N400 (нейробиология) - N400 (neuroscience)

В N400 является компонентом синхронизированного по времени ЭЭГ сигналы, известные как связанные с событиями потенциалы (ERP). Это отклонение в отрицательном направлении, которое достигает пика примерно через 400 миллисекунд после появления стимула, хотя оно может длиться от 250 до 500 мс и обычно является максимальным в срединно-теменной области. электрод места. N400 - часть обычного мозг ответ на слова и другие значимые (или потенциально значимые) стимулы, включая визуальные и слуховые слова, язык знаков приметы, картинки, лица, звуки окружающей среды и запахи.[1][2][3]

История

N400 был впервые обнаружен Марта Кутас и Стивен Хиллард в 1980 году.[4] Они провели первый эксперимент, изучая реакцию на неожиданные слова при чтении. фразы, ожидая вызвать P300 компонент. Ранее было показано, что P300 вызывается неожиданными стимулами. Поэтому Кутас и Хиллард использовали предложения с аномальными окончаниями (т.е.Беру кофе со сливками и собака), ожидая увидеть P300 с неожиданными словами в конце предложения. Однако вместо того, чтобы вызвать большую позитивность, эти аномальные окончания вызвали большую негативность по сравнению с предложениями с ожидаемыми окончаниями (т.е. Он вернул книгу в библиотека) В той же статье они подтвердили, что негатив был вызван не просто каким-либо неожиданным событием в конце предложения, поскольку семантически ожидаемое, но физически неожиданное слово (т.е. Она надела туфли на высоком каблуке ТУФЛИ) вызвал P300 вместо негатива в окне N400. Этот вывод показал, что N400 связан с семантической обработкой, а не просто реакцией на неожиданные слова.

Характеристики компонентов

N400 характеризуется отчетливым паттерном электрической активности, который можно наблюдать на коже головы. Как видно из названия, этот сигнал достигает пика примерно через 400 мс после начала действия стимула, с негативностью, которую можно наблюдать во временном окне в диапазоне от 250 до 500 мс. Эта задержка (задержка между стимулом и ответом) очень стабильна для разных задач - кроме возраст влияет на время его пика.[2] N400 является отрицательным компонентом относительно эталона. электроды размещен на сосцевидный отросток отростков (костный гребень за ухом) и относительно базовой линии до стимула 100 мс. Его амплитуда может колебаться от -5 до 5 микровольт. Однако важно отметить, что в исследованиях с использованием N400 в качестве зависимого показателя относительный амплитуда формы волны по сравнению с другим экспериментальным условием («эффект N400») важнее, чем ее абсолютная амплитуда. Сам N400 не всегда отрицательный - это просто более отрицательный прогиб, чем в других условиях. Его распределение максимально на центро-теменных электродных участках и немного больше на левой стороне головы для визуальных слов, хотя распределение может незначительно изменяться в зависимости от возбуждающего стимула.[2]

Основные парадигмы

Типичный эксперимент, предназначенный для изучения N400, обычно включает визуальное представление слов в контекстах предложения или списка. Например, в типичном визуальном эксперименте N400 испытуемые сидят перед компьютерный монитор в то время как слова отображаются одно за другим на центральном экране. Стимулы должны подаваться централизованно, потому что движения глаз будет генерировать большое количество электрического шума, который замаскирует относительно небольшой компонент N400. Испытуемым часто дается поведенческая задача (например, принятие решения о слове / неслове, ответ на вопрос на понимание, ответ на объем памяти зонд), либо после каждого стимула, либо через более длительные промежутки времени, чтобы убедиться, что испытуемые обращают внимание. Обратите внимание, однако, что явные ответы субъекта не требуются для вызова N400 - пассивный просмотр стимулов все равно вызовет этот ответ.

Примером экспериментальной задачи, использованной для исследования N400, является грунтовка парадигма. Испытуемым показан список слов, в которых главное слово либо ассоциативно связано с целевым словом (например, пчела и мед), либо семантически связано (например, сахар и мед), либо является прямым повторением (например, мед и мед). Амплитуда N400, видимая для целевого слова (мед), будет уменьшаться при повторении из-за семантического прайминга.[1] Степень уменьшения амплитуды может использоваться для измерения степени родства между словами.

Еще одна широко используемая экспериментальная задача, используемая для изучения N400, - это предложение чтение. В этом виде исследования предложения представляются испытуемым централизованно, по одному слову за раз, пока предложение не будет завершено. В качестве альтернативы испытуемые могли слушать предложение как естественную слуховую речь. Опять же, испытуемых можно попросить периодически отвечать на вопросы на понимание в течение эксперимента, хотя в этом нет необходимости. Экспериментаторы могут выбрать манипулирование различными лингвистическими характеристиками предложений, включая контекстное ограничение или вероятность закрытия последнего слова предложения (определение вероятности закрытия см. Ниже), чтобы наблюдать, как эти изменения влияют на амплитуду сигнала.

Как упоминалось ранее, реакция N400 видна на все значимые или потенциально значимые стимулы. Таким образом, для его изучения можно использовать широкий спектр парадигм. Эксперименты, связанные с предъявлением устных слов,[5] акронимы,[6] картинки, вставленные в конце предложений,[7] Музыка,[8] слова, относящиеся к текущему контексту или ориентации[9] и видео реальных событий,[10] все они были использованы для изучения N400, и это лишь некоторые из них.

Функциональная чувствительность

Были проведены обширные исследования, чтобы лучше понять, какие виды экспериментальных манипуляций влияют и не влияют на N400. Общие выводы обсуждаются ниже.

Факторы, влияющие на амплитуду N400

Известно, что частота использования слова влияет на амплитуду N400. При всем остальном постоянстве, очень частые слова вызывают меньшее количество N400 по сравнению с редкими словами.[11] Как упоминалось ранее, амплитуда N400 также уменьшается при повторении, так что второе представление слова дает более положительный ответ при повторении в контексте.[12] Эти результаты показывают, что, когда слово встречается очень часто или недавно появилось в контексте, это облегчает семантическую обработку, которая, как считается, индексируется N400, уменьшая его амплитуду.

Амплитуда N400 также чувствительна к размеру орфографической окрестности слова или к тому, сколько других слов отличаются от него только на одно письмо (например. ботинок и лодка). Слова с большими окрестностями (у которых есть много других физически похожих элементов) вызывают большие амплитуды N400, чем слова с маленькими соседями.[13] Этот вывод также верен для псевдослов или произносимых цепочек букв, которые не являются настоящими словами (например, flom), которые сами по себе не имеют смысла, но выглядят как слова. Это было воспринято как доказательство того, что N400 отражает общую активацию в понимание сеть, так что элементы, которые выглядят как много слов (независимо от того, является ли это слово) частично активируют представления похожих слов, производя более негативное N400.

N400 чувствителен к грунтовка: другими словами, его амплитуда уменьшается, когда целевому слову предшествует слово, связанное с ним семантически, морфологически или орфографически.[1]

В контексте предложения важным фактором, определяющим амплитуду N400, вызываемую словом, является вероятность его закрытия. Вероятность закрытия определяется как вероятность того, что целевое слово завершит этот конкретный фрейм предложения. Кутас и Хиллард (1984) обнаружили, что амплитуда слова N400 имеет почти обратную линейную зависимость от вероятности его закрытия.[14] То есть, когда слово становится менее ожидаемым в контексте, его амплитуда N400 увеличивается относительно большего количества ожидаемых слов. Слова, которые несовместимы с контекстом (и, таким образом, имеют вероятность закрытия 0), также вызывают большие амплитуды N400 (хотя амплитуда N400 для неконгруэнтных слов также модулируется вероятностью закрытия совпадающего слова, которую можно было бы ожидать в его место[15] Соответственно, амплитуда N400, вызываемая словами открытого класса (то есть существительными, глаголами, прилагательными и наречиями), уменьшается для слов, появляющихся позже в предложении, по сравнению с более ранними словами.[11] Взятые вместе, эти результаты показывают, что когда предшествующий контекст создает значение, он упрощает обработку следующих слов, которые соответствуют этому контексту, уменьшая амплитуду N400, которую они вызывают.

Факторы, не влияющие на амплитуду N400

В то время как N400 больше неожиданных элементов в конце предложения, его амплитуда обычно не зависит от отрицание в результате последнее слово оказывается неверным и, следовательно, аномальным.[16] Например, в предложении Воробей - это строительство, ответ N400 на строительство отрицательнее, чем реакция N400 на bird в предложении Воробей - это птица. В этом случае, строительство имеет более низкую вероятность закрытия и поэтому менее ожидаема, чем птица. Однако если отрицание добавляется к обоим предложениям в виде слова нет (т.е. Воробей - это не строительство и Воробей - это не птица) амплитуда N400 до строительство все равно будет более негативным, чем птица. Это говорит о том, что N400 реагирует на отношения между словами в контексте, но не обязательно чувствителен к выражению предложения. значение истины. Однако более поздние исследования показали, что N400 иногда можно модулировать с помощью квантификаторов или прилагательных, которые служат целям отрицания,[17] или по прагматично лицензионное отрицание.[18]

Кроме того, грамматические нарушения не вызывают большого ответа N400. Скорее, эти типы нарушений проявляют большую положительность примерно через 500-1000 мс после появления стимула, известную как P600.[2]

Факторы, влияющие на задержку N400

Отличительной чертой N400 является неизменность пиковой задержки. Хотя множество различных экспериментальных манипуляций влияют на амплитуду N400, некоторые факторы (старение, болезненные состояния и знание языка - редкие примеры) изменяют время, необходимое компоненту N400 для достижения максимальной амплитуды.[19]

Источники

Хотя локализация нейронных генераторов сигнала ERP затруднена из-за распространения тока от источника к датчикам, можно использовать несколько методов для получения сходных данных о возможных нейронных источниках.[20] Использование таких методов, как запись непосредственно с поверхности мозга или с электродов, имплантированных в мозг, получение данных от пациентов с повреждением головного мозга и магнитоэнцефалографический (МЭГ) записи (которые измеряют магнитную активность на коже черепа, связанную с электрическим сигналом, измеренным ERP), слева височная доля был выделен как важный источник для N400, с дополнительным вкладом справа височная доля.[21] В более общем плане, однако, активность в широкой сети областей мозга проявляется во временном окне N400, что указывает на высоко распределенный нейронный источник.[2]

Теории

До сих пор ведутся многочисленные споры о том, какие именно нейронные системы и механизмы понимания обрабатывают индексы N400. Некоторые исследователи считают, что лежащие в основе процессы, отраженные в N400, происходят после распознавания стимула. Например, Браун и Хагоорт (1993) полагают, что N400 встречается в конце потока обработки и отражает интеграцию значения слова в предшествующий контекст (см. Kutas & Federmeier, in press,[2] для обсуждения). Однако этот счет не может объяснить, почему элементы, которые сами по себе не имеют значения (например, псевдословы), также вызывают N400. Другие исследователи считают, что N400 возникает намного раньше, до того, как слова распознаются, и представляет собой орфографический или же фонологический анализ.[22]

Более поздние отчеты утверждают, что N400 представляет более широкий спектр процессов, индексирующих доступ к семантическая память. Согласно этому отчету, он представляет собой связывание информации, полученной из входных стимулов, с представлениями из краткосрочных и долгосрочных объем памяти (например, недавний контекст и доступ к значению слова в долговременной памяти), которые работают вместе, чтобы создать значение из информации, доступной в текущем контексте (Federmeier & Laszlo, 2009; см. Kutas & Federmeier, in press[2]).

Другое мнение состоит в том, что N400 отражает ошибку прогноза или неожиданность. Сюрпризы на основе слов были надежным предиктором амплитуды N400 в корпусе ERP.[23] Кроме того, коннекционистские модели используют ошибку прогнозирования для обучения и лингвистической адаптации, и эти модели могут объяснить некоторые результаты N400 / P600 с точки зрения распространения ошибки прогнозирования для обучения.[24]

По мере того, как исследования в области электрофизиологии продолжают развиваться, эти теории, вероятно, будут уточняться, чтобы включить полное описание того, что представляет собой N400.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ а б c Кутас, М .; Федермайер, К. (2000). «Электрофизиология раскрывает использование семантической памяти в понимании языка». Тенденции в когнитивных науках. 4 (12): 463–470. Дои:10.1016 / с1364-6613 (00) 01560-6. PMID  11115760.
  2. ^ а б c d е ж грамм Кутас, Марта; Федермейер, Кара Д. (2011). "Тридцать лет и счет: поиск смысла в компоненте N400 связанного с событиями потенциала мозга (ERP)". Ежегодный обзор психологии. 62: 621–647. Дои:10.1146 / annurev.psych.093008.131123. ЧВК  4052444.
  3. ^ (См. Обзор Kutas & Federmeier, 2009)
  4. ^ Кутас, М .; Хиллард, С. А. (1980). «Чтение бессмысленных предложений: потенциалы мозга отражают семантическую несовместимость». Наука. 207 (4427): 203–208. Дои:10.1126 / science.7350657. PMID  7350657.
  5. ^ Van Petten, C .; Coulson, S .; Рубин, С .; Plante, E .; Паркс, М. (1999). «Временной ход определения слов и семантической интеграции в разговорной речи». Журнал экспериментальной психологии: обучение, память и познание. 25 (2): 394–417. Дои:10.1037/0278-7393.25.2.394.
  6. ^ Laszlo, S .; Федермайер, К. (2008). «Обращение к PS, очередям и PXQ: единообразие семантической обработки по типам стимулов». Психофизиология. 45 (3): 458–466. Дои:10.1111 / j.1469-8986.2007.00636.x. ЧВК  2704151. PMID  18221447.
  7. ^ Federmeier, K.D .; Кутас, М. (2001). «Значение и модальность: влияние контекста, организации семантической памяти и предсказуемости восприятия на обработку изображений». Журнал экспериментальной психологии: обучение, память и познание. 27 (1): 202–224. CiteSeerX  10.1.1.423.6663. Дои:10.1037/0278-7393.27.1.202.
  8. ^ Daltrozzo, J .; Шён, Д. (2009). «Концептуальная обработка в музыке, выявленная с помощью эффектов N400 на слова и музыкальные объекты» (PDF). Журнал когнитивной неврологии. 21 (10): 1882–1892. CiteSeerX  10.1.1.372.401. Дои:10.1162 / jocn.2009.21113. PMID  18823240.
  9. ^ Ghosh Hajra, S .; Liu, C.C .; Песня, X .; Fickling, S .; Cheung, T.P.L .; Д'Арси, Р. (2018). «Доступ к знаниям« здесь и сейчас »: новая техника для захвата электромагнитных маркеров обработки ориентации». Журнал нейронной инженерии. 16 (1): 016008. Дои:10.1088 / 1741-2552 / aae91e. PMID  30507557.
  10. ^ Ситникова, Т .; Куперберг, Г .; Холкомб, П.Дж. (2003). «Семантическая интеграция в видео реальных событий: электрофизиологическое исследование». Психофизиология. 40: 160–164. Дои:10.1111/1469-8986.00016. PMID  12751813.
  11. ^ а б Van Petten, C .; Кутас, М. (1990). «Взаимодействие между контекстом предложения и частотой слов в потенциалах мозга, связанных с событиями». Память и познание. 18 (4): 380–393. Дои:10.3758 / bf03197127.
  12. ^ Van Petten, C .; Кутас, М .; Kluender, R .; Mitchiner, M .; Мак-Айзек, Х. (1991). «Разделение эффекта повторения слов с помощью потенциалов, связанных с событием». Журнал когнитивной неврологии. 3 (2): 131–150. Дои:10.1162 / jocn.1991.3.2.131. PMID  23972089.
  13. ^ Holcomb, P.J .; Grainger, J .; О'Рурк, Т. (2002). «Электрофизиологическое исследование влияния размера орфографической окрестности на восприятие печатного слова». Журнал когнитивной неврологии. 14 (6): 938–950. CiteSeerX  10.1.1.466.2444. Дои:10.1162/089892902760191153. PMID  12191460.
  14. ^ Кутас, М .; Хиллард, С. А. (1984). «Возможности мозга во время чтения отражают ожидание слова и смысловую ассоциацию». Природа. 307 (5947): 161–163. Дои:10.1038 / 307161a0.
  15. ^ Боровский, А .; Кутас, М .; Эльман, Дж. (2011). «Обучение использованию слов: индекс потенциалов, связанных с событием, однократное контекстное изучение слов». Познание. 116 (2): 289–296. Дои:10.1016 / j.cognition.2010.05.004. ЧВК  2904319. PMID  20621846.
  16. ^ Fischler, I .; Bloom, P.A .; Childers, D.G .; Roucos, S.E .; Перри, штат Нью-Йорк. (1983). «Возможности мозга, связанные с этапами проверки предложения». Психофизиология. 20 (4): 400–410. Дои:10.1111 / j.1469-8986.1983.tb00920.x. PMID  6356204.
  17. ^ Урбах, Томас; Кутас, Марта (2010). «Количественные показатели более или менее дают количественную оценку в Интернете: свидетельства ERP для частичной инкрементной интерпретации». Журнал памяти и языка. 63 (2): 158–79. Дои:10.1016 / j.jml.2010.03.008. ЧВК  2902883. PMID  20640044.
  18. ^ Ньюланд, Манте; Куперберг, Джина (2008). «Когда с правдой не так уж сложно справиться: связанное с событием потенциальное исследование прагматики отрицания». Психологическая наука. 19 (12): 1213–8. Дои:10.1111 / j.1467-9280.2008.02226.x. ЧВК  3225068. PMID  19121125.
  19. ^ Федермайер, К. Д. и Ласло, С. (2009). Время для смысла: электрофизиология дает представление о динамике представления и обработки в семантической памяти.. В Б. Х. Росс (ред.), Психология обучения и мотивации, Том 51 (стр 1-44). Берлингтон: Academic Press.
  20. ^ Хаан, Х., Стреб, Дж., Бьен, С., и Ро, Ф. (2000). Реконструкции семантического эффекта N400: использование обобщенной модели минимальной нормы с различными ограничениями (норма L1 и L2), 192, 178–192.
  21. ^ Van Petten, C .; Лука, Б. (2006). «Нейронная локализация эффектов семантического контекста в электромагнитных и гемодинамических исследованиях». Мозг и язык. 97 (3): 279–293. Дои:10.1016 / j.bandl.2005.11.003. PMID  16343606.
  22. ^ Дьякон, Д .; Dynowska, A .; Риттер, В .; Гроуз-Файфер, Дж. (2004). «Повторение и семантическое праймирование неслов: последствия для теорий N400 и распознавания слов». Психофизиология. 41 (1): 60–74. Дои:10.1111/1469-8986.00120.
  23. ^ Франк, Стефан Л .; Оттен, Леун Дж .; Галли, Джулия; Виглиокко, Габриэлла (2015). «Реакция ERP на количество информации, передаваемой словами в предложениях». Мозг и язык. 140: 1–11. Дои:10.1016 / j.bandl.2014.10.006.
  24. ^ Фитц, Хартмут; Чанг, Франклин (2019). «Языковые ERP отражают обучение через распространение ошибок прогнозирования». Когнитивная психология. 111: 15–52. Дои:10.1016 / j.cogpsych.2019.03.002. HDL:21.11116 / 0000-0003-474F-6. PMID  30921626.

внешняя ссылка