Bereitschaftspotential - Bereitschaftspotential

В неврология, то Bereitschaftspotential или BP (от Немецкий, "потенциал готовности"), также называемый домоторный потенциал или потенциал готовности (RP), является мерой активности в моторная кора и дополнительная моторная зона головного мозга, ведущего к произвольным мышечным движениям. АД - это проявление коркового вклада в пре-двигательное планирование волевого движения. Впервые он был зарегистрирован и опубликован в 1964 г. Ханс Гельмут Корнхубер и Людер Дикке на Фрайбургский университет в Германия. В 1965 г. после множества контрольных экспериментов появилась полная публикация.[1]

Открытие

Весной 1964 года Ханс Гельмут Корнхубер (затем доцент и главный врач отделения неврологии, главный профессор Ричард Юнг, университетская больница Фрайбурга-им-Брайсгау) и Людер Дикке (его докторант) отправился на обед в «Gasthaus zum Schwanen» у подножия холма Шлоссберг во Фрайбурге. Сидя в одиночестве в красивом саду, они обсуждали свое разочарование в связи с преобладающими во всем мире пассивными исследованиями мозга и свое желание исследовать действия мозга и воли, инициированные ими самими. Следовательно, они решили искать у человека церебральные потенциалы, связанные с волевыми действиями, и взять произвольное движение в качестве своей исследовательской парадигмы.[2]

Возможность проводить исследования электрических потенциалов мозга, предшествующих произвольным движениям, появилась с появлением «компьютера средних переходных процессов» (CAT-компьютер), изобретенного Манфред Клайнс, первый все еще простой инструмент, доступный в то время во Фрайбургской лаборатории. в электроэнцефалограмма (ЭЭГ) мало что можно увидеть в предшествующих действиях, за исключением непостоянного ослабления α- (или μ-) ритма. Молодые исследователи сохранили электроэнцефалограмму и электромиограмма самостоятельно инициированных движений (быстрые сгибания пальцев) на ленте и проанализировали церебральные потенциалы, предшествующие движениям, обращенные во времени с началом движения в качестве триггера, буквально переворачивая ленту для анализа, поскольку у них не было обратного воспроизведения или программируемого компьютера. В том же году было обнаружено и опубликовано возможное предшествующее человеческое добровольное движение.[3] После подробного исследования и контрольных экспериментов, таких как пассивные движения пальцев, Citation Classic со сроком Bereitschaftspotential был опубликован.[2]

Механизм

Типичная запись потенциала Bereitschafts

БП в десять-сто раз меньше, чем α-ритм ЭЭГ; это становится очевидным только при усреднении, связывая электрические потенциалы с началом движения. На рисунке показаны типичные медленные сдвиги коркового постоянного потенциала, называемые потенциалом Берайча, предшествующие волевым быстрым сгибания указательного пальца правой руки. Вертикальная линия указывает момент срабатывания t = 0 (первая активность в ЭМГ мышцы-агониста). Позиции записи: левое прецентральное (L прецентральное, C3), правое прецентральное (R прецентральное, C4), средне-теменное (Pz); это униполярные записи со связанными ушами в качестве ориентира. Разница между АД в C3 и C4 отображается на самом нижнем графике (L / R Prec). Наложены результаты восьми экспериментов, проведенных с одним и тем же субъектом (B.L.) в разные дни. см. Deecke, L .; Grözinger, B .; Корнхубер Х.Х. (1976)

Обратите внимание, что BP состоит из двух компонентов: ранний (BP1) длится примерно от -1,2 до -0,5; поздний компонент (BP2) от -0,5 до незадолго до 0 сек.[4] Позитивность перед движением еще меньше, и моторный потенциал, который начинается примерно за пятьдесят-шестьдесят миллисекунд до начала движения и имеет максимум в контрлатеральной прецентральной области руки, еще меньше. Таким образом, нужно очень внимательно следить за этими потенциалами: важно точное срабатывание при реальном начале движения, что особенно сложно перед речевыми движениями. Кроме того, перед усреднением необходимо устранить артефакты, возникающие из-за движений головы, глаз, век, рта и дыхания, поскольку такие артефакты могут иметь такую ​​величину, которая затрудняет их незначительность даже после сотен сканирований.[5] В случае движений глаз потенциалы глазных мышц следует отличать от мозговых потенциалов. В некоторых случаях были необходимы эксперименты на животных, чтобы выяснить происхождение потенциалов, таких как зубец R. Поэтому потребовалось много лет, прежде чем некоторые другие лаборатории смогли подтвердить детали результатов Kornhuber & Deecke. В дополнение к движениям пальцев или глаз, как упоминалось выше, регистрировалось АД при произвольных движениях запястья, руки, плеча, бедра, колена, стопы и пальцев ног. Это также было записано до разговора, письма и глотания.[6]

Магнитоэнцефалографический (MEG) эквивалент потенциала Bereitschafts (BP), Bereitschafts (магнитного) поля (BF) или поля готовности (RF) был впервые зарегистрирован в лаборатории Хэла Вайнберга в Университете Саймона Фрейзера в Бернаби, Британская Колумбия. Канада в 1982 году.[7] Было подтверждено, что ранний компонент, BP 1 или BF1, соответственно, генерировался дополнительной моторной областью (SMA), включая пре-SMA, в то время как поздний компонент, BP2 или BF2, генерировался первичной моторной областью, MI.

Очень похожий потенциал, связанный с событием (ERP) компонент ранее был обнаружен Британский нейрофизиолог Уильям Грей Уолтер в 1962 году и опубликована в 1964 году. Это условное отрицательное изменение (CNV).[8][9] CNV также состоит из двух волн; начальная волна (т.е. волна O) и конечная волна (т.е. волна E). Конечный CNV имеет те же характеристики, что и BP, и многие исследователи утверждали, что BP и конечный CNV являются одним и тем же компонентом.[10] По крайней мере, существует консенсус, что оба указывают на подготовку мозга к следующему поведению.[11]

Результаты

Потенциал Bereitschafts был встречен с большим интересом в научном сообществе, что отражено в комментарии сэра Джона Эклза: «Существует восхитительная параллель между этими впечатляюще простыми экспериментами и экспериментами Галилео Галилей исследовавший законы движения Вселенной с металлическими шарами по наклонной плоскости ».[12] Интерес к психологии и философии был еще больше, потому что волеизъявление традиционно ассоциируется со свободой человека (см. Kornhuber 1984).[13] Однако дух времени в те годы был враждебен свободе; считалось, что свобода - это иллюзия. Традиция бихевиоризма и фрейдизма была детерминистской. Хотя воля и воля часто были главными понятиями в психологических исследованиях до и после Первой мировой войны и даже во время второй войны, после окончания Второй мировой войны это число уменьшилось, и к середине шестидесятых годов эти ключевые слова полностью исчезли. отменено в тезаурусе Американской психологической ассоциации.[14] АД является электрическим признаком участия дополнительной моторной области (SMA) перед произвольным движением, которое начинает активность до первичной моторной области.[15] BP вызвала всемирную дискуссию о свободная воля (ср. заключительную главу книги «Bereitschaftspotential»).[16]

Как сказано выше, активность SMA генерирует ранний компонент потенциала Bereitschafts (ранний BP1 или BP).[17] SMA выполняет функцию запуска движения или действия. Роль SMA была дополнительно подтверждена Cunnington et al. 2003 г.,[18] показывая, что собственно SMA и пре-SMA активны до произвольного движения или действия, а также поясная двигательная зона (CMA). Теперь это называется «передней средне-поясной корой головного мозга (aMCC)». Недавно путем интеграции одновременно полученных ЭЭГ и фМРТ было показано, что SMA и aMCC имеют сильные реципрокные связи, которые действуют, чтобы поддерживать активность друг друга, и что это взаимодействие опосредуется во время подготовки к движению в соответствии с амплитудой потенциала Bereitschafts.[19]

ЭЭГ и ЭМГ используются в сочетании с Байесовский вывод строить Байесовские сети которые пытаются предсказать общие закономерности Моторное намерение нейрона Возможности действия стрельба. Исследователи пытаются разработать ненавязчивые мозг-машина интерфейсы в этом заинтересованы, равно как и системный анализ, исследование операций и эпистемология (например, в обсуждении был предложен предиктор Смита).[требуется дальнейшее объяснение ]

БП и свобода воли

В серии экспериментов 1980-х гг. Бенджамин Либет изучили взаимосвязь между сознательным опытом желание и BP, например[20] и обнаружил, что БП стартовал около 0,35 сек. ранее чем сознательное осознание субъектом того, что «теперь он или она чувствует желание сделать движение». Либет заключает, что у нас нет свободная воля в начале наших движений; однако, поскольку субъекты смогли предотвратить предполагаемое движение в последний момент, у нас действительно есть возможность наложить вето на эти действия («добровольно»).

Эти исследования вызвали широкую дискуссию.[21][22]

Корнхубер и Дик показали, что у нас есть свобода воли также для инициирования наших движений и действий, но не абсолютная свобода, что означало бы свободу от природы, которая невозможна, но относительную свободу - свободу в «степенях свободы». Согласно Корнхуберу и Дику, можно предпринять усилия для увеличения степени свободы посредством самосовершенствования, но можно также потерять степени свободы из-за бесхозяйственности, см. Ниже в разделе «Дальнейшее чтение» в третьей позиции Kornhuber and Deecke (2012).

В 2016 году группа вокруг Джон-Дилан Хейнс в Берлине (Германия) определили временное окно после BP, в котором предполагаемое движение могло быть отменено по команде.[23] Авторы проверили, могут ли добровольцы выиграть «дуэль» с BCI (мозговой компьютерный интерфейс), предназначенным для прогнозирования их движений в режиме реального времени на основе наблюдений за их активностью на ЭЭГ (АД). Они стремились определить точное время, в которое отмена (вето) перемещений больше не возможна (точка невозврата). Компьютер был обучен предсказывать с помощью БП, когда пробанд двинется. Точка невозврата находилась за 200 мс до начала движения. Однако даже после этого, когда педаль уже была приведена в движение, испытуемые могли изменить график своего действия, не завершив уже начатое поведение. Авторы указали в своем отчете, что об отмене самовольных движений уже сообщал Либет в 1985 году. Таким образом, новым достижением было более точное определение точки невозврата.

Приложения

Интересное использование потенциала Bereitschafts в Интерфейс мозг-компьютер (BCI) приложения; эту характеристику сигнала можно идентифицировать по записи на коже головы (даже по результатам однократных измерений) и интерпретировать для различных целей, например, для управления дисплеями компьютера или управления периферическими двигательными единицами при травмах спинного мозга.[24] Наиболее важным приложением BCI является «мысленное» управление протезами у людей с ампутированными конечностями.

Смотрите также

использованная литература

  1. ^ Kornhuber, Hans H .; Дике, Людер (1965). "Hirnpotentialänderungen bei Willkürbewegungen und passiven Bewegungen des Menschen: Bereitschaftspotential und reafferente Potentiale". Pflügers Archiv für die Gesamte Physiologie des Menschen und der Tiere. 284: 1–17. Дои:10.1007 / BF00412364.; Английский перевод: Корнхубер HH, Deecke L (2016). «Изменения потенциала мозга в произвольных и пассивных движениях у людей: потенциал готовности и реафферентные потенциалы». Архив Пфлюгера: Европейский журнал физиологии. 468 (7): 1115–24. Дои:10.1007 / s00424-016-1852-3. PMID  27392465., PDF (по состоянию на 21 октября 2016 г.).
  2. ^ а б Kornhuber, H.H .; Дик, Л. (1990). Готовность к движению - Bereitschaftspotential-Story, Текущее содержание Науки о жизни 33: 14. (Citation Classic) PDF
  3. ^ Kornhuber, H.H .; Дик, Л. (1964). "Hirnpotentialänderungen beim Menschen vor und nach Willkürbewegungen, dargestellt mit Magnetbandspeicherung und Rückwärtsanalyse". Pflügers Arch Eur J Physiologie. 281: 52.
  4. ^ Deecke, L .; Grözinger, B .; Корнхубер, Х.Х. (1976). «Произвольное движение пальцами в человеке: церебральные потенциалы и теория». Биол Киберн. 23 (2): 99–119. Дои:10.1007 / bf00336013. PMID  949512.
  5. ^ Grözinger, B .; Kornhuber, H.H .; Kriebel, J .; Szirtes, J .; Вестфаль, К.Т.П. (1980). Потенциал Bereitschafts, предшествующий разговору. Также анализ артефактов. pp 798–804 in Kornhuber H.H., Deecke L., eds., Мотивация, моторные и сенсорные процессы мозга: электрические потенциалы, поведение и клиническое использование. Progr Brain Res 54, Амстердам, Эльзевир.
  6. ^ Huckabee, M.L .; Deecke, L .; Cannito, M.P .; Gould, HJ; Mayr, W. Корковые механизмы контроля при произвольном глотании: потенциал Bereitschafts. Мозг Топогр. 16: 3–17 (2003).
  7. ^ Deecke, L; Weinberg, H .; Брикетт, П. (1982). «Магнитные поля человеческого мозга, сопровождающие произвольные движения. Bereitschaftsmagnetfeld». Exp. Brain Res. 48 (1): 144–148. Дои:10.1007 / bf00239582. PMID  7140885.
  8. ^ Уолтер, W.G; Cooper, R .; Aldridge, V.J .; McCallum, W.C .; Зима, А.Л. (1964). «Условное отрицательное изменение: электрический признак сенсомоторной ассоциации и ожидания в человеческом мозге». Природа. 203 (4943): 380–384. Bibcode:1964Натура.203..380Вт. Дои:10.1038 / 203380a0. PMID  14197376.
  9. ^ Рэй Купер: Обнаружение условной отрицательной вариации (CNV), В: Текущее содержание Науки о жизни 21, 27 мая 1985 г., PDF
  10. ^ Rohrbaugh, J.W .; Гайяр, A.W.K .: Сенсорные и моторные аспекты условной отрицательной вариации. В: A.W.K. Гайяр и В. Риттер (ред.): Учебные пособия по исследованию потенциала, связанного с событием: эндогенные компоненты. Издательство Северной Голландии, Амстердам, 1983 г., ISBN  978-0-444-86551-9С. 269-310.
  11. ^ Корнелис Х. М. Бруниа, Герт Дж. М. ван Бокстель, Коэн Б. Э. Бёкер: Отрицательные медленные волны как показатели ожидания: потенциал Bereitschafts, условная отрицательная вариация и отрицательность, предшествующая стимулу. В: Стивен Дж. Лак, Эмили С. Каппенман (ред.): Оксфордский справочник потенциальных компонентов, связанных с событиями. Oxford University Press, США, 2012 г., ISBN  0-19-537414-2, п. 189-207.
  12. ^ Eccles, J.C .; Зайер, Х. (1980) Gehirn und Geist. Цюрих, Киндлер.
  13. ^ Корнхубер, Х.Х. (1984). Von der Freiheit, с. 83–112 в Lindauer M, Schöpf A, eds., Wie erkennt der Mensch die Welt? Grundlagen des Erkennens, Fühlens und Handelns. Geistes und Naturwissenschaftler im Dialog. Эрнст Клетт Штутгарт.
  14. ^ Хекхаузен, Х. (1987). Perspektiven einer Psychologie des Wollens. pp 121–142 в Heckhausen, H. et al., eds., Jenseits des Rubikon: Der Wille in den Humanwissenschaften. Спрингер, Берлин.
  15. ^ Deecke, L; Корнхубер, HH (1978). «Электрический признак участия мезиальной« дополнительной »моторной коры в произвольных движениях пальцев человека». Brain Res. 159 (2): 473–476. Дои:10.1016/0006-8993(78)90561-9. PMID  728816.
  16. ^ Deecke, L .; Корнхубер, Х.Х. (2003). Свобода человека, разумная воля и разум. Потенциальная история Bereitschafts. В: M Jahanshahi, M Hallett (Eds.) Потенциал Bereitschafts, связанный с движением корковый потенциал. Kluwer Academic / Plenum Publishers ISBN  0-306-47407-7 С. 283–320.
  17. ^ Дик Л., Корнхубер (1978). «дополнительная» моторная кора в произвольных движениях пальцев человека ». Brain Res. 159 (2): 473–476. Дои:10.1016/0006-8993(78)90561-9. PMID  728816.
  18. ^ Каннингтон Р., Виндишбергер С., Дик Л., Мозер Е. (2003). «Подготовка и готовность к добровольному движению: высокопрофильное событие, связанное с фМРТ-исследованием реакции Bereitschafts-BOLD». NeuroImage. 20 (1): 404–412. Дои:10.1016 / с1053-8119 (03) 00291-х. PMID  14527600.
  19. ^ Нгуен В.Т., Брейкспир М, Каннингтон Р. (2014). «Взаимные взаимодействия SMA и поясной коры поддерживают преддвигательную активность для произвольных действий». J Neurosci. 34 (49): 16397–16407. Дои:10.1523 / jneurosci.2571-14.2014. ЧВК  6608485. PMID  25471577.
  20. ^ Libet, B (1985). «Бессознательная церебральная инициатива и роль сознательной воли в произвольных действиях». Behav Brain Sci. 8 (4): 529–566. Дои:10.1017 / с0140525x00044903. S2CID  6965339.
  21. ^ Лавацца, Андреа; Де Каро, Марио (2009). «Не так быстро. О некоторых смелых нейробиологических заявлениях, касающихся действия человека». Нейроэтика. 3: 23–41. Дои:10.1007 / s12152-009-9053-9.
  22. ^ Уильямсон, Виктория Дж .; Макдональд, Клэр; Дойч, Диана; Гриффитс, Тимоти Д .; Стюарт, Лорен (1 января 2010 г.). «Более быстрое снижение высоты звука с течением времени при врожденной амузии». Достижения в когнитивной психологии. 6: 15–22. Дои:10.2478 / v10053-008-0073-5. ЧВК  2916665. PMID  20689638.
  23. ^ Шульце-Крафт, Матиас; Бирман, Даниэль; Рускони, Марко; Аллефельд, Карстен; Горген, Кай; Дэне, Свен; Бланкерц, Бенджамин; Хейнс, Джон-Дилан (26 января 2016 г.). «Точка невозврата в наложении вето на самостоятельные движения». Труды Национальной академии наук. 113 (4): 1080–1085. Bibcode:2016ПНАС..113.1080С. Дои:10.1073 / pnas.1513569112. ЧВК  4743787. PMID  26668390.
  24. ^ Wang, Y .; Zhang, Z .; Li, Y .; Gao, X .; Gao, S .; Ян Ф. (2004). «BCI Competition 2003 - набор данных IV: алгоритм, основанный на CSSD и FDA для классификации ЭЭГ в одном исследовании» (PDF). IEEE Transactions по биомедицинской инженерии. 51 (6): 1081–1086. Дои:10.1109 / tbme.2004.826697. PMID  15188883.

дальнейшее чтение

  • Бруния ЧМ, ван Бокстель ГДЖМ, Бёкер КБЕ: Отрицательные медленные волны как показатели ожидания: потенциал Bereitschafts, условная отрицательная вариация и отрицательность, предшествующая стимулу. В: Стивен Дж. Лак, Эмили С. Каппенман (ред.): Оксфордский справочник потенциальных компонентов, связанных с событиями. Oxford University Press, США, 2012 г., ISBN  0-19-537414-2, п. 189-207.
  • Deecke, L .; Корнхубер, Х.Х. (2003). Свобода человека, разумная воля и разум. Потенциальная история Bereitschafts. В: M Jahanshahi, M Hallett (Eds.): Потенциал Bereitschafts, связанный с движением корковый потенциал. Kluwer Academic / Plenum Publishers ISBN  0-306-47407-7 С. 283–320.
  • Kornhuber HH; Дик Л. (2012) Воля и ее мозг: оценка разумной свободы воли. Университетское издательство Америки, Лэнхэм, Мэриленд, США ISBN  978-0-7618-5862-1
  • Мудрый СП: Выбор движения, подготовка и решение действовать: нейрофизиологические исследования на нечеловеческих приматах. В: Марьян Джаханшахи, Марк Халлетт (ред.): Потенциал Bereitschafts: корковые потенциалы, связанные с движениями. Kluwer Academic / Plenum Publishers, Нью-Йорк, 2003 г., ISBN  0-306-47407-7С. 249–268.
  • Нэнн М., Коэн Л.Г., Дик Л. и Сукадар С.Р .: Прыгать или не прыгать - потенциал Bereitschafts, необходимый для прыжка в 192-метровую пропасть. Научные отчеты (2019) 9: 2243 https://doi.org/10.1038/s41598-018-38447-w

внешние ссылки