Полистес - Polistes

Полистес
Оса Май 2008-11.jpg
Polistes dominula
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Веспиды
Подсемейство:Polistinae
Племя:Полистини
Род:Полистес
Latreille, 1802
Типовой вид
Polistes gallicus
Синонимы[2]
  • Евполист Далла Торре, 1904
  • Сулкополистес Блютген, 1938 год.
  • Полистула Вейраух, 1939 г.
  • Псевдополисты Вейраух, 1939 г.
  • Лептополистес Блютген, 1943 год.
P. metricus, женский

Осы космополитического рода Полистес (единственный род в племени Полистини) являются наиболее известными из полистин осы, и являются наиболее распространенным типом бумажная оса в Северной Америке. Уолтер Эбелинг изобрел наречие "зонтик осы«для этого рода в 1975 году, чтобы отличить его от других видов бумажных ос, учитывая форму их гнезд.[3] Это также самый крупный род в семье. Веспиды, с более чем 300 признанными видами и подвидами. Их врожденное предпочтение строить гнезда приводит к тому, что они обычно строят гнезда на человеческих жилищах, где они могут быть очень нежелательными; хотя обычно они не агрессивны, их можно спровоцировать на защиту своих гнезд. Все виды являются хищниками и могут потреблять большое количество гусениц, в этом отношении они обычно считаются полезными. Европейская бумажная оса, Polistes dominula, был завезен в США около 1981 года и быстро распространился по большей части страны, в большинстве случаев заменяя местные виды в течение нескольких лет. Этот вид очень часто принимают за желтая куртка, так как он черный, сильно отмечен желтым и сильно отличается от коренных североамериканских видов Полистес. Оса-кукушка, Polistes sulcifer, является облигатным социальным паразитом, единственным хозяином которого является P. dominula.[4] Кольцевой полистес, название вида которого на латыни означает «окольцованный», также известен своим характерным красным цветом тела.[5] Polistes metricus взрослые малаксат (малаксат означает месить или растирать [вещество], чтобы сделать его мягким)[6] их насекомые становятся добычей, разжевывая их в мякоть, высасывая и проглатывая жидкости организма, а затем скармливая остаток кусочка своим личинкам.[7] Самый распространенный вид южноамериканских ос, Полистес разноцветный, особенно распространен в юго-восточных штатах Бразилии. Эту социальную осу обычно называют желтой бумажной осой из-за отчетливых желтых полос на ее груди и животе.[8] Полистес ос можно узнать по характерному полету; их длинные ноги свисают под телами, которые к тому же стройнее желтой куртки.[9]

Описание

Мужчина гениталии являются диагностическими для разных видов.[10]

Полистес У видов есть однослойные гнезда, которые имеют форму зонтика, с ячейками, открытыми для воздуха снизу, и без слоя, оборачивающегося вокруг гнезда. Гнезда подвешены к поверхности на черешок и сделаны из похожей на бумагу субстанции, состоящей из смеси слюны и древесных волокон, оторванных от старой и мягкой древесины или мертвых веток. Много Полистес виды в целом часто имеют гнезда, поддерживаемые более длинным черешком, чем у Веспула.[3]

Жизненный цикл

Общий жизненный цикл Полистес можно разделить на четыре этапа:[11]

  1. Фаза основания (или довсходовая)
  2. Рабочая фаза
  3. Репродуктивная фаза
  4. Промежуточная фаза

Фаза основания (или довсходовая)

Стадия основания начинается весной, когда одинокая самка («основательница») (или небольшая группа родственных самок) инициирует строительство гнезда. Осы начинают с создания черешок, короткий стебель, который будет соединять новое гнездо с субстратом (часто с карнизом дома или надворной постройки), и построить одну ячейку с выводком на его конце. Дополнительные ячейки добавляются сбоку в виде шестиугольника, каждая ячейка окружена шестью другими. Хотя гнезда могут достигать внушительных размеров, они почти всегда сохраняют базовую форму: черешковые (стеллоцитарный ), одночесаные, незащищенные и открытые (гимнастический ).

Яйца откладываются основательницей непосредственно в ячейки выводка и охраняются основательницей и помогающими самками (если есть). После вылупления первых личинок основательница кормит их путем постепенного кормления, принося размягченную плоть гусеницы личинкам несколько раз на протяжении их развития (в отличие от одноразового кормления, наблюдаемого в некоторых других группах перепончатокрылых). Каждый из этого первого сезонного выводка новых бумажных ос является исключительно самками и предназначен для подчиненного рабочего положения внутри гнезда; они не строят собственных гнезд, а вместо этого помогают своей матери в уходе и содержании будущих сестер.

Некоторые осы-основательницы не строят собственные гнезда, а скорее пытаются захватить гнездо другой самки. Эти попытки узурпации могут быть успешными или неудачными, но почти всегда приводят к впечатляющим проявлениям агрессии и насилия. Самки также могут принять более мирную альтернативную стратегию воспроизводства, присоединившись к гнезду близкого родственника (обычно сестры) и работая в качестве помощника самок. В последнем случае такие женщины-соучредители обычно, но не исключительно, являются близкими родственниками.[11]

Рабочая фаза

Фаза рабочих обычно начинается в начале лета, примерно через два месяца после зарождения колонии, с появлением первых рабочих. Эти новые самки берут на себя большую часть рабочих обязанностей в колонии, собирают пищу, ухаживают за выводком и поддерживают структуру гнезда. Примерно в это же время те самки, которые помогли основать гнездо (если таковые присутствовали), из-за агрессивного поведения основательницы вытесняются из гнезда и уходят, чтобы либо создать свои собственные поздние гнезда, либо захватить чужие.

Репродуктивная фаза

Репродуктивная фаза колонии начинается, когда появляются первые самки гинекологи ) выходят из своих выводковых ячеек. Эти репродуктивные органы отличаются от своих рабочих сестер повышенным уровнем жировых запасов и криопротектор углеводные соединения (позволяющие пережить период перезимовки). Эти репродуктивные органы напрямую передают гены следующему поколению, в то время как их рабочие сестры обычно передают свои гены косвенно.

Промежуточная фаза

Как только появляются мужские репродуктивные органы, и самцы и самки расходятся из родового гнезда для спаривания, начинается так называемая промежуточная фаза. Уход за выводком и поведение при поиске пищи снижаются, а количество рабочих падает, поскольку умирающие особи больше не заменяются новыми. Увеличивается внутриколониальная агрессия и снижается социальная сплоченность гнезда. В умеренном Полистес виды, особи (почти исключительно осемененные самки) собираются группами до 50 особей и ищут защищенное место (называемое спячка ) для перезимовки.

Поведение

Родственный выбор

Основная статья: Родственный выбор

Репродуктивное поведение Полистес осы стали одними из первых доказательств для биолога-математика В. Д. Гамильтон теория 1964 г. родственный отбор. Гамильтон показал, что от животных, таких как рабочие, можно ожидать, что они будут оказывать помощь родственникам, таким как их королевы, в соответствии с затратами и выгодами (K) и степенью генетического родства (r), и дал правило, которое теперь носит его имя, K> 1 / r.[12] Вначале исследователи опасались, могут ли социальные насекомые действительно оценить свое родство. Сам Гамильтон предположил альтернативную возможность, а именно, что родство могло быть связано просто «вязкостью популяции» - то есть потомство, как правило, не рассеивается далеко от места своего рождения - и Вест-Эберхард (1969) нашел некоторые доказательства этого в Полистес. Тем не мение, Полистес Теперь известно, что виды изучают и запоминают химические сигналы (углеводороды), полученные из гнезда, чтобы точно отличить своих сокамерников от неродственников.[13]

Система иерархии доминирования

Морфологически основательница и подчиненные репродуктивные члены колонии мало различаются. Однако поведенческая дифференциация происходит среди женщин как между поколениями, так и внутри них. Например, у вида Polistes humilis королева демонстрирует «виляющую хвостом» поведение, чтобы заявить о своем превосходстве над рабочим классом.[14] По аналогии, Polistes canadensis также обладает поведенческой дифференциацией между маткой и ее сородичами, при этом королева часто подавляет агрессивное поведение подчиненных посредством боковых вибраций живота и поглаживания. Напротив, незамужние самки не агрессивны.[15] В Восклицательный полистес У кошек разное количество глюкозы, фруктозы и трегалозы, что приводит к разным уровням криопротекторов. Это изменяет их выживаемость при различных температурах, увеличивая их шансы на воспроизводство. Женщины в P. bellicosus также морфологически схожи между кастами. Например, P. bellicosus рабочий может стать маткой и яйцекладкой, если все первоначальные основательницы умрут или покинут гнездо.[16] Это также верно для Polistes dorsalis, который также демонстрирует доминирующее поведение. Несмотря на отсутствие четко выраженной морфологической касты, роли П. дорсалис имеют тенденцию фиксироваться в системе с разделением труда.[17]

Признание сокамерника

Полистес виды различать товарищей по колонии, используя приобретенный (то есть выученный) сигнал, поглощая углеводороды из натального гнезда при эклозии.[18] Этот кутикулярный углеводородная «сигнатура» происходит как от растительного материала, так и от веществ, применяемых основательницей, из которых сделано гнездо. Исследования Polistes fuscatus исследовали молекулярные основы распознавания "феромон "используется осами, и указывает, что по крайней мере некоторые из узнаваемых меток имеют те же химические компоненты, что и кутикулярные углеводороды взрослых особей. Polistes metricus.

Доминирующие особи P. dominula профили кутикулы отличаются от рабочих,[19] и частые наблюдения, как доминирующая самка гладит желудок по всей поверхности гнезда, в сочетании с его пребыванием в гнезде дольше, чем подчиненные, предполагает, что доминирующая особь может вносить больший вклад в запах гнезда.

P. carolina самки не кормят преимущественно свое потомство (как личинки),[20] так что может оказаться, что запах гнезда служит только вероятным индикатором родства, а не конкретным ярлыком родства.[нужна цитата ]

В дополнение к этому признанию сокамерников, Polistes biglumis Основательницы различают «чужие» яйца и свои собственные посредством дифференциальной яйцеклетки.[21]Механизм дифференциации не выяснен, но считается, что он основан на различиях в углеводородном запахе кутикулы.

Галерея

Разновидность

В роду продолжают описываться новые виды.[22] В Европе девять видов.[2]

Статус вредителя

Polistes chinensis антенналис, Азиатская бумажная оса зарекомендовала себя как вредитель в Новой Зеландии.

Вместе с Немецкий и обыкновенные осы, азиатские и австралийские бумажные осы (P. chinensis и P. humilis ) считаются вредителями в Новая Зеландия. Приехав в 1979 г.,[23] Азиатская бумажная оса прижилась как на Северном острове, так и в северных частях Южного острова. Потому что он конкурирует с местными видами (такими как кака ) насекомых, нектара и пади,[24][25] это помеха для сохранение усилия.

Паразиты

Различные другие насекомые паразиты или же паразитоиды из Полистес, включая мух (например, Саркофагиды ), богомолы, и осы в семьях Torymidae, Mutillidae (редко), Braconidae, и Ichneumonidae (например. Латибул аргиолус ). Некоторые более специализированные группы более тесно связаны с Полистес; Это включает в себя Strepsipterans в семье Stylopidae (род Ксенос ), ос из рода Elasmus (ранее принадлежавшие к их собственному семейству "Elasmidae"), а осы - в семействе Trigonalidae.

В гнезда многих видов этого рода ос вторгаются паразитоид гусеницы мотылька Chalcoela iphitalis которые питаются личинками ос и куколки ночью, крутят свои коконы в пустых ячейках.[26][27][28]

В рамках Полистес семье известны три общественно облигатных паразита: P. sulcifer, P. atrimandibularis, и П. семенови, паразитирующие на других Полистес осы. Известные виды хозяев этих паразитов: P. dominulus, P. gallicus, П. нимфус, P. associus, и P. biglumis.[29] Хотя эти паразиты различаются по своим стратегиям вторжения в хозяина, их конечная цель - успешно проникнуть в гнездо хозяина и размножаться за счет хозяина.

Рекомендации

  1. ^ Джеймс М. Карпентер (2008). «Обзор гавайских Vespidae (Hymenoptera)» (PDF). Случайные бумаги Музея епископа. 99: 1–18.
  2. ^ а б "Полистес Латрей, 1802 г. ". Фауна Европы. Секретариат фауны Европы, Музей естествознания Лейбница и Институт эволюции и биоразнообразия. Получено 22 января 2020.
  3. ^ а б Эбелинг, Уолтер (1975). «Глава 9, часть 2: Вредители атакуют человека и его домашних животных». Городская энтомология. Беркли: Отделение сельскохозяйственных наук, Калифорнийский университет (Калифорнийский университет в Риверсайд Энтомология). ISBN  978-0931876196.
  4. ^ Ортолани, I .; Черво, Р. (2009). «Коэволюция времени ежедневной активности в системе паразит-хозяин». Биологический журнал Линнеевского общества. 96 (2): 399–405. Дои:10.1111 / j.1095-8312.2008.01139.x.
  5. ^ Котинис (2004). «Руководство по ошибкам». Цитировать журнал требует | журнал = (помощь)
  6. ^ ЛЕКСИКО
  7. ^ Хант, J (1984). "Питание взрослых особей во время кормления личинок примитивной эусоциальной осы, Polistes metricus Сказать". Насекомые Sociaux. 31 (4): 452–460. Дои:10.1007 / bf02223659. S2CID  33058538.
  8. ^ Зара, Фернандо; Балестиери, Хосе (2000). "Поведенческий каталог Polistes versicolor Olivier (Vespidae: Polistinae) Пост-зарождающиеся колонии". Naturalia. 25: 301–19.
  9. ^ Борьба с вредителями и животными В архиве 15 октября 2008 г. Wayback Machine Залив Изобилия отчет по окружающей среде. Проверено 7 января 2007 г.
  10. ^ Сомавилла, Александр; Оливейра, Марсио Луис; Андена, Серхио Рикардо; Карпентер, Джеймс Майкл (2018). "Иллюстрированный атлас мужских гениталий Нового Света. Полистес Latreille, 1802 (Vespidae: Polistinae) ". Zootaxa. 4504 (3): 301–344. Дои:10.11646 / zootaxa.4504.3.1. ISSN  1175-5334. PMID  30486013. Получено 11 января 2020.
  11. ^ а б Хадсон К. Рив (1991). "Полистес". Кеннет Г. Росс; Роберт В. Мэтью (ред.). Социальная биология ос. Издательство Корнельского университета. С. 99–148. ISBN  978-0-8014-9906-7.
  12. ^ Гамильтон, В. Д. (1964). «Генетическая эволюция социального поведения, I и II». Журнал теоретической биологии. 7 (1): 17–52. Дои:10.1016/0022-5193(64)90039-6. PMID  5875340.
  13. ^ Вест-Эберхард, Мэри Джейн (10 апреля 2003 г.). Пластичность развития и эволюция. Издательство Оксфордского университета. п. 447. ISBN  978-0-19-512235-0.
  14. ^ Клаппертон, Б. Кей; Ло, Питер (апрель 2005 г.). «Биология гнездования азиатских бумажных ос Polistes chinensis антенналис Перес и австралийских бумажных ос P. humilis (Fab.) (Hymenoptera: Vespidae) на севере Новой Зеландии». Новозеландский зоологический журнал. 27 (3): 189. Дои:10.1080/03014223.2000.9518225.
  15. ^ Вест-Эберхард, Мэри Джейн. «Отношения доминирования у Polistes canadensis (L.), тропической социальной осы». Monitore Zoologico Italiano 20.3 (1986): 263-81.
  16. ^ Хьюз, Колин Р .; Queller, Дэвид С .; Strassman, Joan E .; Дэвис, Скотт К. (1993). «Родство и альтруизм у ос Полистес». Поведенческая экология. 4 (2): 128–137. Дои:10.1093 / beheco / 4.2.128.
  17. ^ Jandt, J.M .; Э. А. Тиббетс; А.Л. Тот (2013). «Бумажные осы Полистеса: модельный род для изучения иерархий социального доминирования» (PDF). Международный журнал по изучению социальных членистоногих. Получено 16 октября 2014.
  18. ^ Джордж Дж. Гамбоа; Фаддеус А. Грудзен; Карл Эспели; Элизабет А. Бура (1996). «Феромоны распознавания родства у социальных ос: сочетание химических и поведенческих свидетельств» (PDF). Поведение животных. 51 (1996): 625–629. Дои:10.1006 / anbe.1996.0067. S2CID  53170152.[постоянная мертвая ссылка ]
  19. ^ Анни Бонавита-Кугурден; Гай Тераулаз; Анн-Женевьев Баньер; Морис Ру; Мишель Пратте; Эрик Прово; Жан-Люк Клеман (1991). Кутикулярные углеводороды, социальная организация и развитие яичников у полистиновой осы: Polistes dominulus" (PDF). Сравнительная биохимия и физиология B: Биохимия и молекулярная биология сравнительной биохимии и физиологии. 100 (4): 667–680. Дои:10.1016 / 0305-0491 (91) 90272-Ф. Архивировано из оригинал (PDF) 12 января 2011 г.. Получено 26 февраля 2011.
  20. ^ Дж. Э. Штрассманн, П. Сеппа и Д. К. Квеллер (2000). «Отсутствие дискриминации по родству внутри колонии: основательницы социальной осы, Polistes Carolina, не предпочитаю собственных личинок » (PDF). Naturwissenschaften. 87 (6): 266–269. Bibcode:2000NW ..... 87..266S. Дои:10.1007 / s001140050718. PMID  10929290. S2CID  12637238. Архивировано из оригинал (PDF) 9 сентября 2006 г.. Получено 26 февраля 2011.
  21. ^ М. К. Лоренци и Ф. Филиппоне (2000). «Оппортунистическая дискриминация инопланетных яиц социальными осами (Polistes biglumis, Hymenoptera Vespidae): защита от социального паразитизма? ». Поведенческая экология и социобиология. 48 (5): 402–406. Дои:10.1007 / s002650000251. S2CID  31560113.
  22. ^ Бак, Матиас; Cobb, T.P .; Stahlhut, J.K .; Ханнер, Р.Х. (1 октября 2012 г.). "Раскрытие разнообразия загадочных видов бумажных ос восточного Неарктического региона, Полистес (Фускополистес) с использованием мужских гениталий, морфометрии и штрих-кодирования ДНК с описанием двух новых видов (Hymenoptera: Vespidae) ». Zootaxa. 3502 (1): 1. Дои:10.11646 / zootaxa.3502.1.1.
  23. ^ "Азиатская бумажная оса". MAF Biosecurity Новая Зеландия. 18 июня 2008 г. Архивировано с оригинал 17 мая 2016 г.. Получено 26 февраля 2011.
  24. ^ Б. Кей Клаппертон (1999). «Изобилие ос и потребление добычи бумажных ос (Hymenoptera, Vespidae: Polistinae) в Нортленде, Новая Зеландия» (PDF). Новозеландский журнал экологии. 23 (1): 11–19.
  25. ^ Ричард Дж. Тофт и Ричард Дж. Харрис (2004). «Может отловить азиатскую бумажную осу (Polistes chinensis антенналис) населения? " (PDF). Новозеландский журнал экологии. 28 (2): 279–282.
  26. ^ Кромбейн, Карл Ворс (1979). "Веспоидея". В Krombein, Karl V .; Херд, Пол Д. Младший; Смит, Дэвид Р .; Беркс, Б. Д. (ред.). Каталог перепончатокрылых в Америке к северу от Мексики. 2. Вашингтон, округ Колумбия: Smithsonian Institution Press. С. 1510–1516. Дои:10.5962 / bhl.title.5074.
  27. ^ Мэдден, А. А .; Дэвис, М. М .; Спаркс, П. Т. (2010). "Первый подробный отчет о паразитоидном выводке у инвазивной популяции бумажной осы. Polistes dominulus (Hymenoptera, Vespidae) в Северной Америке » (PDF). Насекомые Sociaux. 57 (3): 257–260. Дои:10.1007 / s00040-010-0079-0. S2CID  33545713.
  28. ^ Литте, Марсия (1979). "Mischocyttarus flavitarsis в Аризоне: Социальная и гнездовая биология полистиновой осы ». Zeitschrift für Tierpsychologie. 50 (3): 282–312. Дои:10.1111 / j.1439-0310.1979.tb01033.x.
  29. ^ Черво, Рита (29 декабря 2006 г.). «Осы Полистес и их социальные паразиты: обзор» (PDF). Annales Zool. Фенничи. 43: 531–549. Получено 13 ноября 2014.

дальнейшее чтение

внешняя ссылка