Инфернальная веспула - Vespula infernalis
| Инфернальная веспула | |
|---|---|
 | |
Научная классификация  | |
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Членистоногие |
| Учебный класс: | Насекомое |
| Заказ: | Перепончатокрылые |
| Семья: | Веспиды |
| Род: | Веспула |
| Разновидность: | В. инферналис |
| Биномиальное имя | |
| Инфернальная веспула (Соссюр, 1854 г.) | |
| Синонимы | |
Vespa Infernalis Соссюр, 1854 г. | |
Инфернальная веспула является облигатный паразитарный оса, паразитирующая в гнездах других видов рода Веспула. Его обычным хозяином является V. acadica в Северной Америке.[1] Ее иногда называют осой-кукушкой из-за ее инквилин Стиль жизни.[2] Они отличаются от других паразитических ос своей интенсивной агрессивный поведение во время вторжения и оккупации принимающей колонии.[3] Несколько морфологический адаптации, такие как более крупные части тела и более изогнутые ужалить У этих ос наблюдаются древки, что способствует их агрессивному паразитическому поведению.[4] Как только они займут гнездо хозяина, В. инферналис известны своей травлей и преследованием принимающих рабочих, а также трофалаксис.[5][6] Самки ос также заставят рабочих-хозяев кормить и заботиться о своем выводке.[как? ].[3]
Таксономия и филогения
Инфернальная веспула является членом семьи Веспиды. Более того, Инфернальная веспула почти идентичен по внешнему виду и биологии Старый мир разновидность V. austriaca и считается родственным ему видом.[7] До недавнего времени неарктическая популяция считалась одним и тем же видом и фигурирует во всей литературе до 2012 года как V. austriaca[8], хотя некоторые источники еще не обновлены (например, [2]).
Описание и идентификация
Эта оса - облигатный социальный паразит. В результате он обладает особыми морфологическими приспособлениями для захвата колоний хозяев. Эти адаптации включают в себя более крупные части тела, такие как большая ширина головы, чем у ее хозяина. Веспула академическая. Из-за паразитического образа жизни В. инферналис имеет большой жало с очень изогнутыми жалами; это изгибание позволяет паразитической осе пробивать межсегментарные мембраны рабочих колонии-хозяина, которые защищают свои гнезда.[4]
Мужчина брюшная полость длиннее с толстым боковой черные полосы, тогда как брюшко самки шире, с меньшим количеством боковых черных полос и черных точек. В. инферналис У ос есть характерная черно-желтая окраска по всему телу. Неровные поля и узкие желтые отметки на пейзаж часто используются для идентификации Инфернальная веспула.[2]
Распространение и среда обитания
Инфернальная веспула находится в Неарктический регион, в Бореальный регион Северная Америка. Вид не считается редким и стабилен на всем своем ареале.[2] Эти осы встречаются во всех провинциях и территориях Канада а в некоторых штатах в Соединенные Штаты; Аляска, Нью-Джерси, Мичиган, Висконсин, Северная Дакота, Нью-Мексико, Аризона и Калифорния.
Колонический цикл
Эта оса известна как социальный паразит. Их жизненный цикл зависит от вторжения и захвата колоний других ос. Как облигатный паразит, Инфернальная веспула не имеет касты рабочих и не может строить собственные гнезда или кормить собственное потомство.[9] В. инферналис женщины будут впадать в спячку длиннее, чем их королевы-хозяева, что гарантирует, что гнезда хозяев будут готовы, когда они покинут свои места гибернации.[5][6] После убийства королевы-хозяина самка В. инферналис имеет тенденцию быть агрессивным по отношению к хозяевам, которые выращивают ее выводок.[3] У этих ос очень короткий сезон с периодом полета с июня до середины июля и с августа до середины сентября.[6]
Паразитарное поведение
Инфернальная веспула паразиты Веспула академическая. Недалеко от спинной край В. инферналис нижних челюстях есть четвертый краевой зуб, тогда как хозяин, V. acadica имеет три. Когда исследователи препарировали особей В. инферналис, они обнаружили, что у них были более крупные и крепкие зрелые мышечные пучки в грудина живота и тергум чем мускулы королевы V. acadica. В результате было труднее рассекать В. инферналис.
Гнезда V. acadica оказались меньше обычных из-за паразитизма В. инферналис.[3]
Вторжение
Стадия воспитанного королевой рабочего
Когда женщина В. инферналис вторгается в гнездо хозяина, например Веспула академическая На этапе выращивания маток узурпацию можно разделить на две фазы. Первая фаза - это преусурпация. Во время этой фазы взаимодействия между злоумышленником и королевой-хозяином могут быть относительно спокойными, вежливыми или агрессивными. Королева может проигнорировать вторгшегося и воздержаться от первой атаки. Точно так же рабочие ведут себя так же, как и их королева. Но если злоумышленник нападает первым, нанося удары или пытаясь ужалить рабочего, взаимодействие между королевой и нарушителем становится интенсивным. В случае успеха паразит парализует голову своим жалом. грудная клетка, и ноги королевы хозяина. Этот этап считается наиболее уязвимым и, следовательно, самым популярным временем для вторжения. Он уязвим для вторжений, потому что и королева, и рабочие менее защищаются.[5]
Послевсходовая стадия колонии
На этом этапе колония больше. В одном эксперименте Инфернальная веспула женщине разрешили вторгнуться в Веспула атропилоза колония. В отличие от рабочей стадии, выращенной королевой, рабочие на этой стадии были гораздо более оборонительными; большая агрессия наблюдалась в виде укусов, травм и преследований. Кроме того, паразит проявляет большую агрессию, чем королева хозяина. Во время битвы между паразитом и королевой паразит сделает все, чтобы навредить или занять лучшее положение, используя свои челюсти и жало. Травмы королевы включают, но не ограничиваются сломанной усики и травмированные передние и задние лапы. Удивительно, но королева-хозяин воздержалась от ее использования. челюсти в то время как рабочие поспешили использовать свои для защиты.[5]
Пост-вторжение: взаимодействие паразитов и рабочих-хозяев
Инфернальная веспула очень враждебны и агрессивны во вторжении и убийстве или изгнании королевы-хозяина. После успешного вторжения в гнездо хозяина В. инферналис займется гнездом, осматривая и патрулируя клетки. Рабочие-хозяева сначала избегают паразита и часто игнорируют любые обязанности колонии. В ответ паразит будет терзать и преследовать рабочих. Хотя напряжение все еще существует, инквилин обычно не ужалит рабочих и не участвует в поедании яиц (оофагия ). Предлагаемая стратегия может заключаться в том, чтобы сначала убить пожилых рабочих колонии-хозяина и оставить молодых людей заботиться о выводке. В этот период женщина будет утверждать свое господство над более молодыми работниками.[5]
Это очевидное проявление доминирования паразита над рабочими-хозяевами чаще встречается в начале колонии и отсутствует позже. Паразит проявляет мучительное поведение: хватает рабочих ногами и грызет им спину. Кроме того, паразит также проявляет мучительное поведение после трофалаксис, который он инициирует, выпрашивая и преследуя работника. Инфернальная веспула редко корм, построить клетки или накормить личинки они также не способствуют терморегуляции (рабочие обмахиваются вентилятором при высоких температурах или принимают позы для тепла при низких температурах). Более того, даже когда на гнездо нападают враги, паразит остается внутри гнезда, а не помогает рабочим защищать его.[9]
Подавление репродукции принимающих рабочих
Несколько знаков указывают на то, что Инфернальная веспула подавить воспроизводство принимающих рабочих. Рабочих яиц в гнездах нет. Веспула академическая паразитирует Инфернальная веспула. Во-вторых, если бы рабочие откладывали яйца, то между рабочими был бы более высокий уровень агрессии. Однако травмы между рабочими сократились. Частое агрессивное и напористое поведение паразитов способствует утверждению репродуктивной монополии. Другим признаком является то, что паразиты часто патрулируют клетки, тем самым защищая откладка яиц места. Наконец, во время желудочного волочения (волочения живота по гребню) вещества, препятствующие оогенез в рабочих освобождены от Железа Дюфура паразита.[9]
Рацион питания
В то время как другие королевы ос зависят от выделений из личинки для пищевых продуктов, Инфернальная веспула получать их питание в жидкой форме через ходатайства и трофалаксис принимающих рабочих. Они редко выпрашивают личинок для пропитания. Паразиты часто используют силу, чтобы получить то, что им нужно. Во время принудительного кормления паразит схватит рабочего-хозяина своей передние лапы намотать рабочий. Более агрессивное поведение включает в себя подталкивание рабочего-хозяина к гребешку гнезда. Хотя некоторое паразитическое поведение (т. Е. Калеки) наблюдается только на ранних стадиях после вторжения, принудительное трофалаксис поведение происходит повсюду. К более поздним стадиям интенсивность принудительного кормления снизилась, что привело к тому, что рабочие-хозяева избегали вынужденных столкновений. Обычно столкновения с вынужденным трофалаксисом были непродолжительными, длительностью от 1 до 5 секунд. Но некоторые схватки длились до 43 секунд.[9]
Характеристики яда
Из-за паразитарного образа жизни Инфернальная веспула, жало - жизненно важный аппарат. Он состоит из стержня, акулеуса, Железа Дюфура, и ядовитые железы. Железа Дюфура и резервуары с ядом - самые большие среди Инфернальная веспула самки. В эксперименте, где маслянистый яд извлекали из В. инферналис был введен в Веспула пенсильванская рабочие, летальность (LD50) значение составляло от 20 до 30 мг / кг. V. pensylvanica королевы имели более высокую толерантность к В. инферналис яд, чем рабочие (LD50 = 81 мг / кг). В среднем требовалось 18,6 мкг яда, чтобы убить примерно половину маток, и 2–3 мкг яда, чтобы убить половину рабочих. Яд обладает способностью парализовать и ослаблять такие действия, как полет. Материал, полученный из железы Дюфура, также вводили в V. pensylvanica осы; никаких значительных эффектов не наблюдалось, что указывает на то, что железа не содержит яда. Как правило, чтобы убить рабочего узла, В. инферналис приходится использовать около трети запаса яда. Чтобы убить королеву, нужно больше яда. Как ни странно, В. инферналис яд так же смертоносен, как яд от V. atropilosa и V. pensylvanica.[1]
Размножение
В преуспевании В. инферналис У людей железа Дюфура содержит прозрачный маслянистый материал. Он входит в состав репродуктивных органов вместе с яичники и ядовитая железа. Достаточно ясно, что у новых осенних ос железа Дюфура была пустой и плоской, а у старых ос на железе было немного масла, но она также была плоской. Гипертрофия из Железа Дюфура известно, что происходит, но необходимы дополнительные доказательства.[4] Во время и после периода кормления самки Инфернальная веспула откладывает яйца. Этот период времени короткий. Самки закладывают яйца в новые соты. Рабочие действуют одинаково в период откладка яиц. Однако был зарегистрирован один случай, когда рабочий прервал яйцекладку паразита, что привело к травме рабочего паразитом и выпадению яйца из указанной ячейки. Яйца, отложенные Инфернальная веспула находятся не только в клетках, но и на стенке клетки, на внешней стороне соты, между клетками или вдоль крышек.[9]
Рекомендации
- ^ а б Шмидт, J.O; Рид, Х.С.; Акре, Р.Д. (1984). «Яды паразитических и двух непаразитарных видов желтошечников (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества. JSTOR 25084514.
- ^ а б c d "Веспула инферналис". Откройте для себя жизнь. Корпорация Полистес. Получено 23 июн 2020.
- ^ а б c d Рид, Х.С., Акре Р.Д. и Гарнетт, У. (1979). Североамериканский хозяин социального паразита Yellowjacket Веспула австрийская (Танк) (Hymenoptera: Vespidae). Энтомологические новости 90(2):110–113.
- ^ а б c Рид, Х.С.; Акре, Р.Д. (1982). «Морфологические сравнения между обязательным социальным паразитом, Веспула австрийская (Panzer) и его хозяин, Веспула академическая (Sladen) (Hymenoptera: Vespidae) ". Психея: журнал энтомологии. Дои:10.1155/1982/52306.
- ^ а б c d е Рид, Х.С., Акре Р.Д. (1983). Узурпаторское поведение социального паразита Yellowjacket Веспула австрийская (Танк) (Hymenoptera: Vespidae). Американский натуралист из Мидленда 110(2):419–432.
- ^ а б c Эдвардс, Робин (1980). Социальные осы, их биология и борьба с ними. Ист-Гринстед: Rentokil Limited. ISBN 0 90656401 8.
- ^ Линн С. Кимси; Джеймс М. Карпентер (2012). "Веспины Северной Америки (Vespidae, Hymenoptera)". Журнал исследований перепончатокрылых. 28: 37–65. Дои:10.3897 / jhr.28.3514.
- ^ [1] BugGuide - Инфернальная веспула
- ^ а б c d е Рид, Х.С., Акре Р.Д. (1983). Колоническое поведение облигатного социального паразита Веспула австрийская (Танковый) (Hymenoptera Vespidae). Насекомые Sociaux 30(3):259–273.