Polistes fuscatus - Polistes fuscatus

Polistes fuscatus
Веспиды - Polistes fuscatus.JPG
Polistes fuscatus из Квебек; вид сбоку
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Членистоногие
Учебный класс:Насекомое
Заказ:Перепончатокрылые
Семья:Веспиды
Подсемейство:Полистины
Племя:Полистини
Род:Полистес
Разновидность:
P. fuscatus
Биномиальное имя
Polistes fuscatus
Синонимы
  • Polistes exilis Соссюр, 1853 г. [1]
  • Polistes fortunatus Кирби 1884
  • Polistes laurentianus Bequard, 1942 год.
  • Polistes pallidipes Лепелетье, 1836 г.
  • Polistes pallipes Лепелетье, 1836 г.
  • Polistes Varatus Крессон, 1872 г.
  • Vespa нестор Фабрициус, 1798 г.

Polistes fuscatus, общее название которого золотой или же северный бумажная оса, широко распространен на юге Канады, в США, Мексике и Центральной Америке.[2] Он часто гнездится вокруг человеческого развития. Тем не менее, он очень предпочитает районы, в которых древесина легко доступна для использования в качестве материала для гнезд, поэтому они также встречаются рядом и в лесах и саванны.[3] P. fuscatus это социальная оса это часть сложного общества, основанного вокруг единственной доминирующей королевы вместе с другими соучредителями и иерархия доминирования.[3]

Таксономия и филогения

P. fuscatus является частью заказа Перепончатокрылые, подотряд Апокрита, семья Веспиды и подсемейство Polistinae, второе по величине подсемейство в пределах Vespidae, все из которых являются социальными осами.[4][5] В Полистины включают четыре племени, в том числе Polistini, Epiponini, Mischocyttarini и Ropalidiini. Для него характерны два основных типа поведения: основание колонии и репродуктивное доминирование.[4] Основание колонии может быть независимым или роевым.[4] Независимое основание состоит из основания небольших простых гнезд, которые строятся без бумажного конверта одной или несколькими матками с одним или несколькими осемененными несушками и без рабочих. Основание роя включает в себя создание больших роев и основывается множеством королев с большим количеством рабочих.[4] P. fuscatus принадлежит к племени Polistini и входит в состав рода Полистес. Полистес является одной из пяти независимых основателей. Исследование, в котором начальный анализ было проведено указано, что P. fuscatus является частью подродов Нового Света: Фускополистес. В добавление к P. fuscatus, в Фускополистес находятся P. bellicosus, П. апачи, P. aurifer, P. carolina, P. dorsalis, и P. metricus, все из которых являются ближайшими родственниками P. fuscatus.[4]

Описание

Физические характеристики P. fuscatus сильно зависят от географического положения своего ареала.[6] В Соединенных Штатах три цветовых тренда представляют разные регионы страны.[7] Самца можно отличить по затемненным апикальным жгутикам в дополнение к потемневшей дорсальной поверхности апикальных жгутиков, что является обычным для других видов ос.[6] С другой стороны, северных самок легко идентифицировать по чернению всего их тела, которое может иметь или не иметь отметины другого цвета.[8] Многие южные P. fuscatus Однако особи имеют дополнительные отметины и могут напоминать ос других видов.[6]

Следы на лице и животе P. fuscatus сильно различаются, включая множество различных узоры, например, маленькие точки, длинные полосы, наличник пятна, желтые точки на брюшке, полосы на верхнем клипеусе, а также сочетание окраски краев и кончиков наличника. Кроме того, у некоторых ос на лице и брюшке узоры коричневого и черного цвета вместо желтого.[8] Однако на эти цвета отметок часто влияет географическое положение осы.[6]

Длина P. fuscatus часто колеблется от 15 до 21 мм.[9] Длина переднего крыла от 11,5 до 17,0 мм; в целом переднее крыло у самцов больше 13,0 мм, у самок длина переднего крыла больше 11,0 мм.[6] И у мужчин, и у женщин довольно стройные тела и талия, которая соединяет грудная клетка к животу.[9] У самки есть ядовитая ужалить.[9] Боль от укуса обычно сравнивают с уколом большой иглой, такой как татуировка. Длина и окраска также варьируются в течение сезона, когда появляются осы.[10]

Распространение и среда обитания

P. fuscatus's Распространение колеблется от юга Канады до Соединенных Штатов и Центральной Америки. Самый северный ареал - Чилкотин, Британская Колумбия, и простирается на юг до Гондураса.[10] Несмотря на то что P. fuscatus предпочитает лесные районы из-за легкодоступных ресурсов для строительства гнезда, его также часто можно увидеть в районах, где обитают люди. Гнезда строятся из древесины, полученной из среды их обитания, пережеванной с жидкостью, выделяемой его ртом, для создания вещества, напоминающего пульпу.[10] Однако недавно мутировавшая форма осы развила влечение к более холодным источникам света, таким как Люминесцентные лампы, и они обычно используют окружающие их территории в качестве среды обитания, чтобы откладывать яйца.

Однако другой общественный вид ос, Polistes dominula, был признан угрозой для P. fuscatus. P. dominula вытеснил P. fuscatus во многих из бывших P. fuscatus-доминируемые районы. P. dominula вероятно заменял P. fuscatus через косвенную или эксплуататорскую конкуренцию, что согласуется с выводом о том, что P. dominula был значительно продуктивнее, чем P. fuscatus.[11]

Жизненный цикл

Жизненный цикл длится около года.[12][13] Ранней весной новая королева, появляющаяся из спячка начинает новую колонию, строя гнездо в форме зонтика, сделанное из бумажного материала и подвешенное на едином стебле. Королева лежит яйца в отдельные клетки. Первое поколение - бесплодные работницы. В следующем поколении из нескольких маток вылупляются общие гнезда, но другие фертильные самки принимают доминирование одной самки и совместно воспитывают потомство.[14][15] Позднее летом в следующем году производятся матки, которые спариваются с самцами. Зимой новоиспеченные матки впадают в спячку, а старые матки-основатели, рабочие (бесплодные самки) и самцы умирают.[12][13]

Колонический цикл

Стадии колонии можно разделить на три стадии в зависимости от содержимого гнезда: до появления всходов (от зарождения гнезда до первой взрослой особи), от вылета-увеличения (от появления первой взрослой особи до начала снижения расплода) и после увеличения (без добавления новых клеток). Общее количество ос в колонии может превышать 200 особей.[10]

Перед закладкой в ​​гнездо самки после зимовки собираются группами, прежде чем разделиться и создать свои собственные колонии ранней весной. В это время осы особенно агрессивны, когда на их территорию вторгаются другие осы; эта агрессия может быть связана с развитием их яичников.[10] Гнезда обычно инициируются одной основательницей в начале мая; однако, если присоединяется другая основательница, гнездо может быть основано несколькими основательницами. В начале основания гнезда самки проявляют большую агрессию, чтобы заявить о своем превосходстве для определения иерархического ранжирования; доминирующие самки с яйцеклеткой становятся матками.[10]

В начале предвсходового этапа в гнезде очень мало яиц.[16] Средняя продолжительность довсходовой стадии составляет около 48 дней; он включает стадии яйца, личинки и куколки, а также может зависеть от питания и температуры. Первые откладываемые яйца - это все работницы, которые могут позаботиться о будущих репродуктивных самках.[16] После кладки первых яиц до середины сентября откладываются и мужские, и женские яйца; откладка мужских яиц коррелирует с увеличением откладка яиц ставка доминирующих самок. После вылупления как мужских, так и женских яиц появляются только взрослые особи самок, хотя яйца, отложенные после конца июля, больше не вылупляются и не достигают взрослой жизни. Королева исчезает в конце июля, когда снижается как количество отложенных яиц, так и скорость роста гнезда, хотя другие репродуктивные самки могут продолжать откладывать яйца. В выводок сам начинает снижаться к концу августа, что приводит к выводу, что склонение расплода происходит, когда воспроизводство больше не происходит.[10] После достижения поведения после увеличения происходит разрушение выводка, при котором осы начинают демонстрировать абортивное поведение, либо выбрасывая личинки, либо скармливая их существующим товарищам по гнезду; если не прервано, эти личинки в конце концов вырастут в аномальных взрослых. После этого разрушения взрослые осы покидают гнезда. Перед переходом в спячку осы собираются в скопления для спаривания, а затем переходят в спячку до следующего сезона.[10]

Поведение

P. fuscatus является эусоциальный организм, имеющий иерархическую социальная система обычно сосредоточены вокруг одной королевы. Хотя этот вид классифицируется как эусоциальный, его социальная организация не так развита, как другие эусоциальные организмы. Взаимодействие по инициативе королевы можно разделить на две большие категории: вымогательство и отказ от вымогательства. Призывы включают «получение воды, нектара, мякоти или добычи от вернувшихся собирателей», в то время как непринятие запросов включает «антеннацию, выпад / натыкание, погоню, схватку и укус». Королевы проводят значительно меньше времени вне гнезда по сравнению с рабочими. Рабочие значительно различаются по времени, проведенному вне гнезда, что коррелирует с усилиями по поиску пищи. Более доминирующие рабочие проводят меньше времени вне гнезда по сравнению с менее доминирующими рабочими.[17] Другие эусоциальные насекомые, такие как солдатские термиты, разработали охрану полиморфы которые специализируются на защите гнезд. Бумажные осы с другой стороны, есть только рабочие и матки, которые вместе защищают гнездо.[18] Королева - самый агрессивный защитник гнезда, так как у нее самые репродуктивные вложения.[19] В некоторых случаях, Polistes fuscatus было показано, что они разделяют гнезда с близкородственными видами, Polistes metricus.[20]

Доминирование

P. fuscatus имеет линейное доминирование иерархия что вращается вокруг плодородие каждой осы в отдельности; те, которые доминируют в гнезде, обычно имеют более крупные или более развитые яичники.[10] Иерархия сначала формируется в предвосходящий период между основательницами, когда они агрессивно борются за господство до тех пор, пока иерархия не будет установлена, и лишь позже формируется среди рабочих колонии, так что они интегрируются в иерархию.[10] Когда матку удаляют, вторая по рангу самка занимает место матки в качестве основной яйцекладки.[10]

Поза ос очень говорит о том, что является доминирующим или подчиненным. Доминирующая оса обычно сидит выше подчиненных, тогда как подчиненные занимают более низкую позицию.[10] Для ос равного ранга нередко они постоянно пытаются подняться выше и начинают агрессивно сражаться друг с другом, пока не падают из-за потери опоры.[10] Это часто называют падением, хотя чаще всего одна оса действует как подчиненная.[10]

Рейтинг доминирования также может влиять на то, где самки могут находиться в гнезде, и на то, как далеко осы расположены. В P. fuscatus, те, кто находится выше в рейтинге доминирования, непрерывно стреляют по другим осам с более низким рейтингом, так что другие осы не будут сидеть близко к осе с более высоким рейтингом.[10]

Признание гнезда

Члены колонии могут распознать ос-нерезидентов по тому, как они подходят к гнезду, и по их доминирующему поведению.[10] Члены колонии стремительно и целенаправленно подходят к гнезду, тогда как осы, не входящие в колонию, парят над гнездом и не показывают определенного направления.[10] Часто они парят возле гнезда, не приземляясь. В случае обнаружения члены колонии начинают действовать агрессивно и тревожить других о возможном вторжении.[10] Иногородних ос часто выгоняют из гнезда в течение первых пяти минут после входа.[10]

Иногда, однако, осы-резиденты могут ошибочно принимать других ос за осу-нерезидентов.[10] Это происходит, когда ошибочная оса только что вернулась с кормления и слишком наелась, чтобы набрать скорость, необходимую для полета к гнезду, как если бы она была жителем гнезда. Иногда для достижения необходимой скорости оса несколько раз пытается приблизиться к гнезду.[10] Отношения доминирования также позволяют членам узнавать своих товарищей по гнезду, поскольку каждая оса имеет определенный ранг; когда прибывает нерезидент и не имеет доминирующего ранга, он считается незнакомым. Осы, которые не являются частью колонии, принимаются без агрессии только в том случае, если иерархия доминирования или конфликт не возникли.[8][10]

Индивидуальное признание

Индивидуальное признание очень важно для формирования поведенческих взаимодействий между членами разных каст в популяции P. fuscatus.[8] Способность распознавать особей жизненно важна для существования линейной иерархии доминирования, в которой определяются многие аспекты поведения бумажной осы, в том числе количество еды и работа, которую отдельная оса может или должна выполнить. , количество агрессии, которое можно получить, и количество потомков, которые может произвести конкретная оса.[8] Способность распознавать людей также помогает определять, как одна оса может обращаться с другой, будь то доминирующая роль или покорность во время взаимодействия.[8]

P. fuscatus обладает способностью не только распознавать, где осы численность населения могут попадать в иерархию, но также могут распознавать отдельных товарищей по гнезду по особым отметкам на лице и животе.[8] Одно исследование показало, что, если оса была повторно введена в гнездо, если бы отметины на лице и животе осы были изменены путем окрашивания красками разных цветов, в основном черными или желтыми, она подверглась бы сильной агрессии до тех пор, пока не вернулась обратно в гнездо. колония (т. е. когда товарищи по гнезду почувствовали себя знакомыми с этой осой).[8] Исследование смогло указать, что распознавание было специфическим для индивидуальный учитывая, что не было никакой связи между конкретными отметками и рангом доминирования, отметки использовались исключительно для индивидуального признания.[8] Более того, предыдущие исследования Буры и Гамбоа показали, что осы используют химические сигналы для идентификации своих товарищей по гнезду, а осы, чуждые гнезду, будут немедленно прогнаны в течение первых пяти минут. То, что вновь появившихся ос не прогнали, является убедительным свидетельством того, что модели лица и живота не используются для распознавания совокупного партнера, а используются только для индивидуального распознавания.[8]

Способность узнавать особей может быть полезна не только для поведенческого взаимодействия, но также может использоваться для уменьшения агрессивного взаимодействия между особями с разными рангами доминирования, а также для помощи основательницам определять и регулировать количество ресурсов, которые получает каждая особь внутри гнезда.[8]

Защита колонии

Большая часть разделение труда в защиту колонии отдается королеве колонии.[21] Королевы вступают в контакт и взаимодействуют с осами-нерезидентами и возвращающимися товарищами по гнезду чаще, чем другие осы-резиденты, и первыми вступают в контакт с осами-вторгшимися с гораздо большей скоростью. Хотя это открытие могло быть связано с тем, что царица предпочитала находиться напротив гнезда, было обнаружено, что даже после нормализации для предпочтительного местоположения матки по-прежнему сталкивались с самками, не входящими в гнездо, чаще, чем ожидалось.[21] Кроме того, осы-матки гораздо менее терпимы к нерезидентам и возвращающимся товарищам по гнезду по сравнению с самками, не являющимися матерями; однако и королева, и члены колонии становятся менее терпимыми к осам-нерезидентам позже, во время цикла колонии.[21]

Королевы могут быть менее терпимы к злоумышленникам по сравнению с другими членами колонии из-за последствий принятия в колонию товарищей, не являющихся членами гнезда.[21] Часто злоумышленники-самки, которые присоединяются к колонии, пытаются изгнать предыдущую королеву и узурпировать ее положение. Хотя этот результат вреден для королевы, другие члены гнезда не подвергаются отрицательному воздействию; они просто оставались в гнезде и служили новой королеве.[21] Следовательно, большая часть защиты колонии возлагается на королеву.[21]

Защита колонии от позвоночных хищников

P. fuscatus много вкладывает в гнезда.[16] Гнезда предоставляют места, куда члены колонии могут возвращаться, и действуют как центральное место, которое может обеспечить более эффективную работу по воспроизводству и поиску пищи.[16] Хотя гнезда могут дать много преимуществ, они также имеют недостаток, заключающийся в том, что все инвестиции сосредоточены в одной области; такая концентрация позволяет позвоночным хищникам иметь возможность разрушить все гнездо и, следовательно, уничтожить все вложения. Позвоночные хищники P. fuscatus включают лис, грызунов и птиц.[16] Исследование Джадда защитного поведения колоний бумажной осы показало, что поведение ос сильно зависит от инвестиций в воспроизводство.[16] До появления многих взрослых особей осы действовали гораздо агрессивнее; однако, когда гнездо больше не содержало выводка и, следовательно, не требовало больших вложений, осы с гораздо большей вероятностью убегали, чем действовали агрессивно против позвоночного хищника.[16]

Собирательное поведение

Сбор волокон

Эдвардс указал в своей работе, что социальные осы «собирают воды, растение волокна, и углеводы и охота членистоногие добыча или же убирать животные белки ». [22] Вода используется для следующих процессов: охлаждение гнезда, строительство и обмен веществ; растительные волокна используются для строительства, а углеводы и белок используются в качестве пищи и энергии.[5] Вода является жизненно важным ресурсом для ос, учитывая ее многочисленные возможности, и многие осы отправляются за ней в самые разные места, такие как лужи и пруды, или даже питьевые фонтанчики и краны.[5] Осы могут получать воду, впитывая ее и срыгивая, когда они возвращаются в гнездо, и могут использовать ее для строительства, смешивая ее с пережеванными растительными волокнами.[5] Эти растительные волокна собирают из мертвой древесины. Смешивая растительные волокна с водой, осы могут создавать мякоть, которая затем используется для строительства гнезд.[5]

P. fuscatus считается универсальным собирателем добычи, но может также выступать в качестве специалиста из-за своей привычки обычно возвращаться в определенное место или охотиться на один и тот же вид.[5] Они используют добытое животное белок как от позвоночных, так и от членистоногих, таких как: гусеницы, мухи, крылышко муравьи, термиты, пауки, пчелы, и другие осы, чтобы помочь развитию их выводка.[5] Социальные осы собирают углеводы из нектара, сока и фруктов и могут хранить их в гнезде; некоторые осы могут даже красть или потреблять углеводы из других углеводов, добывающих пищу или производящих членистоногих.[5] Хотя добыча пищи у социальных ос не так развита, как у некоторых других видов членистоногих, учитывая их слабость в пополнении, способность сообщать своим товарищам по гнезду расположение ресурсной цитадели, это может повлиять на большее экосистема.[5]

Рацион питания

P. fuscatus питается добычей членистоногих, животными белками, углеводами и белками. Они будут есть гусениц, мух, муравьев, термитов, пауков, пчел и других ос. Углеводы могут включать нектар, сок и фрукты.[5]

Дифференциальное поедание яиц

Откладка яиц подчиненными самками и оофагия из этих яиц доминирующими самками ос будет происходить в течение двух недель после выхода первых самок.[10] До этих двух недель несушки будут непрерывно поедать яйца других самок ос примерно через одиннадцать минут после снесения; однако ни один из несушек никогда не будет есть свои собственные яйца, что указывает на то, что они могут распознать свои собственные яйца.[10] Можно предположить, что подчиненные яйцеклады не могли откладывать яйца так быстро, как доминирующие яйцекладки, учитывая большее количество яйцеклеток у подчиненных яйцекладок, что указывает на то, что яйцекладка и яйцекладка происходят близко друг к другу.[10] Предыдущие исследования также показали, что подчиненные несущие яйца могут больше не откладывать яйца после связывания с самками более высокого ранга после определенного периода; это, вероятно, связано с необходимостью тратить энергию во время кормления и неспособностью вкладывать столько же в свои собственные яйца.[10]

Сексуальное поведение

Спаривание

Перед спячкой самцы и самки будут спариваться; они будут собираться вместе в освещенных солнцем областях, которые расположены относительно выше.[10] Самцы будут ждать, чтобы преследовать самок, чтобы спариться.[10] Как только самка будет замечена, в отличие от обычного пассивного самца в гнезде, сексуально чувствительный самец попытается сесть на самку и начнет поглаживать живот. Самки будут агрессивно реагировать, чтобы освободиться.[10] Если самка ускользнет из рук самца, самец осы вернется на свое место, чтобы снова попытаться совокупиться. Во время совокупления самец совершает несколько движений, например: поглаживание живота, экструзия гениталии, обхватив женский живот, ритмичный усик вибрации, и хватание за усики самки.[10] Антенны и движение антенн важны для совокупления. Некоторые исследования показали, что самки без антенн и самки, которые не вдавливают антенны, не могут совокупляться. Также было высказано предположение, что движения усиков помогают совокуплению, помогая прикреплению гениталий.[10] Кроме того, исследование Поста и Жанны показало, что Polistes fuscatus у самок нет предпочтений при спаривании с родственными или неродственными самцами.[23]

Размножение

Брачный период для Polistes fuscatus весной и летом, после того, как гнездо было заброшено. Яд выпускается самками, содержащими пол феромон что вызывает копулятивное поведение у мужчин. Непрерывное выделение яда заставляет самцов пытаться совокупляться с самками, когда они невосприимчивы к гнезду, тем самым прерывая деятельность колонии.[24] После спаривания матка откладывает первое поколение бесплодных рабочих самок. Позже в жизни гнезда появляются потомство мужского и фертильного женского пола.

Яйца, способные стать матками, откладываются летом. Кладка этих яиц летом гарантирует, что личинки будут сыты благодаря прекрасным условиям окружающей среды и обилию корма. Эти яйца вылупляются до осени, и потомство впадает в спячку осенью и зимой.[18] Новые королевы или соучредительницы появляются весной, чтобы начать новые гнезда и откладывать яйца. После откладывания яиц, которые позже превратятся в новых маток, старые матки погибают вместе со всеми сопровождающими их рабочими и самцами. В отличие от других эусоциальных насекомых, таких как осы, Polistes fuscatus не было обнаружено, что они преимущественно спариваются со своими братьями и сестрами или не имеют механизмов распознавания братьев и сестер, чтобы помочь в отборе родственников во время воспроизводства.[25] Это удивительно, поскольку инбридинг дает много преимуществ для гаплодиплоид организмы.[25]

Распределение по полу

В соответствии с Теория выбора соотношения полов Фишера когда конкуренция за самцов станет широкой популяцией, родители будут в равной мере вкладывать средства в оба пола.[19] Однако в социальных иерархиях часто возникает конфликт между рабочими и королевой, чтобы продвигать свои гены в колонии. Королевы предпочитают соотношение полов 1: 1, но рабочие предпочитают потомство женского пола, потому что они разделяют примерно 75% (r = 0,75) своих генов со своими сестрами, при условии, что матка спаривалась только один раз.[26] В Polistes fuscatusсоотношение полов обычно составляет 1: 1 по нескольким причинам. Во-первых, самцы обычно покидают гнездо в поисках партнеров вскоре после того, как они достигают совершеннолетия, что способствует конкуренции населения за самцов. Во-вторых, количество рабочих в колонии относительно невелико (обычно менее 40), что снижает вероятность столкновения рабочего с королевой. Кроме того, поскольку колонии однолетние, а рабочие выращиваются матерью подчиненный Основательницы, королева может управлять тем, сколько еды они получают в виде личинок. Polistes fuscatus королевы, вероятно, спариваются с несколькими самцами, так что родство рабочих меньше, чем если бы все они имели общие отцовские гены. Наконец, во втором поколении потомства маток самцы обычно выращиваются раньше репродуктивных самок. Таким образом, когда рабочие имеют возможность изменить соотношение полов, личинок-самцов мало. Кроме того, самцы обычно завершают часть своего развития, что придает им более высокую репродуктивную ценность, чем новые яйца. Таким образом, затраты на уничтожение личинок самцов или замену личинок самцов их собственными яйцами не окупаются.[19]

Рекомендации

  1. ^ Глобальные виды
  2. ^ Metcalf, R.A .; Дж. К. Марлин; и Г. С. Уитт. (1984). Генетика видообразования в Polistes fuscatus Видовой комплекс. Журнал наследственности 117-20. Распечатать.
  3. ^ а б Эванс, Х. (1963). Осиная ферма. Итака: Издательство Корнельского университета.
  4. ^ а б c d е Аревало, Элизабет, Юн Чжу, Джеймс Карпентер и Джоан Штрассманн. (2004). Филогения социального подсемейства осы Polistinae: данные фланкирующих микросателлитных последовательностей, митохондриальной COI-последовательности и морфологических признаков. BMC Эволюционная биология Интернет. 21 сентября 2014 г. <https://www.academia.edu/1152832/The_phylogeny_of_the_social_wasp_subfamily_Polistinae_evidence_from_micros satellite_flanking_sequences_mitochondrial_COI_sequence_and_morphological_characters >.
  5. ^ а б c d е ж грамм час я j Рихтер, М. Равере. (2000). Социальная оса (Hymenoptera: Vespidae) пищевое поведение. Ежегодный обзор энтомологии 121-50. Интернет. 22 сентября 2014 г. <http://www.annualreviews.org/doi/pdf/10.1146/annurev.ento.45.1.121 >.
  6. ^ а б c d е Бак, Матиас. (2008). Атлас идентификации Vespidae (Hymenoptera, Aculeata) Северо-Восточного Неарктического региона. Канадский журнал идентификации членистоногих Интернет. 21 сентября 2014 г. <http://www.biology.ualberta.ca/bsc/ejournal/bmc_05/77p_fuscatus.html >.
  7. ^ Маклин, Бонни, Лиланд Чендлер и Дэвид Маклин. (1978). ФЕНОТИПИЧЕСКОЕ ВЫРАЖЕНИЕ В БУМАЖНОЙ ВАСПЕ. Энтомолог Великих озер 2.2 Интернет. 21 сентября 2014 г. <http://insects.ummz.lsa.umich.edu/mes/gle-pdfs/vol11no2.pdf#page=26 >.
  8. ^ а б c d е ж грамм час я j k Тиббетс, Элизабет А. (2002). Визуальные сигналы индивидуальной идентичности осы Polistes fuscatus. Труды Королевского общества B: биологические науки 1423-428. Распечатать.
  9. ^ а б c Милн, Л. (1980). Полевой справочник Общества Одюбона по насекомым и паукам Северной Америки. Нью-Йорк: Кнопф.
  10. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р s т ты v ш Икс у z аа ab ac объявление ае Вест-Эберхард, M.J. (1969). Социальная биология полистиновых ос. Mis. Publ.Zool. Univ. Мичиган 140, 1–101
  11. ^ Gamboa, G.J .; Greig, E.I .; Том, М. (2002). «Сравнительная биология двух симпатрических бумажных ос, коренных Polistes fuscatus и инвазивный Polistes dominulus (Hymenoptera, Vespidae) ". Насекомые Sociaux. 49: 45–49. Дои:10.1007 / s00040-002-8278-у.
  12. ^ а б Bugguide
  13. ^ а б Polistes fuscatus о разнообразии животных
  14. ^ «Как и люди, у бумажной осы есть особый талант к распознаванию лиц»
  15. ^ Национальная география
  16. ^ а б c d е ж грамм Джадд, Т. М. (1998). Защитное поведение колоний бумажной осы, Polistes fuscatusпротив позвоночных хищников в течение всего цикла колоний ". Насекомые Sociaux 197–208. Интернет. 22 сентября 2014 г.
  17. ^ Рив, Хадсон К .; Джордж Дж. Гамбоа (1987). «Королевское регулирование сбора рабочих на бумажных ос: система контроля социальной обратной связи (Polistes fuscatus, Hymenoptera: Vespidae) ". Поведение. 102 (3–4): 147–167. Дои:10.1163 / 156853986x00090.
  18. ^ а б Klahn, J. (19 мая 1988 г.). «Внутривидовая узурпация гребешка в социальном полисте осы». Поведенческая экология и социобиология. 23 (1): 1–8. Дои:10.1007 / bf00303051. JSTOR  4600179.
  19. ^ а б c Нунан, Кэтрин (24 марта 1978 г.). «Соотношение полов в родительских инвестициях в колониях социальной осы Polistes fuscatus». Наука. Новая серия. 199 (4335): 1354–1356. Дои:10.1126 / science.199.4335.1354. JSTOR  . 1745395 .. PMID  17840788.
  20. ^ Гамбоа, Джордж Дж (1981). "Совместное использование гнезд и поддержание нескольких гнезд бумажной осой, Polistes metricus". Журнал Канзасского энтомологического общества. 54 (1): 153–55.
  21. ^ а б c d е ж Фишвилд, Томас и Джордж Гамбоа. «Защита колонии от сородичей: кастовые различия в распознавании родства бумажными осами, Polistes Fuscatus». Поведение животных (1991): 95–102. Распечатать.
  22. ^ Эдвардс Р. (1980). Социальные осы: их биология и контроль. Сассекс, Великобритания: Rentokil. 398 с.
  23. ^ Пост, Дэвид К .; Жанна, Роберт Л. (1983). "Родство и выбор партнера в Polistes fuscatus(Hymenoptera: Vespidae) ". Поведение животных. 31 (4): 1260–1261. Дои:10.1016 / с0003-3472 (83) 80035-9.
  24. ^ Пост, Дэвид; Роберт Жанна (1983). «Яд: источник полового феромона в социальной осе Polistes fuscatus (Hymenoptera: Vespidae)». Журнал химической экологии. 9 (2): 259–266. Дои:10.1007 / bf00988043. PMID  24407344.
  25. ^ а б Лиственница, Кристина; Джордж Гамбоа (1981). "Исследование предпочтений к спариванию для сокамерников у бумажной осы Polistes fuscatus (Hymenoptera: Vespidae)". Журнал Канзасского энтомологического общества. 54 (4): 811–814. JSTOR  25084240.
  26. ^ Кребс, Джон; Николас Дэвис; Стюарт Уэст (2012). Введение в поведенческую экологию (4-е изд.). Вили-Блэквелл. ISBN  978-1-4051-1416-5.

внешняя ссылка