Омфалозавр - Omphalosaurus

Омфалозавр
Временной диапазон: Рано -Средний триас, 252–237 Ма
Омфалозавр10DB.jpg
Восстановление Омфалозавр неваданус
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Рептилии
Семья:†Омфалозавриды
Род:†Омфалозавр
Мерриам 1906
Разновидность
  • †О. nevadanus Мерриам 1906 (тип )
  • †О. Мерриами Май 2010 г.
  • †О. nettarhynchus Mazin & Bucher 1987
  • †О. пейери Maisch & Lehmann 2002
  • †О. вольфи Тихи 1995

Омфалозавр (от греческого корня «Ящерица-пуговица», от их похожих на пуговиц зубов) - вымерший род из морская рептилия от Ранний триас к Средний триас[1], считается в порядке Ихтиозаврия. Большинство из того, что известно о Омфалозавр основан на множественных отломках челюстей, ребрах и позвонках. Образцы Омфалозавр были описаны на западе США, в Германии, Австрии и на острове Шпицберген у северного побережья Норвегии.

Описание

Омфалозавр умеренно крупные и пухлые морские рептилии[2] и наиболее известны своими узкоспециализированными зубными рядами по сравнению с другими ихтиозаврами. Зубы пуговичные, при осмотре сбоку куполообразной формы, коронки почти круглые.[3] которые имеют неровную поверхность эмали, похожую на текстуру апельсиновая корка.[4] Диаметр отдельных зубов не превышает 12 мм.[4] и расположены в зубные пластины исключительно на предчелюстной кости, которая находится под углом 90º друг от друга, и зубной кости. На основе О. nevadanus'Хорошо сохранившийся и гладкий небный, маловероятно, что Омфалозавр имел небные зубы, похожие на Плакодонты.[2] Тем не менее, Омфалозавр Количество зубов потенциально может исчисляться сотнями, и они сосредоточены вдоль средней линии черепа.[5] У каждого вида есть разная степень организации зубов, но О. nevadanus имеет наиболее аккуратно организованные зубы, которые, несмотря на некоторую неровность, больше всего напоминают четкие ряды. Были предприняты попытки подсчитать количество рядов зубов у других видов, но в большинстве случаев они имеют неправильный рисунок на окклюзионной поверхности.[6]

Верхние зубчатые пластины образуют выпуклую поверхность, а нижнюю - вогнутую. Раньше считалось, что у них короткие и широкие челюсти и мощная сила прикуса, но недавняя реконструкция показывает, что зубной симфиз удлинен и соединяется под углом примерно 15 градусов, придавая челюсти длинную V-образную форму.[2] В случае реконструкции нижняя челюсть О. nevadanus потенциально может превышать 50 см в длину.[5]

Фрагменты челюсти показали, что Омфалозавр у них были стоматологические батареи, оптимизированные для постоянного износа с высокой частотой замены зубов.[2][7] Омфалозавр необычна тем, что их незрелые замещающие зубы и зрелые зубы имели разные эмаль микроструктура. Как и другие ихтиозавры, Омфалозавр зрелые зубы имеют микрочастицы эмали, тогда как замещающие зубы имеют столбчатую эмаль. В настоящее время неизвестно, как происходит это преобразование.[4]

Помимо зубных рядов, Омфалозавр относительно малоизвестен, за исключением небольшого количества ребер и пресакральных позвонков, относимых к O. wolfi.[8] Ребра опухшие и полые, что является обычным явлением у амниот, возвращающихся в воду, а позвонки глубоко амфикоелозны.[6] Омфалозавр потеряли нервную дугу на вершине позвонков.[2] Их кости сотканы из волокон костная ткань, что указывает на высокую скорость роста костей.[9]

Палеобиология

Рацион питания

Омфалозавр узкоспециализированный зубной ряд указывает на то, что они были дурофаг животные.[6] Их зубы были оптимизированы для сильного износа, а компьютерная томография показывает, что у них были высокие показатели замены, чтобы справиться с жесткой диетой. Однако им не хватало зубных рядов, необходимых для захвата добычи, а узкая челюсть и переднее расположение зубов не соответствовали коротким, массивным черепам и челюстям других видов с сильной силой укуса, необходимой для разрушения панцирей. Сочетание сильно стертых зубов и низкой силы укуса больше похоже на травоядных и орнитоподовых динозавров. Как орнитоподы, Омфалозавр имеют высокий процент замены зубов и гладкую вторичную окклюзионные поверхности, но отсутствие волокнистых морских растений в среднем триасе делает маловероятным, что он был травоядным. Аммониты и псевдопланктонический галобиидные двустворчатые моллюски были, напротив, обычны в Омфалозавр диапазон и период времени, а их панцири были твердыми, но тонкими. Сандер и Фабер предположили, что Омфалозавр могли иметь мясистые щеки и использовать всасывающее кормление, чтобы восполнить недостаток хватательных зубов, а затем могли размолоть панцири, позволяя им питаться этими животными.[2] Последние данные свидетельствуют о том, что они сосредоточили свою охоту на аммонитов, а не на двустворчатых моллюсков, последних предпочитают плакодонты.[10]

Декомпрессионная болезнь

Как и у других ранних ихтиозавров, нет никаких свидетельств аваскулярный некроз в Омфалозавр, что указывает на то, что они, вероятно, не страдали декомпрессионной болезнью. Ротшильд и др. объяснили это отсутствием крупных водных хищников в раннем и среднем триасе, что означало, что Омфалозавр не нужно было быстро нырять, чтобы убежать. Ранние ихтиозавры могли только или почти только медленно перемещаться вверх и вниз по толщине воды или могли иметь физиологическую защиту от быстрых изменений давления воды.[11]

Открытие и классификация

Первый ископаемый омфалозавр был обнаружен в 1902 году В. К. Осмонтом в Неваде, США, и впервые был описан в 1906 г. Джоном К. Мерриамом.[12] Мерриам не идентифицировал окаменелость О. nevadanus как ихтиозавр, предполагая вместо этого плакодонта или ринхозавр сходства.[3] Первый, кто идентифицировал Омфалозавр поскольку Ихтиозавр был Куном в 1934 году, а Мазин оправдал группировку в 1983 году. В 1997 и 2000 годах Мотани возражал против назначения, ссылаясь на отсутствие базальных синапоморфии ихтиоптеригии и предполагая завроптеригий сходства.[2][6][7] Однако Майш описал новый вид в 2010 году и подтвердил его родство с Ихтиозаврия.[13]

Омфалозавр в настоящее время считаются ихтиозаврами малого и среднего размера. Как и у других ихтиозавров, у них глубоко амфицелозные позвонки без отчетливых поперечных отростков, а их центры короче ширины. Ребра омфалозавра разделяют дорсовентральное сочленение семейства ихтиозавров. Shastasauridae и О. вольфи было показано, что имеет то же самое губчатая кость строение как ихтиозавры, хотя это обычное явление у некоторых других водных видов.[6] Одна из самых отличительных черт размещения Омфалозавр внутри ихтиозавров состоит в том, что они имеют ту же микрочастицу эмали зрелых зубов, что и ихтиозавры, но это редкость у других рептилий.[8]

Самая яркая особенность, которая вызвала разногласия при назначении Омфалозавр это размещение зубов. В отличие от других ихтиозавров, у которых зубы образуют четкие ряды, Омфалозавр зубы образуют неровную дорожку. Кроме того, ни у одного другого ихтиозавра шлифовальные поверхности верхней челюсти не расположены под прямым углом друг к другу. Зубные коронки Омфалозавр ниже и более неправильной формы, чем у других ихтиозавров, а эмаль обычно имеет текстурированную поверхность, напоминающую апельсиновую корку, а не типичные продольные морщины ихтиозавров. У омфалозавров также есть полые ребра и плечевая кость с выступающим дельтовидным гребнем, ни один из которых не встречается у других ихтиозавров.[6]

Разновидность

  • Омфалозавр неваданус типовой экземпляр этого рода и один из двух видов, встречающихся в морских Прида в Диапазон Гумбольдта Невады, США. О. nevadanus берет начало в среднем триасе Анисиевые кровати и впервые был описан Мерриамом в 1906 году.[6] Окаменелости состоят из нижней части черепа с передними шейными позвонками и части нижней челюсти, которая потеряла суставной и сломана перед симпезом. На нижней челюсти видны угловатые, надугловые, зубные и селезеночные элементы.[12] В отличие от других видов, имеет округлый задний край зубного симпеза. О. nevadanus намного больше, чем О. nettarhynchus и имеет более многочисленные зубы.[6]
  • Омфалозавр nettarhynchus это второй вид, встречающийся в Прида, происходящие из среднего триаса Спатианский кровати. Впервые она была описана Мазином и Бухером в 1987 году. Ископаемое состоит только из фрагментов нижней челюсти, но О. nettarhynchus отличается от других видов своим меньшим размером, относительно небольшим количеством, но крупными зубами и расширенной с боков челюстью симфиз.[6]
  • Омфалозавр мерриами происходит из морской формации липкой крепости в Свальбард, и был описан Майшем в 2010 году. Он жил в нижнем триасе. Окаменелость состоит из фрагментов челюстей, которые первоначально считались частью Пессоптерикс ниссери, с которым он был найден, пока челюсть не стала явно омфалозавровой. Фрагменты челюстей имеют три ряда зубов с гладкой эмалью и корни зубов, содержащие плициден.[13]
  • An Omphalosaurus sp. левая плечевая кость из среднего триаса была найдена в Muschelkalk Франконии, Германия, особенно в Кровати Гогенлоэ карьера Гарнберг. Он происходит из позднего ладинца и был обнаружен Хагдорном в 1984 году, а затем описан Сандером и Фабером в 1998 году. Плечевая кость имела типичный ихтиозавр. губчатый структура кости, но ее конкретный вид остается неясным.[6]

Оспариваемые виды

  • Омфалозавр волчьи средний триас, ранний Ладинский виды, найденные в Северные Альпы на горе Дюрнберг, в Lercheck Известняк.[6] Он был обнаружен Г. Вольфом в 1991 году и описан Тихи в 1995 году.[14] Образец состоит из нескольких пресакральных позвонков, которые имеют глубокие амфицеолы и короткие по сравнению с высотой и шириной, ребра, которые были опухшими и полыми, и череп с разложенным суставом.[6] с частично сочлененной нижней челюстью.[2] О. вольфи зубной ряд напоминает О. ниссери, а его элементы нижней челюсти похожи на О. nevadanus, единственный другой вид, найденный со значительным материалом черепа.[6] Десять других неопознанных костей черепа[2] а также кость, которая может быть плечевой костью.[6] О. вольфи было предложено на самом деле быть О. ср. невадан Сандера и Фабера в 2003 году, но Майш утверждал, что необходимо повторное исследование черепного материала и что О. вольфи должен стоять как вид до тех пор.[13]
  • Омфалозавр пейери был из Среднего Анисианский период. Он был погребен в пористом аренитовом известняке Шаумкалк кровати в Рюдерсдорф, которые, как полагают, происходят из мелкой водной среды, которая периодически всплывала, что означает, что О. пейери вероятно был прибрежным жителем. Ископаемое - это неполная задняя часть левой верхней челюсти с 3 зрелыми грибовидными зубами и еще несколькими замещающими зубами внизу. В отличие от других Омфалозавр разновидность, О. пейери имел только один ряд функциональных и относительно немного замещающих зубов.[15] Из-за этого первоначально считалось, что это плакодонт, пока в 2002 году он не был описан Майшем и Леманом как Омфалозавр.[16] из-за типичной формы зубов омфалозавра и текстуры коронки эмали апельсиновой корки. Считается, что это самый базальный Омфалозавр разновидность,[15] однако его классификация обсуждается Винтрихом и Сандером из-за столбчатой ​​эмали, напоминающей плакодонты.[4][10]

Пересмотренные виды

  • Пессоптерикс ниссери была окаменелостью Шпицбергена, состоящей из нескольких видов, обнаруженных и описанных Виманом в 2010 году, включая фрагменты челюсти, которые теперь приписываются О. мерриами.[13] Считалось О. ниссери Уиманом и Мазином, но теперь принято считать, что это отдельный вид и Пессоптерикс собственный род, основанный на окаменелостях конечностей и грудного пояса ихтиозавров.[17]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ Экехайен, Кристина; Делсетт, Лене; Робертс, Обри; Хурум, Йорн (2018-10-04). «Предварительный отчет об ихтиоптеригийских элементах из раннего триаса (спата) Шпицбергена». Норвежский геологический журнал. Дои:10.17850 / njg98-2-07.
  2. ^ а б c d е ж грамм час я Сандер, П. Мартин; Фабер, Кристиана (24 декабря 2003 г.). «Триасовая морская рептилия Omphalosaurus: остеология, анатомия челюсти и доказательства сходства ихтиозавров». Журнал палеонтологии позвоночных. 23 (4): 799–816. Дои:10.1671/6. ISSN  0272-4634.
  3. ^ а б Merriam, John C .; Брайант, Гарольд К. (1906). «Заметки о зубах омфалозавра». Публикации по геологическим наукам Калифорнийского университета. 6 (14): 329–332.
  4. ^ а б c d Доктор, Сандер, Мартин (1999-01-01). Микроструктура эмали зубов рептилий: терминология, функции и филогения. F. Pfeil. ISBN  9783931516628. OCLC  42577838.
  5. ^ а б Scheyer, Torsten M .; Романо, Карло; Дженкс, Джим; Бухер, Хьюго (2014-03-19). "Восстановление морской биотики в раннем триасе: взгляд на хищников". PLOS ONE. 9 (3): e88987. Дои:10.1371 / journal.pone.0088987. ISSN  1932-6203. ЧВК  3960099. PMID  24647136.
  6. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п Сандер, П. Мартин; Фабер, Кристиана (1998). «Новые находки омфалозавра и обзор палеобиогеографии ихтиозавров триаса». Paläontologische Zeitschrift. 72 (1–2): 149–162. Дои:10.1007 / BF02987823. ISSN  0031-0220.
  7. ^ а б Мотани, Рёске (01.01.2000). «Является ли Omphalosaurus Ichthyopterygian ?: Филогенетическая перспектива». Журнал палеонтологии позвоночных. 20 (2): 295–301. Дои:10.1671 / 0272-4634 (2000) 020 [0295: ioiapp] 2.0.co; 2. JSTOR  4524095.
  8. ^ а б Сандер, П. Мартин (2000). «Ихтиозавры: их разнообразие, распространение и филогения». Paläontologische Zeitschrift. 74 (1–2): 1–35. Дои:10.1007 / BF02987949. ISSN  0031-0220.
  9. ^ Линда, Мэддок; Q., Кость; В., Райнер, Джереми М .; Kingdom., Морская биологическая ассоциация США; Великобритания), Общество экспериментальной биологии (Великобритания) (1994-01-01). Механика и физиология плавания животных. Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0521460781. OCLC  30625341.
  10. ^ а б Винтрич, Таня; Сандер, Мартин (2015). «Две находки омфалозавра из Muschelkalk - Реконструкция триасовых морских экосистем на основе зубов». Международный симпозиум по палеогистологии.
  11. ^ Ротшильд, Б. М .; Xiaoting, Z .; Мартин, Л. Д. (2012-05-10). «Адаптация к морской среде обитания и влияние давления хищников триаса и юры на развитие декомпрессионного синдрома у ихтиозавров». Naturwissenschaften. 99 (6): 443–448. Дои:10.1007 / s00114-012-0918-0. ISSN  0028-1042. PMID  22573359.
  12. ^ а б Мерриам, Джон К. (1906). «Предварительная заметка о новой морской рептилии из среднего триаса Невады». Публикации по геологическим наукам Калифорнийского университета. 5: 75–79.
  13. ^ а б c d Майш, Майкл В. (2010). «Филогения, систематика и происхождение ихтиозавров - современное состояние». Палеоразнообразие. 3: 151–214.
  14. ^ Тихи, Готфрид (1995). "Ein früher, durophager Ichthyosaurier (Omphalosauridae) aus der Mitteltrias der Alpen". Geologisch-Paläontologische Mitteilungen Innsbruck.
  15. ^ а б Maisch, Michael W .; Леманн, Йенс (2002). «Новый базальный омфалозаврид из среднего триаса Германии». N. Jb. Геол. Палаонт. Mh.: 513–525.
  16. ^ «Морская рептилия - ГСУБ». www.geosammlung.uni-bremen.de. Получено 2017-03-04.
  17. ^ Хусай, Александра; Scheyer, Torsten M .; Кольб, Кристиан; Фишер, Валентин; Сандер, П. Мартин (21 апреля 2014 г.). «Новый взгляд на микроанатомию и гистологию длинных костей ихтиозавров: значение для их адаптации к водной жизни». PLOS ONE. 9 (4): e95637. Дои:10.1371 / journal.pone.0095637. ISSN  1932-6203. ЧВК  3994080. PMID  24752508.