различные способы борьбы с этими муравьями, одним из которых является строительство их гнезд. Поскольку гнезда представляют собой одиночные гребни, прикрепленные к субстрат по цветонос, подвешенные клетки часто защищены от нападения муравьев.^[6] Если происходит нападение муравья, покинуть гнездо проще и позволяет более быстро убежать из-за того, что осы не строят оболочки над своими гнездами. Кроме того, эти осы обладают железой, расположенной в VI стерните брюшка (железа Ван де Фехта), которая в первую очередь отвечает за образование вещества, отпугивающего муравьев. Пучки волос у края VI стернитов брюшной полости накапливают и наносят репеллент, выделяя репеллент от муравьев за счет трения. Хотя такое трение происходит на протяжении всего цикла колонии, чаще всего его можно наблюдать на предвсходовой стадии. Самки на довсходовой стадии очень заняты множеством задач; поэтому для самок более целесообразно вкладывать средства в химическую защиту на послевсходовом этапе. Такая активная защита часто включает в себя тревожное поведение, при котором осы принимают вертикальное положение, открывают крылья и направляют антенны на источник своей тревоги. Когда желтые бумажные осы шевелят газами, тревога феромоны считаются выпущенными. Такое тревожное поведение было связано с наличием паразитических Ichneumonidae; эти паразитические самки вводят яйца в хозяев или откладывают яйца вне хозяина, так что личинки могут атаковать хозяина извне.^[19]

сельское хозяйство

Каждая колония П. разноцветный по оценкам, ежегодно улавливается 4015 жертв насекомых. Таким образом, эти колонии желтых бумажных ос могут оказаться мощной стратегией борьбы с вредителями. травоядный насекомые, особенно гусеницы-дефолиаторы. Путем передачи П. разноцветный до искусственных укрытий, этими колониями можно управлять и использовать для восстановления баланса между видами в сельскохозяйственных экосистемах с относительно минимальными затратами.^[10] Помимо борьбы с сельскохозяйственными вредителями, П. разноцветный также может быть полезным опылитель. Эти социальные осы в основном питаются нектар, фруктовые соки и нектар. Собирая эти пищевые продукты, особенно нектар, желтые бумажные осы способны одновременно опылять множество цветущих растений. Их больше всего привлекают виды растений семейства сложноцветных, которые не только обладают большим ресурсом нектара, скрытым на глубине всего в несколько миллиметров, но также включают виды, цветущие в мае и июне, что позволяет собирать пыльцу в дополнение к нектару.^[9]

Укусы

П. разноцветный содержит относительно большое количество 5-гидрокситриптамин (5-HT) в его яде и содержащих яд частях тела, таких как его жало. Пока жалящий аппарат личинки куколки дают эквивалентные количества 5-HT, жалящий аппарат взрослых ос имеет гораздо более высокое содержание 0,87 мкг 5-HT на особь. Но жалящий аппарат - не единственный источник 5-HT у этих ос; скорее, относительно большое количество 5-HT было обнаружено в головах желтой бумажной осы. Было обнаружено, что 5-HT в этом яде играет по крайней мере две роли: одну в защите как болеутоляющее средство, а другую в распределении и проникновении парализующих компонентов в уязвимые места преступника. Ацетилхолин, гистамин, и кинины - это другие факторы, обнаруженные в яде, которые помогают 5-HT как в защите, так и в проникновении боли. Эти факторы работают в сочетании, чтобы вызвать боль путем деполяризующий определенные сенсорные нерв концовки в результате ион движения и изменения в проницаемость. Кроме того, эти белки увеличивают скорость абсорбции парализующих веществ. яд в ткани и жидкости организма. Это приводит к быстрой иммобилизации животного или определенных частей тела животного, получающих яд.^[20]