Северный хохлатый тритон - Northern crested newt

Северный хохлатый тритон
Kammmolchmaennchen.jpg
Самец в период размножения
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Учебный класс:Амфибия
Заказ:Уродела
Семья:Salamandridae
Род:Triturus
Разновидность:
Т. cristatus
Биномиальное имя
Triturus cristatus
Triturus cristatus dis.png
Синонимы

Старше 40 лет,[2] включая:

  • Lacertus aquatilis Гарсо, 1764 г. (Nomen Oblitum )
  • Тритон кристатус Лауренти, 1768 г. (базионим )
  • Тритон бласий де л'Иль, 1862 г. (гибридный)
  • Тритон брюссарти Перакка, 1886 г. (гибридный)

В северный хохлатый тритон, большой хохлатый тритон или же бородавчатый тритон (Triturus cristatus) это тритон виды, обитающие в Великобритания, северный и центральный Континентальная Европа и части Западная Сибирь. Это крупный тритон, самки вырастают до 16 см (6,3 дюйма) в длину. Его спина и бока темно-коричневые, а брюшко от желтого до оранжевого с темными пятнами. У самцов в период размножения появляется заметный зазубренный гребень на спине и хвосте.

Северный хохлатый тритон большую часть года проводит на суше, в основном в лесных массивах в низинах. Он перемещается в водные места размножения, в основном, без более крупных рыб. пруды, весной. Мужчины ухаживают за женщинами с ритуальным отображать и внести сперматофор на земле, которую самка забирает с собой клоака. После оплодотворения самка откладывает около 200 яиц, складывая их в водные растения. В личинки развиваться за два-четыре месяца до метаморфоза в наземную молодь (Efts ). И личинки, и наземные тритоны в основном питаются разными беспозвоночные.

Некоторые из бывших подвидов северного хохлатого тритона теперь признаны отдельными видами в роду. Triturus. Его ближайший родственник - Дунайский хохлатый тритон (T. dobrogicus). Иногда образует гибриды с некоторыми из его родственников, в том числе мраморный тритон (T. marmoratus). Хотя сегодня самый распространенный Triturus вид северный хохлатый тритон, вероятно, приурочен к убежище области в Карпаты вовремя Последний ледниковый максимум.

В то время как Международный союз охраны природы перечисляет это как Наименьшие опасения вида, популяции северного хохлатого тритона сокращаются. Основная угроза - это разрушение среды обитания, например, через разрастание городов. Вид строго охраняется в большинстве европейских стран.

Таксономия

Северный хохлатый тритон был описанный в качестве Тритон cristatus к Иосиф Николай Лауренти в 1768 г.[2] В качестве Линней уже использовал имя Тритон для род морских улиток десять лет назад,[3] Константин Самуэль Рафинеск ввел новое название рода Triturus в 1815 г., с Т. cristatus в качестве типовой вид.[4]

Более 40 научных названий, введенных с течением времени, теперь считаются синонимы, включая Lacertus aquatilis, а Nomen Oblitum опубликовано за четыре года до названия вида Лауренти.[2] Гибриды в результате скрещивания самца хохлатого тритона с мраморный тритон (Triturus marmoratus) самки были ошибочно описаны как отдельный вид Тритон бласий, а обратные гибриды как Тритон брюссарти.[2][5]

Т. cristatus долгое время считался единственным видом, «хохлатым тритоном», с несколькими подвидами. Однако были отмечены существенные генетические различия между этими подвидами, которые в конечном итоге привели к их признанию в качестве полноправных видов, часто совместно именуемых "Т. cristatus видовой комплекс ". В настоящее время принято семь видов хохлатых тритонов, из которых северный хохлатый тритон является наиболее распространенным.[6]

Описание

черный тритон, вид сбоку
Вид сбоку на самку
Нижняя сторона хохлатого тритона от головы до нижней части живота с большими черными пятнами на желтом фоне.
Брюшко от желтого до оранжевого с черными четко очерченными пятнами.

Северный хохлатый тритон - относительно крупный вид тритонов. Самцы обычно достигают общей длины 13,5 см (5,3 дюйма), а самки - до 16 см (6,3 дюйма). Были зарегистрированы редкие особи ростом 20 см (7,9 дюйма). Другие виды хохлатого тритона более коренастые; только Дунайский хохлатый тритон (T. dobrogicus) более стройный.[7]:342[8]:12–15 Форма тела коррелирует со строением скелета: у северного хохлатого тритона 15 ребер. позвонки, только у дунайского хохлатого тритона больше (16–17), а у другого, более приземистого Triturus видов их 14 или меньше.[9]

У тритонов грубая кожа, темно-коричневый цвет на спине и боках, с черными пятнами и густыми белыми пятнами на боках. У самки по нижнему краю хвоста проходит желтая линия. Горло смешанное, желто-черное с мелкими белыми пятнами, брюшко от желтого до оранжевого с темными неправильными пятнами.[7]:342

Во время сезона водного размножения у самцов появляется гребень высотой до 1,5 см (0,59 дюйма), который проходит вдоль спины и хвоста, но прерывается у основания хвоста. Он сильно углублен на спине, но более гладкий на хвосте. Также во время сезона размножения самцы клоака набухает, и по бокам хвоста проходит сине-белая вспышка. У самок гребень не развивается.[7]:342[8]:12–15

Распределение

Северный хохлатый тритон - самый распространенный и северный вид хохлатого тритона. Северный край его ареала проходит от Великобритания через южный Фенноскандия к Республика Карелия в Россия; южная окраина проходит через центральную Францию, юго-запад Румыния, Молдавия и Украина, направляясь оттуда в центральную Россию и через Уральские горы. Восточная граница ареала большого хохлатого тритона достигает Западная Сибирь, убегая от Пермский край к Курганская область.[10]

На западе Франции этот вид встречается вместе, а иногда и гибридизируется (см. Эволюция ниже) с мраморным тритоном (Triturus marmoratus).[5] В юго-восточной Европе его ареал граничит с ареалом Итальянский хохлатый тритон (Т. карнифекс), дунайский хохлатый тритон (T. dobrogicus), Македонский хохлатый тритон (T. macedonicus) и Балканский хохлатый тритон (Т. Иванбурески).[11]

Среда обитания

Большой пруд с обильной растительностью и деревьями вокруг него.
Большие пруды с обильной растительностью являются предпочтительными местами размножения.
Большие хохлатые тритоны и их сохранение в Уэльсе, видео Природные ресурсы Уэльса

Вне сезона размножения северные хохлатые тритоны в основном лес -жители. Они предпочитают лиственные леса или рощи, но допустимы и хвойные леса, особенно в крайних северных и южных районах. В отсутствие лесов другие места обитания с богатым покровом, например живые изгороди, скраб, заболоченные луга, или карьеры, можно заселить.[8]:47–48,76[12][10]

Предпочтительные водные места гнездования - стоячие, средние и большие, незатененные водоемы с обильными водоемами. подводная растительность но без рыбы (которая охотится на личинок). Типичные примеры крупнее пруды, которые не обязательно должны быть природного происхождения; действительно, большинство прудов в Соединенном Королевстве созданы человеком.[8]:48 Примерами других подходящих вторичных сред обитания являются канавы, каналы, гравийные карьеры или садовые пруды. Другие тритоны, которых иногда можно найти на тех же участках размножения, - это тритоны. гладкий тритон (Лиссотритон обыкновенный), пальчатый тритон (L. helveticus), Карпатский тритон (L. montadoni), альпийский тритон (Ichthyosaura alpestris) и мраморный тритон (Triturus marmoratus).[8]:44–48[12]

Северный хохлатый тритон обычно обитает в низинах, но встречается на глубине до 1750 м (5740 футов) в Альпы.[7]:343[1]

Жизненный цикл и поведение

Как и другие тритоны, Т. cristatus развивается в воде как личинка и каждый год возвращается в воду для размножения. Взрослые особи проводят на суше около семи месяцев в году. После развития личинок в первый год молоди проходят еще год или два, прежде чем они достигают зрелости; на севере и на возвышенностях это может занять больше времени. Личиночная и ювенильная стадии наиболее опасны для тритонов, тогда как выживаемость у взрослых особей выше. После того, как этапы риска пройдены, взрослые тритоны обычно живут от семи до девяти лет, хотя в дикой природе особи достигли 17 лет.[8]:98–99

Взрослые тритоны начинают перемещаться к местам размножения весной, когда температура остается выше 4–5 ° C (39–41 ° F), обычно в марте.[8]:44 В водной фазе хохлатые тритоны в основном ведут ночной образ жизни и, по сравнению с более мелкими видами, обычно предпочитают более глубокие части водоема, где они прячутся под растительностью. Как и другим тритонам, им приходится время от времени подниматься на поверхность, чтобы дышать воздухом. Водная фаза служит не только для размножения, но и предлагает более многочисленную добычу, и неполовозрелые хохлатые тритоны часто возвращаются в воду весной, даже если они не размножаются.[8]:52–58

Во время земной фазы тритоны используют укрытия, такие как бревна, кора, доски, каменные стены или норы мелких млекопитающих; в таких убежищах могут одновременно находиться несколько особей. Поскольку тритоны обычно держатся очень близко к своим водным местам размножения, качество окружающей их наземной среды обитания во многом определяет, будет ли колонизация подходящего водоема.[8]:47–48,76[12][13]

Несовершеннолетний Efts довольно часто рассеивать на новые места размножения, в то время как взрослые особи ежегодно возвращаются на те же места размножения. Тритоны не мигрируют очень далеко: они могут преодолеть около 100 метров (110 ярдов) за одну ночь и редко рассеиваются намного дальше одного километра (0,62 мили). На большей части своего диапазона они впадать в спячку зимой, используя в основном подземные укрытия, где часто собирается много особей.[8]:73–78[12]

Диета и хищники

Питаются северные хохлатые тритоны в основном беспозвоночными. Во время наземной фазы жертвами являются: дождевые черви и другие кольчатые червя, разные насекомые, мокрицы, и улитки и слизни. В период размножения они охотятся на различных водных беспозвоночных, а также головастики других амфибий, таких как обыкновенная лягушка или же обыкновенная жаба, и более мелкие тритоны.[8]:58–59 Личинки в зависимости от размера поедают мелких беспозвоночных и головастиков, а также более мелких личинок своего вида.[12]

Сами личинки поедаются различными животными, такими как хищные беспозвоночные и водоплавающие птицы, и особенно уязвимы для хищных рыб.[12] Взрослые особи обычно избегают хищников из-за своего скрытого образа жизни, но иногда их съедают. цапли и другие птицы, змеи, такие как травяная змея, и млекопитающие, такие как землеройки, барсуки и ежики.[8]:78 Они выделяют яд тетродотоксин от их кожи, хотя и намного меньше, чем, например, у североамериканских Тихоокеанские тритоны (Тарича).[14] Ярко-желтая или оранжевая нижняя сторона хохлатых тритонов - это предупреждающая окраска которые могут быть представлены в случае предполагаемой опасности. В такой позе тритоны обычно сворачиваются и выделяют молочное вещество.[8]:79

Ухаживание и размножение

Ухаживание за северным хохлатым тритоном в пруду, при этом самец демонстрирует поведение «наклоняться» и хлопать хвостом

Северные хохлатые тритоны, как и их родственники по роду Triturus, выполнить комплекс дисплей ухаживания, где самец привлекает женщину особыми движениями тела и волнами феромоны ей. Самцы территориальны и используют небольшие участки чистой земли в качестве токи, или арены для ухаживания. В случае успеха они направляют женщину через сперматофор они кладут на землю, которую она затем берет с собой клоака.[8]:80–89

Яйца оплодотворяются изнутри, и самка откладывает их по отдельности, обычно складывая в листья водных растений. Самке требуется около пяти минут для откладывания одного яйца. Обычно они откладывают около 200 яиц за сезон. Эмбрионы обычно светлые, диаметром 1,8–2 мм с желейной капсулой 6 мм, что отличает их от яиц других сосуществующих видов тритонов, которые меньше и темнее. Генетическая особенность, разделяемая с другими Triturus виды вызывают гибель 50% эмбрионов.[8]:61–62[15]

Личинки вылупляются через две-пять недель, в зависимости от температуры. Как у всех саламандр и тритонов, сначала развиваются передние конечности, а затем - задние. В отличие от более мелких тритонов, личинки хохлатого тритона в основном нектонический, свободно плавая в толще воды. Непосредственно перед переходом на сушу личинки рассасывать их наружные жабры; на этом этапе они могут достигать размера 7 сантиметров (2,8 дюйма). Метаморфоза в земной Efts происходит через два-четыре месяца после вылупления, опять же в зависимости от температуры. Выживаемость личинок от вылупления до метаморфоза оценивается в среднем примерно в 4%. В неблагоприятных условиях личинки могут задерживать свое развитие и перезимовать в воде, хотя это, по-видимому, встречается реже, чем у мелкотелых тритонов.[8]:64–71

Развитие северного хохлатого тритона
Прозрачное яйцо с белым зародышем на листе водного растения
Эмбрион в желейной капсуле
Личинка тритона с жабрами и передними конечностями, но без развития задних конечностей.
Молодая личинка
Личинка темного цвета со всеми развитыми конечностями, но все еще видны жабры.
Личинка незадолго до метаморфоза
Маленький черный тритон без жабр и гребня на mosstaxobox
Наземная молодь
Triturus виды сворачивают яйца в листьях водных растений. У личинок сначала развиваются передние, а затем и задние конечности, и они могут вырасти до 7 см. После метаморфоза длина молоди составляет около 3–5 см. В общей сложности на развитие личинок уходит от двух до четырех месяцев.

Эволюция

мраморный
тритоны
хохлатый
тритоны
Т. cristatus
Положение северного хохлатого тритона (Т. cristatus) в филогенетическое дерево рода Triturus[9]

Северный хохлатый тритон иногда гибридизируется с другими видами хохлатого тритона там, где встречаются их ареалы, но в целом разные виды репродуктивно изолированный.[11] В исследовании, проведенном в Нидерландах, гены интродуцированного итальянского хохлатого тритона (Т. карнифекс) были обнаружены вступление в Генофонд аборигенного северного хохлатого тритона.[16] Ближайший родственник северного хохлатого тритона, по данным молекулярный филогенетический анализов, является ли тритон дунайский гребенчатый (T. dobrogicus).[9][17]

На западе Франции ареал северного гребенчатого тритона частично совпадает с ареалом мраморного тритона (T. marmoratus), но эти два вида в целом предпочитают разные среды обитания.[18][19] Когда они встречаются в одних и тех же прудах, они могут образовывать гибриды, которые имеют промежуточные характеристики. Гибриды, полученные от скрещивания самца хохлатого тритона с самкой мраморного тритона, встречаются гораздо реже из-за повышенной смертности личинок и состоят только из самцов. При обратном скрещивании у самцов более низкая выживаемость, чем у самок. В целом жизнеспособность этих гибридов снижена, и они редко обратное скрещивание со своими родительскими видами. В разных исследованиях гибриды составляли 3–7% взрослого населения.[5]

Маленький генетическая вариация найден на большей части ареала вида, кроме Карпаты. Это говорит о том, что Карпаты были рефугиум вовремя Последний ледниковый максимум. Затем северный хохлатый тритон расширил свой ареал на север, восток и запад, когда климат улучшился.[20][21][22]

Угрозы и сохранение

Низкий пластиковый забор вокруг недавно перевернутой почвы.
Дрифт-забор для отлова и переселения северных хохлатых тритонов с территории разработки в Великобритании

Северный хохлатый тритон входит в список видов Наименьшие опасения на Красный список МСОП, но население сокращается.[1] Он редко встречается в некоторых частях своего ареала и занесен в несколько национальных красных списков.[12]

Основная причина снижения - разрушение среды обитания через городское и сельскохозяйственное развитие, влияя на водные места размножения, а также на сушу. Их ограниченное расселение делает тритонов особенно уязвимыми для фрагментация, т.е. потеря связи для обмена между подходящими местами обитания.[12] К другим угрозам относится интродукция рыбы и раков в нерестилища,[12] коллекция для торговли домашними животными в ее восточном ареале,[12] более теплые и влажные зимы из-за глобальное потепление,[8]:110 генетическое загрязнение путем гибридизации с другими интродуцированными видами хохлатого тритона,[16] использование дорожная соль,[23] и потенциально патогенный гриб Batrachochytrium salamandrivorans.[24]

Северный хохлатый тритон, занесенный в Бернская конвенция Приложение II как «строго охраняемое».[25] Он также включен в Приложение II (виды, требующие обозначения особых зон сохранения) и IV (виды, нуждающиеся в строгой охране) Директива ЕС по средам обитания и видам, как Европейские охраняемые виды.[26] В соответствии с требованиями этих рамок, его отлов, нарушение, убийство или торговля, а также разрушение среды его обитания запрещены в большинстве европейских стран.[25][26] Директива ЕС по средам обитания также является основой для Натура 2000 охраняемые территории, некоторые из которых были специально предназначены для защиты северного хохлатого тритона.[12]

Сохранение естественных водоемов, сокращение использования удобрений и пестицидов, контроль или искоренение интродуцированных хищных рыб, а также соединение местообитаний через достаточно широкие коридоры невозделываемых земель рассматриваются как эффективные природоохранные мероприятия. Сеть водных местообитаний в непосредственной близости важна для поддержания популяций, и создание новых нерестилищ в целом очень эффективно, поскольку они быстро колонизируются, когда поблизости находятся другие места обитания. В некоторых случаях целые группы населения были перемещены, когда им угрожали проекты развития, но такие транслокации необходимо тщательно спланировать, чтобы добиться успеха.[8]:118–133[12]

Строгая охрана северного хохлатого тритона в Соединенном Королевстве привела к конфликту с местными проектами развития, но этот вид также рассматривается как флагманские виды, сохранение которого также приносит пользу ряду других амфибий.[12] Правительственные агентства выпустили конкретные руководящие принципы для смягчения последствий развития.[27]

Рекомендации

  1. ^ а б c Arntzen, J.W .; Кузьмин, С .; Jehle, R .; Биби, Т; Тархнишвили, Д .; и другие. (2009). "Triturus cristatus". Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП. 2009: e.T22212A9365894. Дои:10.2305 / IUCN.UK.2009.RLTS.T22212A9365894.en.
  2. ^ а б c d Фрост, Д. (2020). "Triturus cristatus (Лауренти, 1768). Амфибии мира 6.0, онлайн-справочник ". Нью-Йорк: Американский музей естественной истории.. Получено 2020-05-03.
  3. ^ Линней, К. (1758). Systema naturæ per regna tria natur, вторичные классы, обыкновенные, роды, виды, cum characteribus, дифференциалы, синонимы, локусы. Editio decima, измененная версия (на латыни). Холмия: Сальвиус. п. 658.
  4. ^ Rafinesque C.S. (1815). Анализируйте природу или Tableau de l'univers et des corps organisés (На французском). Палермо: Жан Барравеккья. п. 78.
  5. ^ а б c Arntzen, J.W .; Jehle, R .; Bardakci, F .; Burke, T .; Уоллис, Г. (2009). «Асимметричная жизнеспособность гибридов реципрокного скрещивания хохлатых и мраморных тритонов (Triturus cristatus и T. marmoratus" (PDF). Эволюция. 63 (5): 1191–1202. Дои:10.1111 / j.1558-5646.2009.00611.x. ISSN  0014-3820. PMID  19154385. S2CID  12083435.
  6. ^ Фрост, Д. (2020). "Triturus Rafinesque, 1815. Амфибии мира 6.0, онлайн-справочник ". Нью-Йорк: Американский музей естественной истории.. Получено 2020-04-22.
  7. ^ а б c d Спарребум, М. (2014). Саламандры Старого Света: Саламандры Европы, Азии и Северной Африки. Зейст, Нидерланды: KNNV Publishing. Дои:10.1163/9789004285620. ISBN  9789004285620.
  8. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м п о п q р Jehle, R .; Thiesmeier, B .; Фостер, Дж. (2011). Хохлатый тритон. Уменьшающийся обитатель пруда. Билефельд, Германия: Laurenti Verlag. ISBN  978-3-933066-44-2.
  9. ^ а б c Wielstra, B .; McCartney-Melstad, E .; Arntzen, J.W .; Butlin, R.K .; Шаффер, Х. (2019). «Филогеномика адаптивного излучения Triturus тритоны поддерживают постепенное расширение экологической ниши в сторону постепенного перехода к водному образу жизни ". Молекулярная филогенетика и эволюция. 133: 120–127. Дои:10.1016 / j.ympev.2018.12.032. ISSN  1055-7903. PMID  30630099.
  10. ^ а б Кузьмин, С. (1999). "AmphibiaWeb - Triturus cristatus". Калифорнийский университет в Беркли. Архивировано из оригинал на 2016-04-11. Получено 2020-05-10.
  11. ^ а б Arntzen, J.W .; Wielstra, B .; Уоллис, Г. (2014). "Модальность девяти Triturus гибридные зоны тритона, оцененные с помощью ядерных, митохондриальных и морфологических данных ». Биологический журнал Линнеевского общества. 113 (2): 604–622. Дои:10.1111 / bij.12358. ISSN  0024-4066.
  12. ^ а б c d е ж грамм час я j k л м Эдгар, П .; Берд, Д. (2006). План мероприятий по сохранению хохлатого тритона Triturus cristatus видовой комплекс в Европе (PDF). 26-е заседание Постоянного комитета Конвенции об охране дикой природы и естественной среды обитания в Европе. Страсбург: Совет Европы. Архивировано из оригинал (PDF) на 02.08.2016.
  13. ^ Jehle, R. (2000). «Наземная летняя среда обитания радиоактивно отслеживаемых хохлатых тритонов (Triturus cristatus) и мраморные тритоны (T. marmoratus)". Герпетологический журнал. 10: 137–143.
  14. ^ Wakely, J.F .; Fuhrman, G.J .; Fuhrman, F.A .; Fischer, H.G .; Mosher, H.S. (1966). «Встречаемость тетродотоксина (тарихатоксина) у земноводных и распределение токсина в органах тритонов (Тарича)". Токсикон. 3 (3): 195–203. Дои:10.1016/0041-0101(66)90021-3. ISSN  0041-0101. PMID  5938783.
  15. ^ Хорнер, H.A .; Макгрегор, Х. (1985). «Нормальное развитие у тритонов (Triturus) и его остановка вследствие необычной хромосомной ситуации ». Журнал герпетологии. 19 (2): 261. Дои:10.2307/1564180. ISSN  0022-1511. JSTOR  1564180.
  16. ^ а б Meilink, W.R.M .; Arntzen, J.W .; van Delft, J.C.W .; Вильстра, Б. (2015). «Генетическое загрязнение находящегося под угрозой исчезновения местного вида хохлатого тритона в результате гибридизации с инвазивным сородичем в Нидерландах». Биологическое сохранение. 184: 145–153. Дои:10.1016 / j.biocon.2015.01.022. ISSN  0006-3207.
  17. ^ Wielstra, B .; Арнтцен, Дж. (2011). «Распутывая стремительное излучение хохлатых тритонов (Triturus cristatus superspecies) с использованием полных митогеномных последовательностей ". BMC Эволюционная биология. 11 (1): 162. Дои:10.1186/1471-2148-11-162. ISSN  1471-2148. ЧВК  3224112. PMID  21672214.
  18. ^ Зуйдервейк, А. (2004). "Triturus marmoratus (Latreille, 1800) ". In Gasc J.-P .; Cabela A .; Crnobrnja-Isailovic J .; et al. (Eds.). Атлас амфибий и рептилий Европы. Париж: Национальный музей естественной истории. С. 82–83. ISBN  2-85653-574-7.
  19. ^ Schoorl, J .; Зейдервейк, А. (1980). «Экологическая изоляция в Triturus cristatus и Triturus marmoratus (Амфибия: Salamandridae) ". Амфибия-Рептилии. 1 (3): 235–252. Дои:10.1163 / 156853881X00357. ISSN  0173-5373.
  20. ^ Бабик, З .; Пабиджан, М .; Arntzen, J.W .; и другие. (2009). «Долговременное выживание земноводных уроделей, несмотря на истощение основных вариаций комплекса гистосовместимости». Молекулярная экология. 18 (5): 769–781. Дои:10.1111 / j.1365-294X.2008.04057.x. ISSN  0962-1083. PMID  19207255. S2CID  24530095.
  21. ^ Wielstra, B .; Бабик, З .; Арнтцен, Дж. (2015). "Хохлатый тритон Triturus cristatus реколонизировал умеренную Евразию из внесредиземноморского ледникового рефугиума ». Биологический журнал Линнеевского общества. 114 (3): 574–587. Дои:10.1111 / bij.12446. ISSN  0024-4066.
  22. ^ Wielstra, B .; Zieliński, P .; Бабик, В. (2017). «Карпаты принимали экстра-средиземноморские рефугиумы-рефугиумы во время плейстоценового ледникового периода: геномные данные двух родов тритонов». Биологический журнал Линнеевского общества. 122 (3): 605–613. Дои:10.1093 / biolinnean / blx087. ISSN  0024-4066.
  23. ^ Duff, J.P .; Colvile, K .; Foster, J .; Дамфрис, Н. (2011). «Массовая гибель больших хохлатых тритонов (Triturus cristatus) на земле, обработанной дорожной солью ». Ветеринарная запись. 168 (10): 282. Дои:10.1136 / vr.d1521. ISSN  0042-4900. PMID  21498183. S2CID  207041490.
  24. ^ Martel, A .; Blooi, M .; Adriaensen, C .; и другие. (2014). «Недавнее внедрение хитридного гриба представляет опасность для саламандр Западной Палеарктики». Наука. 346 (6209): 630–631. Bibcode:2014Наука ... 346..630М. Дои:10.1126 / science.1258268. ISSN  0036-8075. ЧВК  5769814. PMID  25359973.
  25. ^ а б «Конвенция об охране дикой фауны и естественной среды обитания в Европе». Берн: Совет Европы. 1979 г.. Получено 2015-05-24.
  26. ^ а б «Директива Совета 92/43 / EEC о сохранении естественной среды обитания, дикой фауны и флоры». действовать № 1992L0043 из 1 января 2007 г.. Получено 2015-05-31.
  27. ^ Рекомендации по смягчению последствий для большого хохлатого тритона (PDF). Английская природа. 2001 г. ISBN  1-85716-568-3. Архивировано из оригинал (PDF) на 20.06.2008.