Пахиринозавр - Pachyrhinosaurus

Пахиринозавр
Временной диапазон: 73.5–68.5 Ма
Pachyrhinosaurus perotorum skeleton.jpg
П. perotorum установлен на Музей Перо
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Clade:Динозаврия
Заказ:†Орнитишия
Семья:†Ceratopsidae
Подсемейство:†Centrosaurinae
Clade:†Пахиростра
Род:†Пахиринозавр
Штернберг, 1950
Типовой вид
†Пахиринозавр канадский
Штернберг, 1950 г.
Разновидность

Пахиринозавр (что по-гречески означает «толстоносая ящерица», от Παχυ (толстый), толстый; ρινό (рино), нос; и σαυρος (sauros), ящерица)[1] вымерший род из центрозаврин цератопсид динозавр с позднего Меловой период из Северная Америка. Первые примеры были обнаружены Чарльз М. Штернберг в Альберта, Канада, в 1946 году и названа в 1950 году. Более десятка частичных черепов и большое количество других окаменелостей различных видов были обнаружены Альберта и Аляска. Многие из них были недоступны для изучения до 1980-х годов, что привело к относительно недавнему росту интереса к Пахиринозавр.

Выявлено три вида. П. лакустай, от Формация Вапити, костный горизонт которого примерно равен возрасту верхнего Медвежья лапа и ниже Образования Подковообразного Каньона, как известно, существовало примерно 73,5–72,5 миллиона лет назад. P. canadensis моложе, известен из формации нижнего каньона Подкова, около 71,5–71 млн лет назад.[2] и формация реки Святой Марии. Окаменелости самых молодых видов, П. perotorum, были восстановлены из Формация Принс Крик Аляски и датируется 70–69 млн лет назад.[3] Наличие трех известных видов делает этот род наиболее особенный среди центрозавринов.

Открытие и виды

P. canadensis слепок черепа, Геологический музей, Копенгаген

Пахиринозавр канадский, был описан в 1950 г. Чарльз Мортрам Штернберг на основе голотип неполный череп NMC 8867, а паратип неполный череп NMC 8866, который включал переднюю часть черепа, но не имел правой нижней челюсти и «клюва». Эти черепа были собраны в 1945 и 1946 годах из песчаной глины Формация каньона Подкова в Альберте, Канада. В ближайшие годы дополнительный материал будет найден в районе Скабби-Бьютт, Формация реки Святой Марии недалеко от Летбриджа, Альберта, из земных отложений, возраст которых считается от 74 до 66 миллионов лет. Это были одни из первых стоянок динозавров, обнаруженных в провинции в 1880-х годах. Значение этих открытий было осознано только вскоре после Второй мировой войны, когда были проведены предварительные раскопки.[4][5]

П. лакустай череп

Другой Пахиринозавр череп был вывезен из местности Scabby Butte в 1955 г., а затем в 1957 г. Ванн Лэнгстон-младший и небольшая бригада раскопала дополнительные останки пахиринозавра. В Университет Калгари планирует открыть это важное место когда-нибудь в качестве полевой школы для студентов-палеонтологов университетского уровня. Несколько экземпляров, NMC 21863, NMC 21864, NMC 10669, переданы в 1975 году У. Лэнгстоном младшим Пахиринозавр были также обнаружены в местности Scabby Butte.[6]

П. perotorum голотип

Другой Пахиринозавр костная ложа на реке Вапити к югу от Биверлоджа в северо-западной Альберте недолго работала сотрудниками Королевский музей Тиррелла в конце 1980-х годов, но теперь над ним ежегодно в течение пары недель каждое лето (с 2006 года) работает Университет Альберты. Материалы с этого сайта могут быть отправлены на Пахиринозавр канадский. В 1974 году Гранд Прери, учитель естественных наук Альберты Аль Лакуста обнаружил большой костяк вдоль Pipestone Creek в Альберта. Когда в период с 1986 по 1989 год в этом районе были наконец проведены раскопки, сотрудники и волонтеры Королевский музей палеонтологии Тиррелла, палеонтологи обнаружил удивительно большой и плотный выбор костей - до 100 на квадратный метр, всего 3500 костей и 14 черепов. Очевидно, это было местом массовой гибели людей, возможно, неудачной попытки перейти реку во время наводнения. Среди окаменелостей были обнаружены скелеты четырех различных возрастных групп - от молодых до взрослых динозавров, что указывает на то, что Пахиринозавр заботился о своих детях. У взрослых черепов были как выпуклые, так и вогнутые выступы, а также единорог -стайл рога на теменной кости сразу за глазами. Типы вогнутых выступов могут быть связаны только с эрозией и не отражать различия между мужчинами и женщинами.

В 2008 г. вышла подробная монография с описанием черепа пахиринозавра Пипстоун-Крик, написанная Филип Дж. Карри, Ванн Лэнгстон-младший, и Даррен Танке, классифицировал экземпляр как второй вид Пахиринозавр, названный П. лакустай после его первооткрывателя.[7][8]

В 2013 году Фиорилло и другие. описал новый образец, неполную носовую кость, относящуюся к Пахиринозавр perotorum который был собран в карьере Кикак-Тегосик на Colville River в Аляска. Фиорилло и другие. назвал этот уникальный вид северной Аляски в честь Техас масло миллиардер и благодетель, Росс Перо. Эта кость, обозначенная как DMNH 21460, принадлежит незрелой особи. Это открытие расширяет известный возрастной профиль этого рода динозавров на этом конкретном месте. Носовой орнамент увеличен в дорсальном направлении и представляет собой промежуточную стадию роста. Следует отметить, что авторы отметили, что в задней части носа имеются доказательства «некоторой степени покров сложность, ранее не распознаваемая у других видов " Пахиринозавр. Было установлено, что на дорсальной поверхности носовой бобышки имелись толстые ороговевшие подушечка и влагалище.[9]

Описание

Сравнение размеров P. canadensis

Самый большой Пахиринозавр виды были 8 метров (26 футов) в длину.[10] Он весил около четырех тонны. Они были травоядный и обладали сильными щечными зубами, которые помогали им жевать жесткие волокнистые растения.

Восстановление двух П. perotorum

Вместо рогов на их черепах были изображены массивные сплющенные бобышки; большая бобышка над носом и меньшая над глазами. Видная пара рогов росла из оборки и тянулась вверх. На черепе также было несколько меньших рогов или украшений, которые различались у разных людей и видов. В P. canadensis и П. perotorum, выступы над носом и глазами почти срослись, их разделяла лишь узкая бороздка. В П. лакустай, двух боссов разделяла большая пропасть. В P. canadensis и П. лакустайна оборке были два дополнительных маленьких изогнутых рога, заостренных назад. Их не было в П. perotorum, и на самом деле некоторые образцы П. лакустай также их не хватает, что может указывать на то, что наличие этих рогов зависит от возраста и пола.[3]

Различные украшения носовой бобышки также использовались, чтобы различать разные виды Пахиринозавр. Обе П. лакустай и П. perotorum имел зазубренный гребешок на конце выступа, который отсутствовал в P. canadensis. П. perotorum был уникален тем, что имел узкий купол посередине задней части носовой бобышки и П. лакустай имел подобную навершию структуру, выступающую из передней части бобышки (бобышка P. canadensis была в основном плоской сверху и округлой). П. perotorum нес два уникальных уплощенных рога, которые выступали вперед и вниз от верхнего края оборки, и П. лакустай нес другой гребенчатый рог, выходящий из середины оборки за глазами.[3]

Классификация

TMP 2002.76.1, который может быть образцом Пахиринозавр, Ахелозавр, или новый таксон, в Королевский музей Тиррелла

В кладограмма ниже показано филогенетическое положение всех известных в настоящее время Пахиринозавр виды, следующие за Чибой и другие. (2017):[11]

Centrosaurinae
 
 

Диаблоцератопс естони

 
 

Machairoceratops cronusi Machairoceratops skull.png

 
 
 
Насутоцератопсини
 

Авацератопс Ламмерси (ПАНО 15800)

 
 

MOR 692 Avaceratops skull diagram.png

 
 

CMN 8804

 
 

Насутоцератопс титуси Nasutoceratops skull diagram.png

 
 

Новый таксон Мальты

 
 
 
 

Xenoceratops foremostensis

 
 
 
 

Синоцератопс zhuchengensis

 
 

Wendiceratops pinhornensis Wendiceratops skull diagram.png

 
 
 

Альбертацератопс несмой Albertaceratops skull diagram.png

 
 

Медузацератопс lokii

 
Eucentrosaura
Centrosaurini
 
 

Рубеозавр оватус

 
 

Стиракозавр альбертенз

 
 
 
 

Коронозавр brinkmani

 
 
 

Центрозавр апертус

 
 

Шпинопс штернбергрум Spinops skull diagram.png

 
 
 
 
Пахиринозаврини
 

Einiosaurus procurvicornis Einiosaurus skull diagram.png

 
Пахиростра
 

Ахелозавр горнери Achelousaurus skull diagram.png

 
 
 

Пахиринозавр канадский Pachyrhinosaurus skull diagram.png

 
 
 

Пахиринозавр lakustai

 
 

Пахиринозавр perotorum Pachyrhinosaurus perotorum skull.jpg

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Палеобиология

Темпы роста

Различия черепа на разных стадиях роста П. perotorum

В течение первых нескольких лет разработки П. perotorum показывают чрезвычайно быстрый рост. Когда животным был один год, они уже достигли 28% размера взрослого тела. К двум годам они были почти вдвое меньше взрослого человека. Однако после этого скорость роста значительно замедляется, и максимальный размер полностью не достигается примерно до двадцати лет. Развитие характеристик, полезных в половой отбор, в том числе конкуренция между мужчинами, например носовой начальство, произошло примерно в девятилетнем возрасте. Предположительно это соответствует возрасту половой зрелости.[12]

в отличие от других Пахиринозавр разновидность, П. perotorum показывает очень заметную полосу роста в костях, что указывает на задержку роста во время зима. Возможно, это неудивительно, учитывая, что П. perotorum пережили гораздо более суровые зимы, чем южные виды в пределах род.[12]

П. лакустай не показывает полос роста на ранней стадии онтогенез в исследованных экземплярах. Однако в более позднем онтогенезе полосы роста выражены слабо. Это, вероятно, указывает на быстрый рост в молодости с последующим постепенным снижением темпов роста по мере приближения животного к взрослой жизни. Таким образом, кривая роста животного будет несколько асимптотический, в отличие от линейного роста многих экзотермический животные.[13]

Развитие характеристик, полезных в половой отбор, в том числе конкуренция между мужчинами, например носовой боссов, когда динозавр был примерно на 73% больше взрослого человека. Возраст половой зрелости неизвестен. Из-за отсутствия заметных полос роста, более подробный анализ П. лакустай темпы роста не могут быть выполнены.[7]

Палеоэкология

Формация реки Святой Марии

Среда обитания

В Формация реки Святой Марии не прошел окончательного радиометрического датирования, однако доступная стратиграфическая корреляция показала, что это образование было отложено между 74 и 66 миллионами лет назад, во время Кампанский и поздно Маастрихтский,[14] во время окончательного регресса срединно-континентального Bearpaw Seaway. Он простирается от юга до округа Глейшер, Монтана до реки Литл-Боу в Альберте. Формация реки Святой Марии является частью Западно-канадский осадочный бассейн в юго-западной Альберте, которая простирается от скалистые горы на западе к Канадский щит на востоке. Это сбоку эквивалентно Формация каньона Подкова. Область, где жили динозавры, была ограничена горами на западе и включала древние каналы, небольшие пресноводные пруды, ручьи и поймы.

Палеофауна

Стадо П. perotorum отдыхая рядом с современной палеофауной из Формация Принс Крик

Пахиринозавр поделился своим палеосреда с другими динозаврами, такими как цератопсы Анхицератопс и Montanoceratops Cerorhynchus, бронированный нодозавр Эдмонтония длинная мышца, утконос гадрозавр Эдмонтозавр Regalis, тероподы Saurornitholestes и Troodon, возможно, орнитопод Тескелозавр, а тираннозаврид Альбертозавр, что, вероятно, было хищник вершины в своей экосистеме.[14] Позвоночные животные, присутствующие в формации реки Св. Марии во время Пахиринозавр включены актиноптеригий Рыбы Amia Fragosa, Lepisosteus, Белоностомус, Паральбула казеи, и Платакодон Нанус, то мозазавр Плиоплаткарпус, черепаха Boremys и диапсид рептилия Шампсозавр. В этом регионе обитало изрядное количество млекопитающих, в том числе Тургидодон Расселли, Cimolestes, Дидельфодон, Leptalestes, Цимолодон нитидус, и Парацимексомис проприск. К беспозвоночным в этой экосистеме относятся моллюски, устрицы. Крассострея Wyomingensis, маленький моллюск Аномия, и улитка Мелания.[15][16] Флора региона включает водные покрытосеменные. Trapago angulata, амфибия гетероспористый папоротник Гидроптерис пинната, корневища, так и хвойные.

Формация каньона Подкова

Среда обитания

П. лакустай составной скелет

В Формация каньона Подкова был радиометрически датированный возрастом от 74 до 67 миллионов лет. Он был депонирован во время постепенного вывода Западный внутренний морской путь, вовремя Кампанский и Маастрихтский этап позднего Меловой период. Формация каньона Подкова - это наземная единица, которая является частью Эдмонтон Групп это включает Боевой порядок и Член Вайтмуд, оба в Эдмонтон. Долина, где жили динозавры, включала древние извилистые устьевые каналы, прямые каналы, торф болота, речные дельты, поймы, береговые линии и водно-болотные угодья. Из-за изменения уровня моря в формации Хорсшу-Каньон представлено множество различных сред, включая прибрежные и прибрежные морские среды обитания, а также прибрежные среды обитания, такие как лагуны, и приливные отмели. Район был влажным и теплым, с климатом от умеренного до субтропического. Незадолго до границы кампана и маастрихта среднегодовая температура и количество осадков в этом регионе быстро падали. Динозавры из этой формации являются частью Эдмонтонский наземных позвоночных и отличаются от тех, что находятся в формациях выше и ниже.[17][18]

Современная жизнь на большой высоте в низких широтах похожа на жизнь на небольшой высоте в высоких широтах.[19] Можно провести параллели с этим явлением в меловых экосистемах, например, Пахиринозавр виды обитают как на Аляске, так и на возвышенностях южной Альберты.[19]Вовремя Эдмонтонский, в северном биоме Северной Америки наблюдается общая тенденция к сокращению разнообразия центрозавринов, при этом только Пахиринозавр выжить.[19] Пахиринозавр по-видимому, был частью прибрежной фауны, характеризуемой ассоциацией с Эдмонтозавр.[19]

Палеофауна

Восстановление П. лакустай

P. canadensis сосуществовали с анкилозавриды Анодонтозавр ламбей и Эдмонтония длинная мышца, то манирапторанс Атроцираптор Маршалли, Эпихиростеноты Curriei, то троодонтид Альбертавенатор curriei, Альваресзаурид теропод Альбертоникус бореалис, то орнитомимиды Дромицеиомим Brevitertius, Орнитомим Edmontonicus, и безымянный вид Струтиомим, то костноголовые пахицефалозавриды Стегоцеры, и Sphaerotholus Edmontonensis, то орнитопод Парксозавр Warreni, то гадрозавриды Эдмонтозавр Regalis, Гипакрозавр Altispinus, и Зауролоф Осборни, то цератопсы Анхицератопс орнатус, Арриноцератопс Brachyops, Эотрицератопс xerinsularis, Montanoceratops Cerorhynchus, а тираннозавриды Альбертозавр саркофаг и возможные виды Дасплетозавр, которые были высшие хищники этой палеосреды. Из них гадрозавры преобладали по численности и составляли половину всех динозавров, обитавших в этом регионе. Позвоночные животные, присутствовавшие в формации каньона Подкова во время Пахиринозавр включены рептилии, и амфибии. Акулы, лучи, осетровые, Bowfins, Гарс и гар-подобный Белоностомус составили ихтиофауну. Такие рептилии, как черепахи и крокодилы, встречаются в формации Хорсшу-Каньон редко, и считалось, что это отражает относительно прохладный климат, который преобладал в то время. Исследование Quinney et al. (2013), однако, показали, что сокращение разнообразия черепах, которое ранее объяснялось климатом, вместо этого совпало с изменениями в условиях дренажа почвы и ограничивалось засушливостью, нестабильностью ландшафта и миграционными барьерами.[18][20] Соленая вода плезиозавр Левоспондил присутствовала и пресноводная среда была заселена черепахи, Шампсозавр, и крокодилы подобно Leidyosuchus и Стангерочампса. Факты показали, что многотуберкулезные и ранний сумчатое животное Дидельфодон койи были представлены.[21] Окаменелости позвоночных животных из этого региона включали следы теропод, цератопсов и орнитопод, которые свидетельствуют о том, что эти животные также присутствовали.[22] К беспозвоночным в этой экосистеме относятся как морские, так и наземные беспозвоночные.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ "Пахиринозавр | динозавр". Энциклопедия Британника. Получено 20 декабря, 2019.
  2. ^ Беседка, В.; Burns, M.E .; Сиссонс, Р. Л. (2009). "Новое описание анкилозавридного динозавра. Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) и ревизия рода ». Журнал палеонтологии позвоночных. 29 (4): 1117–1135. Дои:10.1671/039.029.0405.
  3. ^ а б c Энтони Р. Фиорилло и Рональд С. Тыкоски (2012). "Новый вид центрозаврина цератопсида Пахиринозавр с Северного склона (формация Принс-Крик: маастрихт) Аляски ". Acta Palaeontologica Polonica. 57 (3): 561–573. Дои:10.4202 / app.2011.0033.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  4. ^ Штернберг, К. М. (1947). «Новый динозавр из южной Альберты, представляющий новое семейство Ceratopsia». Бюллетень Геологического общества Америки. 58: 1230. Дои:10.1130 / 0016-7606 (1947) 58 [1161: AOPPAT] 2.0.CO; 2.
  5. ^ Штернберг, К. М. (1950). «Pachyrhinosaurus canadensis, представляющий новое семейство Ceratopsia из южной Альберты». Бюллетень Национального музея Канады. 118: 109–120.
  6. ^ Лэнгстон, У. мл. (1975). «Цератопсианские динозавры и связанные с ними низшие позвоночные из формации реки Св. Марии (маэстрихт) в Скабби-Бьютт, Южная Альберта». Канадский журнал наук о Земле. 12 (9): 1576–1608. Bibcode:1975CaJES..12.1576L. Дои:10.1139 / e75-142.
  7. ^ а б Карри П.Дж., Лэнгстон В. и Танке Д.Х. (2008). "Новый вид Пахиринозавр (Dinosauria, Ceratopsidae) из верхнего мела провинции Альберта, Канада ". С. 1-108. В: Currie, P.J., Langston, W., and Tanke, D.H. 2008. Новорогий динозавр из костного пласта верхнего мела в Альберте[мертвая ссылка ]. NRC Research Press, Оттава, Онтарио, Канада. 144 стр. ISBN  978-0-660-19819-4
  8. ^ Э. Б. Коппельхус. 2008. Палинология формации Вапити в северо-западной части Альберты с особым вниманием к новому костному ложу пахиринозавра. Международный симпозиум по динозаврам в Фукуи, 2008 г .: Последние достижения в изучении азиатских динозавров и палеоокружений. Музей динозавров префектуры Фукуи, Фукуи 65-66.
  9. ^ Фиорилло, АР; Тыкоски, RS (2013). «Незрелый Pachyrhinosaurus perotorum (Dinosauria: Ceratopsidae) в носу обнаруживает неожиданную сложность черепно-лицевого онтогенеза и покровов у пахиринозавра». PLOS ONE. 8 (6): e65802. Bibcode:2013PLoSO ... 865802F. Дои:10.1371 / journal.pone.0065802. ЧВК  3686821. PMID  23840371.
  10. ^ Хольц, Томас Р. младший (2008) Динозавры: наиболее полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов Дополнительная информация
  11. ^ Кентаро Чиба; Майкл Дж. Райан; Федерико Фанти; Марк А. Лёвен; Дэвид К. Эванс (2018). «Новый материал и систематическая переоценка Медузацератопс lokii (Dinosauria, Ceratopsidae) из формации реки Юдифь (Кампан, Монтана) ". Журнал палеонтологии. в печати (2): 272–288. Дои:10.1017 / jpa.2017.62.
  12. ^ а б Эриксон, Грегори М .; Дракенмиллер, Патрик С. (декабрь 2011 г.). «Оценка продолжительности жизни и скорости роста полярного динозавра: образец пахиринозавра (Dinosauria: Neoceratopsia) с Северного склона Аляски, демонстрирующий полную запись о развитии». Историческая биология. 23 (4): 327–334. Дои:10.1080/08912963.2010.546856. ISSN  0891-2963.
  13. ^ Розенберг, Гэри Д .; Вольберг, Дональд Л. (1994). Dino fest: материалы конференции для широкой публики, 24 марта 1994 г.. Кафедра геологии, Университет Индианы - Университет Пердью. OCLC  1035309268.
  14. ^ а б Weishampel, D.B .; Додсон, П. и Осмольска, Х. (2004). Динозаврия (второе изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. С. 577–584. ISBN  0-520-24209-2.CS1 maint: использует параметр авторов (связь)
  15. ^ Кососки Б., Райзер Х., Кавитт К., Деттерман Р. (1978) Исследование силы тяжести северной части Арктического национального ареала дикой природы, Аляска. (Бюллетень Геологической службы 1440) Библиография: с. 20–21
  16. ^ Дж. Хаффти, Р. Г. Шмидт, Л. Б. Райли, В. Д. Госс. Скалы и минеральные ресурсы района Вулф-Крик, округа Льюис и Кларк и Каскад, штат Монтана: описательный отчет о районе в нарушенном поясе вдоль восточного фронта Северных Скалистых гор в Западной Монтане, выпуски 1441-1446
  17. ^ Додсон, Питер (1996). Рогатые динозавры: естественная история. Принстон: Издательство Принстонского университета. стр.14–15. ISBN  0-691-05900-4.
  18. ^ а б Куинни, Энни; Терриен, Франсуа; Зеленицкий, Дарла К .; Эберт, Дэвид А. (2013). «Палеоэкологическая и палеоклиматическая реконструкция верхнего мела (поздний кампан - ранний маастрихт) формации Хорсшу-Каньон, Альберта, Канада». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология. 371: 26–44. Bibcode:2013ППП ... 371 ... 26Q. Дои:10.1016 / j.palaeo.2012.12.009.
  19. ^ а б c d Леман, Т. М., 2001, Провинциальность динозавров позднего мелового периода: В: Мезозойская жизнь позвоночных, под редакцией Танке Д. Х. и Карпентер К., Indiana University Press, стр. 310-328.
  20. ^ Беседка, Виктория (2010). «Меловой арсенал: множество таксонов анкилозаврид в позднем меловом периоде Альберты, Канада и Монтана, США». Журнал палеонтологии позвоночных. 30: 55А. Дои:10.1080/02724634.2010.10411819.
  21. ^ Ларсон, Дерек У .; Бринкман, Дональд Б .; Белл, Фил Р. (2010). «Фаунистические сообщества из формации верхнего каньона Подкова, раннего маастрихтского сообщества прохладного климата из Альберты, с особым упором на Саркофаг альбертозавра костяной ". Канадский журнал наук о Земле. 47 (9): 1159–1181. Bibcode:2010CaJES..47.1159L. Дои:10.1139 / e10-005.
  22. ^ Weishampel, David B .; Додсон, Питер; и Osmólska, Halszka (ред.): Динозаврия, 2-е, Беркли: Калифорнийский университет Press. (2004) 861 стр. ISBN  0-520-24209-2.